SUR LA FAUNE ICHTYOLOGIQUE DES GRANDES PROFONDEURS

La faune des grandes profondeurs, pour ce qui concerne les Poissons, a pris aujourd'hui une importance qu'on était loin de soupçonner 11 y à encore peu de temps, car ces animaux Vertébrés, en raison de leur élévation organique relative, ne paraissaient guère, 4 priorr, susceptibles de s'accommoder aux conditions biologiques anormales que nous supposons exister dans ces abimes. Un fait, il est vrai, la pêche traditionnelle des squales à Sétubal, aurait pu éclairer sur ce point, mais 1l était resté ignoré du monde savant et, pour les ichtyologistes, les seules connaissances positives se bornaient aux indications vagues données par les pécheurs sur certaines espèces exceptionnellement prises et recueillies d'ordinaire à la suite de grandes tourmentes, circonstances qui faisaient légitimement regarder ces animaux comme habitant des points inaeces-

sibles aux movens habituels de capture.

(TanisMaN. — Poissons. Il

Le perfectionnement des moyens de pèche, la part active prise par les marines des grandes nations à ces recherches, ont aujourd'hui augmenté dans des proportions inattendues nos connaissances sur ce sujet, et l'abondance des récoltes a suivi de près les heureuses modifications apportées successivement aux engins destinés à prendre les êtres des grandes profondeurs ; il suffit, pour s'en convaincre, de comparer les listes de ces animaux récoltés dans les premières expéditions du Porcupine et du Lightning avec celles données après les dragages du Challenger, du Blake, avec lénumération qu'on trouvera plus loin, résumant le produit des récoltes du Zravalleur et du T'alisman pour ee groupe. C'est surtout en ce qui concerne les poissons que la substitution du chalut à la drague à produit des effets merveilleux. Il est aujourd'hui hors de doute que dans les régions profondes la faune ichtyologique ne se montre pas moins riche que celle des Classes inférieures et est absolument spéciale, les espèces, qui se trouvent passé une certaine limite, ne se rencontrant pas dans les niveaux supérieurs ef réciproquement.

L'étude de cette partie de la faune abyssale présente toutefois, dans l'état actuel de la science, de grandes difficultés, car les moyens d'action dont nous pouvons disposer sont loin d'atteindre la perfection voulue pour nous renseigner avec toute Ta précision désirable sur plusieurs faits importants.

I est essentiel de ne pas perdre de vue que beaucoup de ces animaux, grace à la perfection de leur appareil locomoteur, de leurs organes sensoriels, doivent échapper aux instruments mis en usage et, de plus, que la manière dont agissent ceux-ci peut souvent nous laisser dans le doute sur le point exact où les êtres ont été pris.

La rapidité bien connue avec laquelle se meuvent la plupart des poissons doit leur permettre souvent de fuir la drague ou le chalut; nous pouvons mème regarder le fait comme positif, en ayant égard aux espèces le plus souvent capturées. Aïnsi dans les listes données plus loin, ce sont surtout les animaux les moins bien doués au point de vue des appareils locomoteurs, ceux dont les nageoires sont peu développées, particulièrement la caudale, organe principal d'impulsion, qu'on prend en plus grande quantité, les Macruridie, Si caractéristiques de la faune abyssale, peuvent

être cités comme exemple. D'un autre côté, il n'est guère douteux que les

Squales du groupe des Spinacidæ ne soient nombreux dans les zones profondes, si on réfléchit, d’une part, à la grande quantité qui en est pêchée à Sétubal, d'autre part, à ce que, dans les différentes expéditions et en des licux très éloignés les uns des autres, quelques rares exemplaires appartenant à ce même groupe ont cependant été recueillis. Cela vraisemblablement ne tientl pas à l'engin employé? En réalisant ailleurs le mode de pêche usité sur les côtes de Portugal, on trouverait sans doute la même abondance de ces poissons carnassiers.

