Exposé des titres et travaux scientifiques

L'emploi des procédés perfectionnés de la technique actuelle et l'examen de la série complète des stades du développement m'ont permis de suivre de plus près les phénomènes évolutifs qui président au développement des extrémités chez les mammifères.

résultats principaux auxquels je suis arrivé :

I" Développement du squelette cartilagineux. — Dans les moignons

c’est le radius, seul, qui, avec le ligament triangulaire, supporte toute la main. Dès qu'il se produira des mouvements, le radius, et avec lui toute la main, pourront ainsi tourner autour du cubitus et exécuter les mouvements de pronation et de supination.

Chez les carnassiers et les rongeurs, et surtout chez les porcins et les ruminants, la cavité articulaire, constituée par le radius et lè cubitus,' se transforme en une série de cavités glénoïdes et de condyles représentant une charnière très compliquée; aussi les mouvements se limiteront de plus en plus à des mouvements de flexion et d’extension. 11 en est de même chez les solipèdes, quoique le cubitus n'arrive plus au niveau du carpe.

L’étude comparée du tarse chez les fœtus des différents mammi-

lequel les extrémités digitales otfrent un revêtement épidermique uniforme et pareil à celui du corps entier. Cette phase dure, en général, jusqu'au développement complet de la phalangette cartilagineuse.

La fin de cette période est marquée par un double phénomène évolutif dont l’épiderme est le siège. D’un côté, il y a production de poils; d’autre part, sur certains points spéciaux, l’ectoderme s’étend en surface et il augmente en épaisseur du côté externe.

C’est la configuration propre de la phalangette qui détermine et règle l’évolution spéciale du tissu ectodermique; on peut ainsi reconnaître à l’avance, alors qu’il n’existe pas de tissu corné, quelles seront l’étendue et la forme de la production cornée. En d’autres termes, celle-ci deviendra ongle, gnffe ou sabot, selon là

du professeur Pfitzner*, qui, en parlant de mon travail intitulé le Développement du squelette des extrémités et des productions coimées chez les mammifères, s'exprime ainsi : « Il y a quelques années, dans

J'ai étudié à leur apparition les extrémités des embryons de mammifères pour savoir comment naissent le périchondre et le périoste, et dans quelle proportion le cartilage et l’os peuvent se développer aux dépens de ces deux membran(

Voici quels sont les résultats essentiels de ces recherches : Le périchondre n’existe pas, h proprement parler, dans les nodules cartilagineux qui apparaissent dans le tissu mésodermique em-

loppent aux dépens de mem] ostéogène, est formée d’un ré ses mailles sont remplies d’i

L’ANATOMIE ET L IGANES LYMPHOft

: les coupes obliques m’ont induit

Sur les cétacés, j’ai eu l’occasion de faire l'étude des amygdales d’un dauphin à la naissance; de celles de sa mère, ainsi que de celles d'un marsouin : en tout 3 stades chez les cétacés.

Sur le chien, j’ai examiné les amygdales d’un fœtus de 8 centimètres; d’un chien à la naissance ; d'un chien égé de huit jours;

de quatorze ans ; en tout 6 stades chez le ctnen.

Sur léchai, j’ai étudié les mêmes organes d’un cliatè terme, d’un chat de quelques mois, d’un chat d’un an, d’un chat de sept ans et d'un chat de quatorze ans : en tout ^stades chez le chat.

Les solipèdes m’ont fourni des amygdales d’âne et de dauw. J’ai examiné, en outre, le développement de ces organes sur un fœtus de cheval de 26 centimètres de long; sur un autre de 31 centimètres; sur un troisième de 6S centimètres; sur un quatrième de 70 centimètres; sur un cinquième de 80 centimètres; sur un sixième de 90 centimètres. L’étude comparée d'amygdales d'un cheval de dix et d'un autre devingt ans a complété la série : en tout. 10 stades chez les solipèdes.

Chez les porcins, j’ai étudié des amygdales de pore et de sanglier adultes. J'ai pu me procurer des fœtus longs de 7 centimètres, de IB centimètres, de 17 centimètres, de 19 centimètres, de 20 centimètres, de 22 centimètres, de 32 centimètres (à terme) : en tout ^stades chez les porcins.

Sur le lapin, j’ai examiné le même organe à la naissance, le dixième jour, à huit mois et à un an : en tout 4 stades chez le lapin.

/ai donc étudié, en résumé, 64 stades de l’évolution des amygdales chez les divers mammifères.

Voici la liste des communications et des mémoires renfermant les faits nouveaux qui résultent des recherches précédentes :

i t. — Sur te développemeut des glandes vasculairea {Comptes rendus.

Dans cette première communication, j'ai montré que les amygdales de l’homme se forment par une série de bourgeons épithéliaux se prolongeant dans le tissu conjonctif du derme; plus tard, le tissu conjonelifpénètre dans l’intervalle desélémentsépithéliaux. Ceux-ci

mammifères examinés, le tissu des amygdales, c’est-à-dire le follicule clos prend naissance aux dépens de cellules épithéliales entre lesquelles s'insinue un réseau conjonctif. Ce tissu nouveau est parcouru par des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Pour rappeler cette origine épithéliale des cellules propres, ou glandulaires, et la présence des vaisseaux sanguins et lymphatiques dans le tissu complètement développé, j'ai proposé de l’appeler mgioihélial.

