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Corps nu 32 Corps recouvert d'une enveloppe distincte

32. Pseudopodes partant de deux pôles opposés Gymnophrys Pseudopodes partant d'un point quelconque du corps Biomyxa

33. Enveloppe fine et très plastique Lieherlmlmla ï^nveloppe rigide, ou peu déformal)le Gromia

GENRE PROTAM(EBA

Genre Frofanuchu H.ïckel 1S66 (51)'.

Le genre Profamœba a été créé par H.îiCKEL, jjour de petites Amibes, dépourvues de noyau aussi bien que de vésicule contractile. Ce sont alors des nionéres. Dans plusieurs des organismes qui, dans l'origine, avaient été décrits comme dépourvus de noyaux, on a fini par en retrouver, généralement très nombreux, et très petits ^, et peut-être en sera-t-il de même pour le genre Frotamœha. Toujours est-il que dans l'espèce dont la description va suivre il m'a été impossible d'en apercevoir la moindre trace, même après une coloration au carmin qui, sur les organismes avoisinants, avait agi sur les noyaux de la manière la plus caractéristique.

Protamiebaprimordialis KoROT}s'EEFF (59).

J'ai trouvé quelques individus seulement se rapportant à cette espèce, au marais de Loss}', puis sur les rives du lac à la Pointe-à-la-Bise; ils concordaient tous nettement avec la description de Korotneeff.

Le corps n'est qu'un fragment de plasma cylindrique, ou plus ou moins ramifié, parfois très allongé et vermiculaire. Il est toujours extrêmement changeant et mobile et les déformations s'y produisent par une suite de jets de plasma très clair et peu consistant, qui se figent aussitôt sous forme de têtes ou de sphérules arrondies, pour se modifier encore l'instant d'après. La locomotion, généralement très rapide, semble être beaucoup plus désordonnée que chez les Amibes en général; l'organisme tout entier rappelle, non seulement en apparence, mais dans

Protmnœba primordialis. — 1 et 2. Différents aspects de l'animal. — o. Le même, avec filaments glutineux.

' Dans tout le cours du volume, les chiffres entre parenthèses inili(iuent les numéros de la liste bibliographique correspondant aux titres des ouvrages.

- Je possède une préparation au baume de Vanipijrcllu vora.c, où l'on voit une demi-douzaine de noyaux tout à lait distincts et caractéristiques.

toute sa manière de se conduire, un pseudopode qu'on vient de détacher d'une grosse Uitiiugie et qui le fait assimiler à une boussole atfolée, ne sachant où se diriger.

Dans tous les individus que j'ai pu examiner, le plasma était d'un bleu très tendre et très délicat. II renfermait des mji'iades de granulations brillantes, extrêmement petites, qui couraient entraînées par les courants internes. Par-ci par-là on y voj'ait quelques grains brillants plus volumineux.

La partie postérieure de l'individu parait toujours un peu visqueuse, et plusieurs fois j'j' ai vu s'agglutiner de petites diatomées. Dans un des individus examinés, le corps en se déplaçant se montra terminé en arrière par une touffe de filaments très fins qui provenaient de cette extrémité glutineuse collée auparavant au soutien (fig. 3). Ces filaments, plus tard, rentrèrent dans la masse comnmne pour s'y confondre avec le plasma.

Aucun des individus examinés ne m'a permis d'apercevoir la moindre trace soit d'un noyau, soit d'une vésicule contractile.

La taille est naturellement fort variable d'un instant à l'autre, suivant le degré d'allongement qui, lorsque l'animal dans une course rapide prend rai)parence d'une limace, peut arriver au décuple de ce qu'elle est à l'état de repos sphérique. Korotneeff la donne comme atteignant 75 [j. de longueur. Sur un individu de la forme la plus ordinaire et trois fois aussi long que large, je l'ai trouvée de 111 [j..

(jeme Gloïdmm Sorokine 1878(126).

Ce genre se distingue du précédent surtout par la présence d'une vésicule contractile. Sorokine y ajoute un caractère important, qui consisterait en ce que le plasma, à un moment donné et sans passer par l'état de kyste, se divise en quatre parties égales, par deux étranglements siuudtanés en croix ; dans chacune des divisions ainsi produites se forme une vésicule contractile.

Je n'ai jamais eu l'occasion d'assister à des phénomènes de reproduction, de sorte (jue pour faire rentrer ces iiulividus dans le gem-e Gloldinm, j'ai dû me borner à constater l'absence de noyaux. Dans ce geiu'e, tout est en somme encore à peu près inconnu, et les trois espèces qui vont être décrites n'y trouveront peut-être qu'une place provisoire. Je n'ai

GENRE GLOÏDIUM

cependant pas cru devoir les passer sous silence, car toutes trois présentent des traits intéressants. D'autre part, il m'a été impossible d'y retrouver les caractères spécifiques de l'espèce décrite par Sorokine (Gloïdium quadrifidum), non plus que de celle que j'avais mentionnée en 1890 (Gloidinm, (iranidiferum).

Le genre Gloïdium doit être partout très rare; des trois espèces que j'ai observées, deux n'ont été rencontrées qu'une seule fois, et la troisième deux fois seulement. C'est même, si l'on j ajoute trois Amibes, dans ce genre seulement que je me suis cru autorisé à donner une description fondée sur la rencontre d'un seul individu.