Le moment et par suite la profondeur exacte auxquels sont capturés ces animaux ne seraient pas moins Importants à connaitre avec précision ; toutefois, sous ce rapport, en ce qui concerne les poissons surtout, nous sommes imparfaitement renseignés, L’engin étant trainé pendant plusieurs heures, la hauteur du fond varie souvent; cependant les sondages opérés au moment de l'immersion, de la rentrée de la drague et même au cours de l'opération, peuvent renseigner à ce sujet ou indiquer au moins les confusions possibles de ce fait; ce ne pourrait être là d'ailleurs, dans la plupart des cas, qu'une cause d'erreur de médiocre importance, Il n'en est pas de même des erreurs résultant de la capture possible de poissons pendant la descente où l'ascension de l'engin, capture qu'on peut comprendre comme ayant lieu pour ces êtres en des points très divers.

La pêche du plus grand nombre des autres animaux marins ne donne pas prise aux mêmes incertitudes; les Rayonnés, même les plus élevés en organisation, tels que les Oursins ou les Astéries, ne quittent point le sol et sont forcément saisis sur le fond; on peut en dire autant des Mollusques, un petit nombre sont capables de nager réellement et, en tous cas, les Lamellibranches, les (rastéropodes, de beaucoup les plus importants dans ces études, sont assimilables sous ce rapport aux Rayonnés. La question est différente en ce qui concerne les Crustacés, dont plusieurs sont bons nageurs; toutefois la plupart des Brachiures restent sur les fonds et les Macroures eux-mêmes s'en écartent peu; aucun d'eux en somme ne parait être susceptible de se maintenir longtemps au milieu des eaux. Pour les poissons au contraire ce mode de station est connu comme habituel dans les espèces dites pélagiques, et le plus grand nombre de ces animaux ne

touchent ordinairement le sol qu'à de rares intervalles ; il en résulte que

l'engin peut les prendre sur tout son parcours. On doit done faire une certaine attention à la manière dont le poisson est ramené. Lorsqu'il a pénétré au fond de la poche du chalut au milieu de la vase avec les animaux fundicoles, Zoophytes, Mollusques, ete., on ne peut guère douter qu'il n'ait été pris en même temps qu'eux; mais lorsqu'il se trouve SITIT EE plement engagé dans les fauberts, il est possible qu'il ait été accroché à un moment quelconque de l'opération.

En somme il serait fort désirable d'arriver à construire un appareil tel, qu'on pût savoir le moment où il entrerait et celui où il eesserait d'être en action, comme un chalut s’ouvrant et se fermant suivant qu'il touchera ou non le fond (1).

Si l'incertitude du point précis auquel ont été pris les poissons peut jeter parfois quelque doute sur leur distribution bathymétrique exacte, dans l'état actuel de la science, en ce qui concerne Fensemble de la faune profonde, les mêmes objections n'existent pas, et il résulte de recherches aujourd'hui assez nombreuses pour entrainer la conviction, qu'elle présente des caractères spéciaux et qu'il est en général facile de reconnaitre les poissons lui appartenant.

On peut regarder comme un fait acquis que les poissons ramenés dans les dragages à grandes profondeurs, même sur des points rapprochés de lieux habituels de pèche, appartiennent, pour la grande majorité, à des espèces inconnues ou rarement prises. Pour ces dernières, que les anciens ichtvologistes avaient déjà, on l’a vu, indiquées comme devant habiter de erandes profondeurs, cette opinion était basée sur ce que ces poissons se trouvaient capturés à la suite de tempêtes avant profondément bouleversé les mers, ou encore dans l'estomac d'autres poissons, remarquables par la rapidité de leur locomotion, souvent connus comme espèces migratrices, ce que nous savons devoir être rapporté moins à des déplacements en surface qu'à des déplacements en profondeur.

Un fait, qui parle dans le même sens, est celui des pêches effectuées à Sétubal, où Fon peut étudier à côté lune de l'autre la pêche côtière, la pêche en mer profonde, el par des procédés qui ne peuvent laisser aucun

(4) Je rappellerai que notre excellent collègue, M. le marquis de Follin, a fait quelques tentatives dans cette voie,

doute sur le lieu précis où sont capturés les poissons. Nulle confusion n'existe là entre les faunes, elles sont parfaitement distinetes,.