En un mol, les cellules arrondies, éléments prof res des amygdales, sont des descendants de cellules épithéliales.

f. PLAQUES DE PEÏEE.

Poursuivant l’étude des organes pourvus de follicules clos, j’ai continué à rechercher si les plaques de Peyer avaient une origine

Dans ce second mémoire, je montre que le cohaye possède, à l’origine du côlon, une plaque de Peyer, dont le développement et la constitution ches l’adulte sont identiques de tous points à ceux d’une amygdale (amygdale cùlique),

Les observations précédentes montrent qnelles analogies d'origine et de développement existent entre les amygdales et les plaques de Peyer. Partout on constate une participation active de l’épithélium à la formation des follicules clos. La forme et la longueur variables des bourgeons épithéliaux amènent seules une différence dans les relations que les organes adultes affectent avec l’épithélium superficiel de l’intestin.

Voici les résultats qui découlent de mes études sur le développement des plaques de Peyer : 1" Partout où se trouveront plus tard des plaques de Peyer, on voit se produire des bourgeons épithéliaux ; ’l" ceux-ci, d'abord uniquement endodermiques, sont dissociés et

ruminants etles solipèdes,la partie glandulaire des plaques de Peyer se forme à l’aide de bourgeons épithéliaux simples, j’ai constaté que, chez le cobaye, les prolongements épithéliaux constituent de longs

closes de l'appareil digestif ont la même origine épithéliale que les glandes ouvertes. Au lieu des cellules, de provenance indéterminée et de nature indifférente, constituant un blastème, ce sont des cellules dont nous savons la généalogie. De plus, il est un fait capital que j'ai pu mettre en lumière • : ces cellules épithéliales ne sont pas étouffées par le tissu conjonctif, comme plusieurs me l’ont fait

contradiction qui existe entre les faits dûment observés et les erreurs couramment enseignées dans les livres classiques; je répéterai donc, pour résumer cette étude, que toutes les glandes doses de l'appareil digestif commencent par une ébauche épithéliale.

Cette identité de développement ne peut plus être mise en doute « que par ceux qui », selon la remarque de Descartes, « sont si attachés à leurs préjugés ou si accoutumés à mettre tout en dispute, qu’ils ne savent pas distinguer les raisons vraies et certaines d’avec celles qui sont fausses et probables ».

Si nous résumons, à un point de vue général, les connaissances

voyons que celui-ci présente, sur tout son parcours, deux sortes d’organes de perfectionnement, dont les éléments vraiment actifs

glandes closes.

La première catégorie renferme les glandes dont les tubes sécré-

taire ; ;de ces glandes ouvertes, les unes, de beaucoup les plus nombreuses (glandes buccales, stomacales, intestinales, etc.), sont contenues dans la muqueuse digestive même, tandis que les autres.

Malgré les différences de situation, de rapports et de structure, ces divers organes glandulaires [glandes ouvertes et closes) ont un

On admettait classiquement que le l rieur, ou distal, du corps spongieux. Le développement montre qu’à l’origine le gland n’est que la portion distale du tubercule génital. La production de l’invagination épithéliale qui donne naissance au prépuce marque bientôt la limite du gland et du pénis.

la verge prennent part à sa composition. Le bout des corps caverneux et spongieux en occupe l’axe ; il est entouré d’un manchon qui est uni si intimement à ces deux organes qu’il fait corps avec eux. Ce manchon forme une coque périphérique, qui est l’analogue

gland humain, le stade initial est le même et les différences s’accentuent seulement plus tard : chez les animaux, cette portion antérieure deviendra plus tard un segment fort minime de la partie libre de ia verge. Celie-ci aura une longueur démesurée, parce que l’invagination glando-préputiale séparera du pénis l’enveloppe cutanée sur une étendue eonsidérable pour en faire le fourreau.

En résumé, chez l’homme, la portion du pénis décoliée de la peau est représentée par une surface très faible {col du pénis), tandis que, chez ies quadrupèdes, le décollement s’étend jusqu’au voisinage de la symphyse pubienne. Si i’on veut réunir, chez l’homme, le col du pénis ou du gland à la portion balanique proprement dite et désigner le tout sous le nom de gland, il est légitime, de par le développement morphologique, d’appliquer l’expression de gland d toute la partie de la verge des quadrupèdes, qui est logée dans le

36. — Sur l’origine et l'évolution de la région ano-génitale des mammifères [Journal de l'Anatomie et de la Fhysiol, 1890, p. 126 à îtü).