Gloïdium mutahile. Spec. nov.

Cet oi"ganisme rappelle, à première vue, la Protamœba qui vient d'être décrite. C'est une petite masse claire très cliangeante de forme, dans laquelle on peut distinguer un endoplasma bourré de ])etits grains brillants qui y sont emportés de tous les côtés par les courants internes. Cet endoplasma est limité très francliement par une zone d'ectosarc dans laquelle les petits grains ne pénètrent pas. Cette zone est alors aplatie sur ses bords en forme de lame.-

La locomotion s'opère au moyen d'ondes brusques qui se figent aussitôt en boyaux clairs et larges, souvent étranglés à leur base. De ces boyaux ou pseudopodes partent souvent aussi, comme des jets liquides, des prolongements étroits et plus petits, souvent pointus, et ces prolongements à leur tour peuvent s'élargir en s'étalant par une onde rapide (fig. 1).

L'apparence générale présentée par cette espèce est tout à fait caractéristique, et je ne l'ai retrouvée dans aucune Amibe.

Il m'a été impossible de découvrir la moindre trace d'un noyau, même après avoir .soumis l'individu en observation pendant vingt-quatre heures à l'action du carmin.

Gloïdium mutabile. — 1. L'animal en marche. — 2. Extrémité d'un pseudopode.

Par contre, il existe une grande vésicule contractile; après fonctionnement normal, elle est généralement remplacée par de petites vacuoles, lesquelles finissent par éclater les unes dans les auti^es et reconstituer la vésicule.

Je n'ai malheureusement pu étudier qu'un exemplaire de cette espèce, trouvé au Bois de la Bâtie. Le corps ne renfermait aucune nourriture.

Gloidiuni horridum spec. nov.

Cette espèce est d'apparence assez bizarre. On peut se la représenter connue une petite masse incolore, globuleuse ou p3'riforme, et dans ce cas on la voit le plus souvent posée toute droite sur son soutien, auquel elle n'adhère que par l'extrémité étroite de son corps, à la manière d'une toupie. En dépit de l'histabilité de cette position, elle peut alors rester longtemps dans une immobilité complète, balancée seulement par les petits courants qui i)euvent se produire autour d'elle, ou par les organismes ténus qui la frôlent

en passant (tig. 3). D'autres fois encore elle prend une forme à peu près héniisj)hérique. On voit alors, en la regardant d'en haut, se dessiner dans son milieu un cercle plus ou moins large, qui marque la zone d'adhésion au sol '. Plus rarement l'organisme s'aplatit considéi'ablement à la manière d'une patelle, et rappelle alors le genre Cochliopoilium.

(^)uelle que soit sa forme, l'animal déploie facilement des pseudopodes. Il arrive parfois (pie l'on voie partir d'un point (|uelconque de la surface des prolongements de plasma clair, sous forme plutôt d'ondulations courtes; mais ce ne sont pas là des pseudopodes véritables. Pour ces derniers il semble qu'il y ait une tendance très marquée à la loca-

Gloïdium horridum. — 1. L'animal vu par sa face inférieure. — 2. Le même, vu de côté. — 3. Le même, sans pseudopodes, fixé sur un soutien. — 4. Vacuoles du plasma. — 5. iDcnticulatlons occasionnelles de la surface.

' O terme de « sol » ne désig-ne ici. bien entendu, que Va lamelle de verre sur laquelle l'animal est placé ; je l'emploierai souvent dans le même sens.

GENRE GLOÏDIUM 31

lisation; toutes les fois qu'on assiste à F apparition de pseudopodes bien déterminés et revêtant comme ceux des espèces testacées la forme cylindrique ou rubanée, on voit que ces pseudopodes partent d'un même point, lequel coïncide avec le disque d'adhésion lorsque ce dernier existe (fig. 1); la figure 2 montre un animal qui, posé d'abord sur sa face terminale et qu'on pourrait appeler buccale, a été à dessein brusquement détaché de son point de lixation ; on le voit alors de côté et l'on peut facilement constater que les pseudopodes partent d'une même région antérieure '.

Il semble, d'après ces apparences, que l'ectosarc doit être revêtu d'une membrane véritable: mais il n'en est rien. Les couches superficielles du plasma sont sans doute plus compactes que les autres, et même temporairement durcies, mais il est impossible d'y reconnaître la moindre trace de membrane à double contour, et telle région qui, d'abord, était ferme et résistante, à bords très francs, peut, d'une minute à l'autre, se ramollir et prendre les contours indistincts du plasma mou, ou même produire à sa surface de petites vagues de plasma mobile.

L'ectosarc est dans cette espèce fréquemment sujet à un phénomène intéressant, qui rappelle d'ailleurs ce que l'on peut constater dans quelques autres Rhizopodes (par exemple l'elomy.ra BekvskU) : Il se hérisse, souvent sur une région déterminée seulement et surtout à la partie antérieure du corps, de milliers de petites aiguilles, hyalines et résistantes (fig. 5), mais qui ne sont en réalité pas autre chose que du plasma durci, et qui peuvent à leur tour disparaître, se foudre dans la masse générale, tout aussi vite qu'elles étaient apparues. Lorsque l'animal est au repos et a pris la forme soit arrondie, soit étalée, cette armature semble recouvrir le corps entier. Pendant la marche elle n'existe souvent qu'à la partie antérieure, où les aiguilles atteignent alors un développement plus considérable que partout ailleurs.