A ces preuves peuvent en être jointes d'autres résultant de fa nature méme des êtres, où plutôt de certains caractères extérieurs, qui leur donnent, dans le plus grand nombre des cas, un faciès particulier, Sans parler du faible développement habituel des nageoires, surtout de a caudale, ils présentent souvent des couleurs ternes où sombres, allant jusqu'au noir le plus profond, et n’offrent que par exception une coloration vive un peu brillante (Neoscopelus macrolepidotus Johns., Srhustes dactylopterus Delar. S. Auhl Bowd.). D'autres fois ils présentent certains appareils lumineux, organes oculiformes, où mieux photodotiques, dont l'utilité biologique peut s'expliquer en raison de Pobseurité naturelle qui régnerait dans ces profondeurs, et de l'absence de lumière solaire ; la présence de ces appareils semblerait done devoir complètement caractériser les poissons qui les possèdent, comme animaux bathvoïkésites, Test vrai que des Scopelide abondamment pourvus de ces organes sont parfois capturés dans les filets de surface (1), mais ces poissons sont également connus des eaux profondes, et comme €’est habituellement la nuit qu'on les pêche en des points plus élevés, il est supposable qu'ils remontent à ce moment pour redescendre dans les fonds pendant le jour. Un autre caractère, dont la valeur n'est pas moindre, se tire de la couleur de la pupille, laquelle dans certaines espèces, Spinar, Centroscymnus, Centrophorus, Malacosteus, Aulopus, ete., au lieu de présenter sa feinte noire ordinaire, est d'un magnifique vert émeraude, ce qui donne à l'œil un aspect très singulier. Cette particularité, dont la raison physiologique nous est encore inconnue, se relie certainement à l'habitat spécial de ces êtres, et n’a jamais été observée sur des poissons appartenant aux régions supérieures; malheureusement on ne la signale que sur un petit nombre

d'animaux, de plus elle ne peut être reconnue que sur le frais (2).

(1) Voir en particulier : Sur les recherches z0ologiques poursuivies durant la seconde campagne di l'Hirondelle, 4886, par le prince Albert de Monaco (Comp. rend. Acad, se, Le CIV, p. 452, 14 févr. 1887).

(2) Le Centrina Salviani Risso, d'après ce caractère, doit très vraisemblablement appartenir à Ja faune abyssale. Bien qu'on n'ait pas, que je sache, de renseignements sur la profondeur exacte à laquelle il se rencontre, partout il est signalé comme rare,

ü POISSONS.

En joignant à ces observations certains faits relatifs à la décompression qui, chez les poissons pourvus dune vessie natatoire, amène la rupture de celle-ci et la projection de l'estomac par la bouche, on arrive à un ensemble de preuves, lesquelles ne laissent d'ordinaire aucun doute sur la profondeur considérable à laquelle ont été capturés les poissons.

Au point de vue de la répartition des animaux marins on peut, dans l'état actuel de nos connaissances, admettre trois grandes régions bathymétriques. La première, soumise à l’action des marées, est connue depuis longtemps sous le nom de réGtox rrrrorate (1). Une seconde, qui, toujours submergée, participe cependant des conditions que présente la précédente, en ee qui concerne la température, la lumière, et dans laquelle la pression est faible, renferme des végétaux en grande abondance, c'est la RÉGION cômÈRE. La troisième, où RÉGION ABYSSALE, diffère de la précédente par les conditions de température, celle-ci, tendant à s'égaliser sur de vastes espaces, s'abaisse progressivement; par les conditions de lumière, laquelle s'affaiblit avee la profondeur et finirait par disparaître ; enfin la hauteur de la masse liquide y exagère la pression dans des proportions énormes ; les végétaux y font défaut (2).

Si théoriquement celle division se présente avec une certaine netteté, lorsqu'il s’agit de la réaliser dans la pratique, on éprouve un embarras sérieux, qui résulte du fait d'une gradation suivie dans les circonstances diverses énoncées plus haut, aussi l'on ne peut établir ces régions en grande parie que d’une façon arbitraire, Lorsqu'on connaîtra mieux le point précis où s'arrèlerait la pénétration des rayons lumineux, estimé vers 400 mètres par MM. Fol et Sarasin, celui où cesse la végétation, 250 à 300 mètres, peut-être trouvera-t-on là une base pour déterminer la limite qui sépare les régions côtière et abyssale.