Dans ce mémoire, je représente et je décris dans deux planches doubles les préparations les plus démonstratives qui ont trait au cloisonnement du cloaque et à l’évolution des organes génitaux

sales la façon dont les lames latérales du cloaque se forment et s’unissent par leur bord pour constituer la cloison urétro-rectale. Les coupes iongitudinales indiquent, d’autre part, l’aliongement de

Pendant que le cloisonnement se passe jusqu’à l’orifice externe du conduit cloacal, la portion antérieure de l’éminence cloacale ne s’est pas seulement allongée énormément, mais encore ses parties latérales et inférieures se sont infléchies en bas et en arrière; d’où la production du sillon cloacal. Rien de semblable ne se passe sur la partie postérieure de l’éminence : en figurant la face inférieure de l’éminence cloacale, on voit alors l’orifice du rectum situé sur un plan plus profond et le sillon cloacal, limité par les replis cloacaux qui, sur les côtés et en arrière, se continuent avec

(Soci<« de Biologie, ii février 1891).

Le cheval possède un prépuce externe et un prépuce interne.

Quelque compliquée que paraisse cette disposition, le développement m’a montré que la distinction en prépuce externe ei en prépuce interne est également fondée au point de vue embryologique : chacun d’eux prend naissance par la production d’une invagination eetodermique indépendante l’une de l’autre.

Le prépuce externe résulte d'une invagination épithéliale spé-

seulement, chez le cheval, la base de cette portion libre se décolle par une invagination distincte possédant un diamètre beaucoup plus notable que l’invagination glando-préputiale antérieure. La portion décollée par l’invagination postérieure restera toute la vie reliée au prépuce interne par un pli médian inférieur ou ventral ; c’est un frein dont les connexions et la signification sont bien différentes du frein de l’homme.

L’étude précédente m'amène à faire une remarque. On admet classiquement que le prépuce a pour usage de protéger le gland et

eale de la gouttière urétrale ne disparaît point, comme sur le reste de la portion libre de la verge. Au niveau du méat, comme sur toute la partie supérieure ou dorsale de ll’urètre balanique.

fond constitue le rétrécissement, dit le ml du pénis ou du gland.

L’angle antérieur du fond de l’invagination, en s’enfonçant dans le tissu glandaire, taille pour ainsi dire et produit un relief circulaire dans la base du gland : c’est là le mode de formation de la couronne balanique.

L’angle postérieur du même fond pénètre entre le tissu souscutané de la verge et le faseia pénis; il sépare ainsi du corps de l’organe un lambeau cutané, tébauche préputiale. Plus tard, celle

devient ainsi une partie d’une insensibilité exquise et pourvue d’aréoles vasculaires d’une abondance extrême.

Le gland du clitoris est l’homologue de la partie dorsale seule du gland du pénis. Les nerfs dorsaux plus abondants donnent au clitoris une sensibilité égale, sinon plus délicate que celle du pénis, mais les ramifications des artères dorsales restent, par contre, à l’état de capillaires peu dilatés. La portion sous-urétrale du gland du pénis est représentée chez la 'femme par le bord antérieur des petites lèvres.

Chez l’homme, le gland n’est nullement le renflement du corps

Malgré la technique différente, les résultats sont les mêmes que ceux auxquels je suis arrivé précédemment sur le lapin, le mouton et le porc.

Sur les embryons de cobaye longs de 6 millimètres, on voit apparaitre, du côté céphalique de la courbure caudale, un épaississement longitudinal, qui débute vers le tiers dorsal de la paroi latérale du cloaque. Cet épaississement mésodermique, ou lame latérale du cloaque, a une étendue longitudinale notable. En se rapprochant de haut en bas de sa congénère, la lame latérale divise le cloaque en rectum et conduit vésico-urétral. En se soudant de haut en bas, les lames latérales du cloaque forment la portion supérieure de la cloison recto-urogénitale.

Sur les embryons de 7 millimètres, 8 millimètres, 9 millimètres, 10 millimètres, le cloisonnement du cloaque se poursuit d’avant en arrière, c’est-à-dire de la tête vers la queue, d’après le môme mode.

Sur les embryons de H millimètres de long, la cloison urétrorectale arrive au niveau du périnée embryonnaire. En un mot, le doisomemtnt iu cloaque est terminé.

En résumé, le cloisonnement du cloaque s'achèoe d’après un processus caractérisé par les mêmes phénomènes que ceux qui ont marqué son début et sa croissance.

La conclusion générale est donc la suivante ;

Chez le cobaye, comme chez les autres mammifères que j’avais étudiés (porc, mouton, lapin), apparaît, à l’extrémité céphalique de chaque paroi latérale du cloaque, une lame mésodermique

cloison en se comportant de môme manière que les replis fermant la gouttière médullaire. Cette cloison, qui débute à l’extrémité supérieure, ou céphalique, du cloaque, se prolonge régulièrementde haut en bas, du côté caudal, jusqu’au niveau de l’orifiee cloaeal. Le processus aboutit ainsi à la division du cloaque en deux conduits, l’un dorsal, réservé au tube digestif, et l’autre ventral, formant l'urètre (membraneux). La cloison de séparation est la cloison uréiiweclak.

« Quand ce travail est achevé, l’orifice unique ou cloacal est remplacé par deux orifices distincts : l’anus en arrière, l’orifice de