Immédiatemeiit au-dessous de la surface, l'ectosarc est fortement vacuolisé ; les vacuoles, de grandeurs variées, se touchent souvent les unes les autres mais sans se comprimer mutuellement (fig. 4).

Le plasma renferme des graimlations extrêmement ténues i)ar myiiades, puis des

' Dans cet état, l'animal rappellerait le Pctnlopiis dijjliu'nn de CLAPAuiJDE et Lachma.nn, qui serait un Rliizopode sans membrane d'enveloppe, mais dont les pseudopodes ne partiraient que d'un point antérieur. Mais la description du Pctalopiis est extrêmement vague et écourtée, et, de même que Butschli, je serais disposé à regarder l'existence du PctaUipns, telle que Lachmann l'a observée, comme problématique.

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grains d'excrétion plus gros, et de nombreuses petites boulettes jaunâtres, d'apparence protoplasmique, mates et déformables.

Outre les vacuoles dont il vient d'être question, il existe une inmiense vésicule contractile, que j'ai vue fonctionner normalement, et se vider sans produire d'ailleurs aucune réaction dans le liquide extérieur.

Le plasma des deux individus examinés renfermait des proies de différente natui'e (diatomées, etc.), et de taille minime. Ni sur le vivant ni après coloration au carmin il ne s'est montré trace de noj-au.

La taille moj'enne à l'état p^yriforme est de 71 j^t.

Je n'ai malbeureusement trouvé que deux exemplaires de cette espèce, l'un à Gaillard et l'autre à Meyrin, dans les marécages, et ce n'est que le premier que j'ai pu examiner d'une manière suffisamment détaillée.

GJoidium?... mqulnatum spec. nov.

Cet organisme est bien différent des deux précédents et n'a de commun avec eux que Fabsence de noyau; en tout cas n'ai-je pas réussi à en découvrir un.

C'est un assez gros Rhizopode, de 385 /a de diamètre dans sa forme habituelle. Il est aplati, divisé en un petit nombre de bras également larges et aplatis, et qui s'avancent en rampant en apparence chacun pour son conq)te, mais d'un mouvement très lent. Le plasma est complètement bourré de petits grains jaunâtres, clairs, qui, par leur masse, domient à tout ranimai une teinte d'un noir jaunâtre sale, et à la lumière incidente d'un violet clair. Mais cette masse colorée est partout bordée d'une marge très nette d'ectoplasma hyalin, pur et sans granulations. Cet ectosarc a ses bords frangés, sur tout son pourtour, de très petits lobes ou pseudopodes ondulés, qui se forment et se déforment lentement.

Dans l'intérieur du corps on voit ([uelques vacuoles contractiles, très paresseuses.

Gloïdium? inquinatum. — Animal en marche. On y voit trois vacuoles contractilcK et des globules brillants.

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qui apparaissent et disparaissent par-ci par-là. L'endosarc renferme en outre de gros grains d'excrétion bleus, brillants, puis un certain nombre de boulettes vertes qui m'ont paru représenter des algues en cours de digestion.

Cette description sommaire s'applique d'ailleurs à un seul individu, trouvé au marais de Lossy, et qu'il ne m'a pas été possible de suivre longtemps. Cet organisme m'a cependant paru assez intéressant et assez caractéristique pour mériter d'être mentionné.

Genre Amœha Ehrenberg 1831.

Volro.r, Linné 1760; Cliao.% Liimé 17G7; Profens, Muller 1786; Vihrio, Gmelin 1788; Aiu'iha, Bory 1824; Amcrba, Ehrenberg 1831.

Les Amibes peuvent être brièvement définies comme des Rhizopodes nus, toujours pourvus d'un ou de plusieurs noyaux, et de vésicules contractiles, et dont les pseudopodes, le plus souvent lobés, ne sont jamais anastomosables.

D'après ces caractères, il sera toujours facile de reconnaître un de ces organismes, en tant qu'appartenant au genre Amœha. Mais il en est tout autrement ([uant à la détermination de l'espèce. Les Amibes peuvent se rencontrer partout, et à chaque instant on est appelé à en examiner. La jilupart sont de petite taille et se remarquent peu ; d'autres moins nombreuses arrivent à dépasser les plus gros des Rhizopodes d'eau douce revêtus d'une coquille. Mais en raison même de la simplicité de ces organismes, et en l'absence de toute enveloppe caractéristique, les Amibes revêtent presque toutes un air de parenté qui jusqu'ici a constamment rendu leur détermination très difficile, et une longue expérience permet seule d'apprendi'e à distinguer les caractères spéciaux de chaque espèce.

Il a été décrit un nombre considérable d'Amibes; Maggi, déjà en 1876, et dans un travail fort intéressant sur le sujet ', arrive, après discussion de la synonymie et après élimination d'un certain nombre de noms anciens, au chiffre de 44 espèces décrites; mais sur ces 44 il en cite 17 dont il n'a jamais pliis été fait mention depuis leur découverte, et 11 autres dont la réalité est encore problématique. En 1876, il serait donc resté, d'après

' Studi analoino lisiolog-ici iiitorno aile amibe... Alti délia Societù Italiana di scieiize naturali. Vol. XIX, fasc. IV.