Pour donner une idée de la répartition bathymétrique des poissons de

(1) Voir les travaux d'Andouin et Milne Edwards, Sars, OErsted, Forbes, ele., résumés dans : Remarques sur les zones lillorales (WMém. Soc, biol., 5° sér., & UE, p. 165, 1871).

2) Il y a une quatrième région à établir, la RÉGION rÉLAGIQUE, dans laquelle les animaux et végétaux toujours flottants restent isolés du sol et dont l'importance, au point de vue de la répartilion générale des êtres marins, est très grande, mais elle ne rentre pas directement dans nos

études actuelles.

la faune marine profonde, j'ai, dans le tableau ci-joint, dressé la liste de ceux de ces êtres cités par les auteurs ou observés dans nos expéditions, en indiquant pour chacun d'eux les hauteurs maximum ef minimum où ils ont été rencontrés. Ceci ne doit être considéré que comme un essai fort imparfait, vu en premier lieu l'impossibilité où je me suis trouvé dans bien des cas d'apprécier la valeur de certaines espèces, leur détermination avec les éléments dont nous pouvons disposer présentant une difficulté extrème.

Certaines d’entre elles, anciennement connues et citées dans les traités généraux d'ichtyologie, sont bien décrites, figurées pour la plupart et représentées le plus souvent par des exemplaires {ypiques dans les prineipaux musées; sous ce rapport les collections du Muséum d'histoire naturelle sont d’une grande richesse. Pour les espèces découvertes dans ces derniers temps, le travail le plus spécial sur Ta matière est celui publié par M. Günther en 1877 et 1878, travail qui doit ètre considéré comme une simple prise de date et n'a pas été jusqu'ici donné 77 extenso avec tous les développements nécessaires. Il aurait été utile de pouvoir examiner sur place les exemplaires rapportés par l'expédition du Challenger au British Museum, lesquels sont étudiés à l'heure actuelle par ee savant ichtyologiste, mais la proposition que j'avais faite de me rendre à Londres pour ce travail n'ayant pu être accueillie, les documents encore imparfaits dont il a été question plus haut sont les seuls dont les zoologistes puissent disposer. I faut y joindre quelques descriptions données par les auteurs américains, en particulier par MM. Goode et Bean; bien qu'elles soient plus complètes que celles fournies par M. Günther, il est souvent assez difficile d'arriver par leur moyen à des déterminations rigoureuses, d’autant que plusieurs de ces espèces sont établies sur des exemplaires fort défectueux.

Dans cette liste il y a donc bon nombre de déterminations, qui devront ètre modifiées ultérieurement, soit qu'il s'agisse d'assimilalions erronées, les brèves diagnoses données pouvant bien convenir à plusieurs espèces d’un même genre, soit au contraire de distinctions fautives résultant de descriplions imparfaites. Ce sont des incorrections inévitables dans

l'état actuel des choses ; les études et Les comparaisons uitérieures pour-

ront seules y remédier. Pour faciliter et hâter autant que possible ces rectifications, je m'attacherai, dans la partie descriplive de ce travail, à faire de chaque espèce douteuse un examen méthodique aussi complet que possible el accompagné de figures qui faciliteront l'intelligence du texte.

D'un autre côté, les renseignements bathymétriques ne doivent pas non plus être acceptés sans réserve. Nos connaissances sur les niveaux occupés par chaque espèce peuvent être entachées d'erreur par les raisons sur lesquelles je me suis assez longuement étendu plus haut; en second lieu, les observations dans une partie de la science aussi neuve sont trop peu nombreuses, si on compare la faible étendue de Fespace exploré à limmensité des océans, pour qu'on puisse les regarder comme suflisantes. Cependant les faits recueillis dans les explorations différentes sur des points très divers, parlant tous dans le même sens, il est présumable que la répartition bathymétrique des Poissons, telle que l'indique le tableau, donne une idée approchée de ce qu'elle est réellement.