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MaGgi, 1 6 Ainibes d'une existence certaine. Depuis lors il en a été décrit encore un nombre assez considérable, et ce chiffre de 16 pourrait à l'heure qu'il est être de nouveau porté à 40.

Mais en réalité la plupart des descriptions, pour les espèces récemment découvertes comme pour les anciennes, sont encore très vagues. Un très petit nombre seulement sont réellement déterminables, et l'étude systématique des Amibes reste hérissée de difficultés.

Et pourtant, une expérience quelque peu prolongée de ces organismes conduit inévitablement à la conviction que chez ces animaux les espèces sont plus nombreuses que dans tous les autres groupes des Rhizopodes, plus même que dans le genre Diffliifjia; espèces bien autonomes, ayant leurs caractères spécifiques distincts, leurs particularités morphologiques et physiologiques bien établies. C'est ce que CtReeff et Gruber ont peut-être été les premiers à reconnaître (voir la note de Gruber, dans l'introduction) ; plus tard, d'autres observateurs, comme par exemple Rhumbler, ont insisté à leur tour sur la richesse spécifique de ce genre.

Mais il n'en reste pas moins vrai que pour pouvoir permettre une confrontation sérieuse, la diagnose devra être plus complète encore pour les Amibes que pour les autres Rhizopodes, et reposer, comme le disait Gruber, sur tous les caractères possibles, même ceux que dans les autres animaux on n'est pas habitué à prendre en considération, du moment que ces caractères sont constants.

Mes études m'ont amené à examiner beaucoup d'Amibes, chaque espèce représentée le plus souvent par un grand nombre d'individus. J'ai voué à ce genre une étude attentive, et si j'ai pu identifier une grande partie des formes rencontrées avec les espèces jusqu'ici décrites, il en est d'autres, assez nombreuses, qu'il m'a été impossible de retrouver dans aucun auteur. Aussi ai-je dû les présenter comme nouvelles, en m' efforçant d'en indiquer les caractères avec une exactitude suffisante pour les confrontations ultérieures. J'ai reconnu comme Gruber que le noyau est peut-être l'élément le plus important pour la caractéristique de l'espèce. C'est ce qu'on n'a guère eu jusqu'ici en vue, et cependant il est probable que dans les diagnoses à venir, c'est lui qui sera appelé à fournir les caractères systématiques les plus sûrs.

Cependant, tout en croyant bien faire que de donnei- à mon tour un certain nombre de descriptions nouvelles, je suis personnellement porté à regarder ces diagnoses comme

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manquant encore de la précision voulue. Tout dans ce genre est difficile et la classification des Amibes ne reposera sur des bases solides que bn'sque un naturaliste courageux se sera décidé à entreprendre une monographie complète du sujet.

Le typeprimitit\4/H«'/^«a été subdivisé en une grande (juantité de nouveaux geiu'es : Dadi/los2)h(crliimEEFa'\\lG et Lesser, Hyalodii^cus'H.ERTWU; etLESSER, Bm il ustuni a Cl A- PARÈDE et Lachmann; puis ensuite Frenzel est arrivé, qui a créé les gein-es Saccamœha, Guttididiiim, Stylanuvha, etc. Mais si la distinction des Amibes en différents genres est en elle-même très désirable, et deviendra un jour nécessaire, il faut avouer que les subdivisions qu'on a proposées jusqu'ici sont encore prématurées et ne font que rendre la détermination plus difficile. Les distinctions y sont basées sur des différences morphologiques souvent temporaires, et telle espèce, par exemple, qui, à un moment donné, sera une Ama'ha, deviendra Dacfi/h}yt2)lif('ri/nii l'instant d'après, pour passer ensuite à Fodostoma, et peut-être en route a-t-elle été Guttiûiduoii. Aussi m'en suis-je tenu au genre Amœha. J'ai conservé par contre le genre Hyalodiseus pour une espèce bien caractéristique et qui gagne à être considérée comme appartenant à un genre à part {Hyalodiseus rubimndus H. et L.), puis ])our les gein-es Bhiamd'ha, Amx)Mzonelkt et PeJomym, qm sont suffisamment distincts jioiir éclairer le sujet ])lutot que de l'obscurcir. La Fcdumyju pourtant ])rête à des obscurités, nmis elle est trop bien introduite dans la science pour qu'on hésite à lui laisser sa ])lace.

Parmi les Amibes qu'on trouvera ici décrites connue nou\ elles, il yen a trois, Amœha hcryllift'ra, Amceha lotryllk et Amwha Harario/des. dont je n'ai rencontré qu'un seul individu. Elles sont toutes trois, je crois, assez caractéristiques pour que je n'aie pas hésité à les décrire. Je crois devoir ajouter cependant qu'outre ces trois Amibes et à part le Gldidiiun inqitlimtiim et le Gloldiiint iiiidahile., toutes les espèces nouvelles indiquées dans ce volume, soit nues, soit testacées, ont été vues plusieurs fois, souvent par centaines {GlokVmm honiditm deux fois, l'aiiqdiay/is araiatns deux fois, Aiiiœha SaphJriiia trois fois, le reste bien plus souvent).

Aiiiirla liiiia.r DlMAIiltlX ('2o).

Le n'bm donné par Dr.JARDix à cette Amibe indique d'un cou)» le caractère le plus saillant de l'espèce. La forme est celle d'une limace, et l'animal, en tout cas dans ÏAnKcha

FAUNE RIlIZOPODKiUK DU BAHSIN UU LEMAN

Umax typique, semble la garder constamment, ou tout au moins ne jamais subir de déformations considérables. A l'état de repos, on le rencontre, connue toutes les autres Amibes du reste, fréquemment en boule, puis il part en s' allongeant en limace, et tout le corps ne forme plus alors qu'un seul pseudopode, généraleuient plus large en avant qu'en arrière, en même temps que plus aplati. La partie antérieure roule alors pour ainsi dire connue une onde, droit devant elle, et à une allure relativement rapide.

Par-ci par-là se forment sur les cotés de petites ondes partielles, mais qui ne se développent qu'exceptionnellement en pseudopodes véritables.

Parfois aussi le corps tout entier, sans cbanger de place, et fixé au sol par sa queue, se déplace rapidement, d'un seul bloc, au sein du liquide, comme pour tàter le terrain. Ce phénomène, plutôt rare, mais que j'ai vu se reproduire chez un grand nombre d'Amibes, et qui est très général dans les pseudopodes des espèces testacées (voir note 8), est intéressant en ce qu'il montre bien que dans certains cas le plasma peut être assez rigide dans son ensemble pour n'avoir pas besoin de soutien. Dans la tigure 5, la partie antérieure du corps d'une Amœba Ihnax se déplaça d'un quart de cercle environ dans l'espace d'une seconde.

Dans notre Amibe, le plasma, presque toujours reuq)li de petites granulations de toutes sortes, de proies de diverse nature, et de grains d'excrétion bleus et brillants, arrondis ou amorphes niais sans formes cristalUnes, est bordé d'une ceinture d'ectosarc hyalin très pur, plus large et plus étalée à la partie antérieure.

La vésicule contractile, généralement unique, i)eut se trouver dans différentes régions du corps, mais se voit le plus fréqueunnent en arrière, et c'est presque toujours dans cette région (pfelle éclate. •

Amœba Umax. — 1. Un individu en progression rapide. — 2. Variété se rapportant à la même espèce. — .3. Houppe caudale, dans une Amœba limax typique. — 4. Noyau dans ses dittërcntes déformations. — 5. Déplacement d'un individu eu masse, en une seconde, la queue restant seule fixée.

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La iiartie postérieure de l'aiùiiial est, comme dans toutes les Amibes sans exception, formée d'un plasma en apparence plus concentré que celui du reste du corps, mat et souvent visqueux. Comme dans beaucoup d'autres espèces également, ce plasma caudal se résout en une sorte de houppe caractéristique, et dans VAmœba Umax, cette houi)pe, surtout dans une marche rapide, tend à se diviser en filaments serrés, droits, d'un bleu mat et d'apparence flocomieuse, qui forment, par leur ensemble, un capitule de baguettes rayonnantes (fig. 3).

Le noyau est d'un bleu pâle, sphérique en principe et souvent ovoïde, mais toujours sujet à des déformations continuelles, entraîné qu'il est dans les torrents qui courent au sein du plasma. La membrane en est fine et souple. Le nucléole, grand, pâle et compact, est séparé de la membrane par une marge claire et hyaline assez étroite. Lors des déformations du noyau dans son ensemble, ce nucléole prend lui-même part aux déformations, et ses bords restent parallèles aux parois de la membrane nucléaire (fig. 4).

La taille, dans cette espèce, est excessivement variable, soit d'une localité à l'autre, soit suivant les individus. Les gros exemplaires n'arrivent guère au delà de 100 ^.

Cette description s'appli(iue à une Amibe que l'on rencontre un peu partout et qui peut être considérée comme espèce type ; mais il faut bien avouer que le terme Amœha Umax devrait être considéré non comme constituant une forme spécifique précise, mais comme représentant tout un groupe d'Amibes, différentes les unes des autres mais se rapprochant par les caractères généraux qui viennent d'être indiqués. Si l'on ajoute qu'un nombre considérable d'espèces bien caractérisées, tout en gardant leurs caractères bien nets, peuvent prendre momentanément la forme limax, on reconnaîtra (pie les observations sur ce groupe ne sont pas aisées.

On pourrait pourtant distinguer dès aujourd'hui quelques variétés bien tranchées. J'en ai représenté une dans la figure (fig. 2). Cette variété, qui se trouvait nombreuse dans une de mes pêches, se distinguait de l'espèce type en ce que la houppe caractéristique de l'arrière était normalement remplacée par de véritables pseudopodes allongés, en nombre variable et formant comme les racines d'un arbre. Parfois, connue dans l'hidividu représenté par la fig. 2, il n'y en avait qu'un seul. J'ajouterai en passant que, quehjues minutes après avoir présenté la forme indiquée à la fig. 2, la queue de l'Amibe revêtait déjcà celle de la fig. 3.

En outre cette variété était sujette à se ramifier à la partie antérieure et rappelait en somme VAmœba Prnteus, dont à certains moments elle ne se distinguait alors que ])ar l'existence, il est vrai concluante, d'un noyau d'une structure absolument différente.

Cette variété me parait se rapporter aux figures 1, 2 et o de la planche VII de Leidy, considérées par ce dernier comme représentant des formes de VAmœha villosa de Wallich.