La région littorale n'existe pas à proprement parler pour les Poissons, car si certains Gobius, Gunellus, ele., S'y rencontrent souvent, aucune de ces espèces ne peul être regardée comme lui étant propre. Je suppose la région côtière arrèlée à 300 mètres, c’est-à-dire vers la limite inférieure de la végétation, Quant à la région abyssale, j'ai eru devoir la subdiviser en une parlie supérieure dans laquelle se rencontrent en assez grand nombre encore des formes de la région côtière, sa limite approximative serait vers 1,000 où 1,500 mètres, point auquel paraissent s'arrêter les Élasmobranches hypotrèmes et les Pleuronectes ; quant aux colonnes dans lesquelles sont divisées ces sous-régions, elles n’ont d'autre but que de rendre plus facile l'étude bathymétrique comparée des espèces. Cette liste comprend de plus un certain nombre de Poissons qui, tout en n'atteignant pas la profondeur de 300 mètres, s'en rapprochent et, étant rares dans la région côtière, peuvent, avec assez de vraisemblance, être regardés comme se rapportant aux zones plus profondes. Pour les espèces réellement côtières, qui ne descendent qu'accidentellement dans les régions abyssales supérieures, on s'est contenté souvent d'indiquer les niveaux

inférieurs; ces animaux élant habituellement pris par les pêcheurs, qui

approvisionnent nos marchés, les hauteurs auxquelles ils s'élèvent n'ont pas en général été notées d'une manière précise et nous n'avons que des

renseignements vagues à cet égard (1).

(4) Parmi les travaux modernes qui ont fourni les plus utiles renseignements je dois citer :

Peters (W.). Ueber eine neue mit Halieutæu verwandte Fishgattung, Dibranchus, aus dem Atlanüischen Ocean (Wonatsb. Berlin, 1775, p. 736; 4 pl).

GünTHER (A.). Preliminary notes on new Fishes collected in Japan during the expedition of H. M. S. « Challenger » (Ann. Mag. nat. Hist., 4 sér., &. XX, p. #33, 1877).

— Preliminary notices of deep. sea Fishes collected during the voyage of H, M. S. « Challenger »

(ibid., 5e sér., t. II, p. 17, 179 et 248, 1878).

— Exploralion of the Faroe Channel, during the summer of 4880 in H. Ms hired Ship « King Errant » (Proc. R. Soc. Edinburg, L. XE, p, 677, 1882).

Goopg (G.). Descriptions of seven new species of Fishes from deep soundings on the southern New-England coast, with diagnoses of two undescribed genera of Flounders and à genus related to Merluccius (Proc. U, S. nat. Mus., &. HE, p. 337, 1SS0).

— Fishes from the Deep-Water on the south coast of New-England, obtained by the United States Fish Commission in the summer of {880 (id., p. 467).

— Notacanthus phasganorus, à new species of Notacanthidæ from the Grand Banks of New Found- Land {id., p. 535).

CozLetT (R.). Den Norske Nordhavs-Expedition, 1876-1878. Fiske, Christiania, 4880.

Bean (T.-H.). Notes on some fishes, collected by James G. Swan in Washington territory, including a new species of Macrurus (Proc, U. S. nat. Mus., t. VE, p. 362, 1883).

— Description of a new species of Plectromus (P. crassiceps) taken by the United States fish Commission (id, 1 VIT, p. 73, 1885).

GoopE (G.) et Beax (T.-H.). Descriptions of {wo new species of fishes (Macrurus Bairdii and Lycodes Verrillii) recently discovered by the U. $S. Fish Commission, with notes upon the occurrence of several unusual forms (Aumner, Journ. se. and arts, p. #70, 1877).

— Descriplion of à new species of Fish (Apogon pandionis) from the deep water off the mouth of Chesapeake bay (Proc. U. S. nat. Mus., t. TI, p. 160, 1880).

— Benthodesmus, à new genus of deep-sea fishes allied to Lepidopus (id, p. 379.

— Description of Leplophidium cercinum and Le marmoratum, new fishes from deep-waler off the Atlantic and Gulf coasts (id., t. VIE, 1885, p. 422).

— Descriptions of new fishes obtained by the United States Fish Commission, mainly from deep water off the Atlantic and Gulf coasts (id., p. 589).

Giz (Th.). Diagnosis of new genera and species of deep-sea tish like vertebrates (id., t. VI, 1883, p. 253).

Gizz (Th.) et Ryver (J.-A.). Diagnoses of new genera of Nemichthyoid Eels (id, p. 260).

GiéioLi (H.). New deep-sea fish from the Mediterranean (Nature, L XXVIE, p.198 London, 1883).

(Tazisuan — Poissons.