J'ai retrouvé également dans une de mes pêches, et en nombre immense, une forme qui cadre assez distinctement avec VAmœha gracUis de Greeff (41). et en même temps avec celle qu'en 1890 j'avais moi-même et sans connaître le travail de Greeff décrite précisément sous le nom de Amœba gracUis (85).

Tous les individus, très pâles, de très petite taille, étaient d'une mobilité extraordinaire. Je n'ai jamais observé d'Amibes si capricieuses ; elles couraient comme affolées, puis s'arrêtaient, et poussaient dans différentes directions deux ou trois pseudopodes, dont l'un finissait par prendre le dessus et entraîner l'animal, qui prenait alors une forme allongée et étroite. Parfois l'animal se tordait tout d'une pièce sur lui-même, fixé par sa queue seulement, et la partie libre tâtait dans le liquide en se haussant comme ])our trouvei' un point de fixation; d'autres fois même c'était la queue aussi bien que la partie antérieure qui abandonnait son soutien, et l'animal restait alors fixé par son milieu.

Bien que ces petites Amibes aient présenté des caractères spéciaux, leur noyau était celui d'une Amœha limax, et j'ai cru devoir les considérer connue des iiulividus jeunes de cette dernière espèce.

Amwha gnttida Dujardin (23).

Cette espèce, toujours très petite, rappelle VAmwha lintax par la forme de son noyau,

unique, à membrane souple et déformable,

et à nucléole central compact, d'un bleu

mat et très clair. Elle s'en distingue sur-

, „ „ .,.„.. , „ ,, tout par sa forme toujours peu allongée.

Amœba giilfula. — 1, 2 et d. Dinereutes formes d un '■ ' ^ '

même iiulividu. - 4. Noyau. gg rapprochant généraleuieut d'un ovale

élargi en avant. On a eu tort cependant d'indicpier cette espèce comme gardant constamment peiulant la marche sa forme habituelle elliptique; elle s'étale souvent à la

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partie antérieure (fig. 2), parfois s'y creuse d'une encoche plus ou moins profonde, de manière à donner naissance à deux pseudopodes qui d'ailleurs ne sont jamais que d'existence fugitive. Plus souvent il se produit dans ses côtés de brusques ruptures d'équilibre, des déchirures pour ainsi dire, par lesquelles fait irruption une portion de l'endoplasma, qui se répand au dehors sous forme d'une large expansion protoplasmique (fig. 3) '.

Ce phénomène se produit souvent lors des changements de direction ; c'est alors le lobe de nouvelle formation qui prend la tête, et les courants internes viennent s'y jeter, en même temps que la tête primitive se fond dans la masse générale. Mais le plus souvent l'Amibe court droit devant elle, gardant en somme sa forme obovale, et avec rapidité. On voit pendant la marche que les petites inclusions de toute sorte, grains brillants, proies en digestion, et même les vésicules contractiles et le noyau, sont constamment entraînés d'arrière en avant par les courants internes, mais s'arrêtent à une certaine distance de l'extrémité aplatie, tandis que les parties plus liquides et dénuées de granulations vont plus loin et se répandent à l'extrémité antérieure comme une eau qui coulerait sur une faible pente et gagnerait toujours du terrain.

On trouve généralement dans cette espèce une grande vésicule contractile, et parfois plusieurs; leur place normale est en arrière, et c'est presque toujours là qu'elles éclatent, mais elles peuvent, comme on vient de le voir, courir dans le plasma, entraînées par les courants internes.

UAmaiba giittiila est en principe dépourvue de houppe caudale ; cependant le plasma y est plus concentré que partout ailleurs, et parfois j'y ai observé la formation de légères dentelures.

La taille est variable, généralement de 30 à 35 u.

On trouve cette espèce un peu partout, quoiqu'elle ne soit pas très comnunie. Il est fort probable d'ailleurs que comme VAnmha Umax elle représente plutôt un groupe qu'une seule espèce bien caractérisée.

Frenzel et Delage ont réuni cette amibe au genre Hyahdiscus, créé pour les espèces qui ne pousseraient jamais aucun pseudopode.

' Ce pliénoiuène d'expansion brusque d» plasma se rencontre ilu reste dans d'autres Amibes; il est de même nature que celui qui sera d(H'rit comme caractéristique de Amn-ba /iiiiicola; mais dans cette dernière espèce tout se passe avec plus de rapidité et de violence, et en même temps le processus est devenu pour ainsi dire physiologique.

Aniivha liniicohi Rhumbler (98).

J'ai trouvé en assez grande quantité, à l'Asile des Vieillards, une Amibe qui répond si exactement à la description que Rhumbler donne de son Amœba Umicola, que je ne puis mieux faire que de reproduire ici les termes mêmes de cet observateur.

« Sur le fond quelque peu vaseux de mes cultures vit une Amibe de 54-GO ^x en dia- « mètre, plus ou moins globuleuse, qui ne modifie que rarement sa forme pour prendre * une apparence plus ou moins ovale ou ellipsoïde. Ses pseudopodes ne deviennent jamais « longs, ils sont ovales et lobés. Toute l'Amibe est si bien remplie de petits corps en appa- « rence foncés ou noirs, qu'on ne peut rien voir d'un noyau ni d'une vésicule contractile; « les pseudopodes seuls sont parfois dépourvus de grains, transparents et presque vitreux. « Cette Amibe, que je n'ai pu identifier à aucune des espèces qui me sont connues, et que « j'appellerai du nom de Aniœha limicoJa, arrive parfois à une phase de formation toute « particulière de pseudopodes. De l'ectoplasina fait irruption un courant d'ectosarc qui « se déverse sur le côté à la surface de l'Amibe. Les inclusions foncées sont d'abord ani- « mées, dans l'ectoplasma déversé, d'un mouvement tourbillonnant désordonné, et ai'- « rivent jusqu'à la surface, de sorte qu'il ne peut pas y avoir eu là d'ectosarc au préa- « lable; mais peu après cet ectosarc apparaît. Ce n'est pas l'ectoplasma, lequel a été « recouvert par l'endoplasma sorti du corps, qui est arrivé peu à peu à la surface, mais « l'ectoplasma s'est formé à nouveau de l'endoplasma écoulé, car l'ancien ectoplasma « est encore visible sous le nouveau et ne disparaît que plus tard, après que la couche « superficielle a acquis son caractère ectoplasmique. »

L'amibe que j'ai trouvée moi-même correspondait parfaitement à celle de Rhumbler et m'a montré toutes les particularités dont cet auteur fait mention. Comme elle aussi, on la trouvait dans la boue noire.

L'espèce que j'ai étudiée était, il est vrai, plus petite, mesurant 20 ^ en moyenne, mais cette différence, qui pour un Rhizopode testacé serait caractéristique, perd ici de son importance à cause de la taille éminemment changeante des Amibes.

Outre les grains foncés dont parle Rhumbler, les exemplaires que j'ai étudiés renfermaient aussi des inclusions cristallisées très régulières, en petit nombre. La plupart des

GENRE AMŒBA

Amœhalim/cola. — let2. Le même incUvidu. — 3. Un autre; le plasma renferme un gros globule brillant. — 4. Un individu ju-oduisant un jet violent de plasma, dans lequel passera plus tard tout le reste du corps. — 5. Noyau. — 6 et 7. Variété se rattachant à cette espèce, sous deux formes différentes.

individus possédaient une vésicule contractile de très grande taille. Quant au noyau, que Rhumbler n'a pu examiner que sur une préparation colorée et dont il n'a pu indiquer la structure, je l'ai toujours trouvé relativement très gros, sphérique, peu ou pas déformable, et renfermant de nombreux petits nucléoles plutôt allongés que ronds, rassemblés sous la membrane nucléaire (fig. 5).

A l'égard de cette production caractéristique de pseudopodes, j'ai fait les mêmes observations que Rhumbler. La fig. 4 montre distinctement l'Amibe telle qu'elle était après l'éruption du plasma interne, et ce plasma se durcissant à la surface en un nouvel ectosarc,

tandis que la région où la rupture s'était produite reste bien visible. 11 est à remarquer que tous mes dessins et toutes mes notes relatives à cette espèce datent de juillet 1900, plusieurs mois avant le moment où j'ai pu prendre connaissance du travail de Rhumbler. Comme ce dernier, j'avais cru reconnaître là une espèce nouvelle que provisoirement j'avais classée dans mes cabiers sous le nom de Amœha vorticosa, mais avec un i)oint de doute, car elle me paraissait se rapprocher de bien près de VAma'ha hiteola dont il va être question.

Les figures 6 et 7 montrent à deux états différents une Amibe qui rappelle la précédente par des éruptions violentes et répétées d'endoplasme, formant les uns après les autres de nouveaux pseudopodes. Par contre, elle en diffère par l'existence de nombreuses vacuoles dans le plasma, d'un noyau du type Amœha Umax, et d'une houppe caractéristique formée d'un nombre restrehit de filaments allongés. Peut-être aurait-il mieux valu la rapprocher de V Amœha Umax que de V Amœha Umicola.

En 1890, j'avais décrit (85) sous le nom de Amœha luteola une Amibe d'un beau jaune citron, trouvée également dans la boue d'un étang. A part la couleur, cette Amibe ne se distingue guère de V Amœha Umicola, et déjà à cette époque je disais : « La progres-

sion se fait par une suite de ruptures brusques et de solidifications du plasma. » L'endoplasma était toujours plus ou moins rempli de pierres et le noyau se montrait identique à celui de VAniwha UmicoJa. Or à Genève, également dans un petit étang boueux, j'ai retrouvé cette même Amibe, parfois à peine jaunâtre, d'autres fois d'un jaune citron, renfermant des pierres, une vésicule contractile et un gros noyau du même type. Les phénomènes de locomotion étaient également identiques. UAmœha luteola variait de .30 à 60 y.. Peut-être ces deux Amibes, limicoh et luteola, ne seraient-elles que deux formes ou variétés d'une même espèce.

Une autre espèce, Amœha nndosa, décrite en 1S90 avec VAmœha hiteoJa, et trouvée dans le Rhin à Mayence, représente également une forme très voisiné.

Les figures 21, 22 et 23 de la pi. VIII de Leidy, consacrées à de petites Amibes trouvées dans un abreuvoir à vaches, c'est-à-dire probablement aussi dans la boue, me semblent, tant par leur apparence que par les détails que Leidy ajoute à leur sujet, se rapporter à YArna'lxi Umicola.

Amœha fluida Gruber (40).

Gruber a trouvé cette Amibe dansl'aquariumd' eau de mer de l'UniversitédeFribourgen-Brisgau, puis ensuite dans le port de Gênes. Elle se distingue, d'après Gruber « par une « coloration brun rougeâtre très peu prononcée, liée en apparence aux grains qui remplis- « sent en nombre immense le corps jusqu'à son bord le plus extérieur. Le plasma est très « dilué, si bien même que les petits grains s'y trouvent dans un mouvement moléculaire per- « pétuel. La locomotion se fait par jets de plasma brusques et successifs ou par un écoule- « ment régulier. Le noyau paraît homogène et composé d'une multitude de petits grains. »

L'Amibe que j'ai trouvée moi-même, en quantités immenses, au marais de Bernex, diffère sur quelques points de celle de Gruber. Elle est plus grande, variant en général de 50 à 120 p., et renferme toujours une vésicule contractile que V Amœha fluida de Gruber ne parait pas posséder. Mais il faut remarquer que cette dernière n'habitait que l'eau de mer où la vésicule contractile disparait presque toujours.

En somme cependant, l'Amibe que j'ai trouvée répond si exactement soit à la descrip-

(iENKE AMCKBA

Amoeba fluida. — 1, 2, 3. Individus différents, sous des formes variées. — 4. Noyau. — 5. Un autre noyau, plus grossi. — 6. Exemplaire vu de côté, reposant sur le sol.

tion, soit aux figures que donne le professeur de Fribourg, qu'on ne peut guère hésiter à les identifier l'une à l'autre.

C'est une espèce à caractères très nets et toujours facile à distinguer des autres Amibes.

La forme est quelque peu variable, tenant le milieu entre celle de VAmœha Umax et de VAinalm giittitla, s'étalant parfois en avant ou se creusant d'une entaille peu profonde, mais sans jamais se diviser en pseudopodes allongés.

Le plasma est toujours jaunâtre ou d'un jaune brunâtre, et la coloration, comme le dit Gruber, est liée à la présence de myriades de tout petits grains jaunes, transparents, qui remplissent le corps entier jusqu'à la limite même de l'ectosarc.

Outre les courants internes qui les emportent dans la masse liquide de l'eudoplasma, ces grains sont animés d'un mouvement moléculaire perpétuel, très facile à constater.

Ces granulations très petites ne sont d'ailleurs pas les seules qu'on rencontre dans le plasma; ce dernier en renferme toujours d'autres en grand nombi'e, des grains de différente taille, mais toujours bien supérieurs aux premiers, parfaitement globuleux, incolores (bleuâtres) et brillants.

Le noj^au est très caractéristique et à lui seul permettrait, parmi d'autres Amibes, de reconnaitre de suite VAmœha fliiida. Il est toujours très apparent, au moins lorsque l'animal s'aplatit dans sa marche, et rappelle à première vue un pyrénoïde tel qu'on en trouve dans beaucoup d'organismes inférieurs végétaux. Examiné de plus près, on voit qu'il possède une membrane extrêmement délicate, mais nette et bien dessinée; puis vient une zone de suc nucléaire peu abondant et très clair; cette zone généralement étroite s'élargit considérablement (connue d'ailleurs c'est le cas pour tous les noyaux des Rhizopodes) lorsque le noyau se trouve artificiellement comprimé. Le nucléole, très gros, et délimité sur ses bords par une ligne particulièrement nette et franche, est en apparence compact et granulé; mais en l'examinant attentivement on voit (ju'il renferme toujours un

certain nombre de vacuoles bien arrondies, parfois très petites et très nombreuses, phis souvent en petit nombre, cinq ou six à peine et alors plus grandes.

Ces vacuoles, dont nous aurons à constater la présence dans d'autres lUiizopodes, ne doivent d'ailleurs être assimilées ni à des vésicules contractiles, ni aux vacuoles ordinaires du plasma ; ce sont, suivant toute apparence, plutôt des lacunes creusées dans la masse des nucléoles.

Il faut ajouter que le nucléole doit être dans cette espèce, comme dans tant d'autres Rhizopodes et dans tous peut-être, attaché à la paroi interne de la membrane nucléaire par des lilaments, géiléralement invisibles sur le vivant, mais que j'ai pu de temps à autre apercevoir. La fig. 5, par exemple, représente un noyau oîi l'on voyait parfaitement le nucléole étiré à ses deux extrémités et prolongé d'un filament qui allait rejoindre la paroi de la membrane.

Il existe toujours une vésicule contractile; parfois on en voit deux ou trois, tenqiorairement sans doute. En outre, on constate, mais souvent après compression de l'animal, souvent l'existence de très petites vacuoles disséminées dans le plasma.

Cette espèce est rapide dans sa marche ; elle pi-ocède le plus souvent par ondes brusques, tourbillonnantes, fantastiques, qui forment coup sur coup de nouvelles expansions pseudopodiques en avant du corps, et toute l'Amibe s'avance comme une onde vivante. L'extrémité postérieui'e de l'animal est généralement arrondie, mais le plasma y semble glutineux, et parfois, dans une marche rapide, on voit se former en arrière des dentelures ou des franges qui représentent un commencement de houppe.

Gruber a décrit, comme provenant aussi du port dcî Gênes, une Amœba flaoescens, plus grande que la première (200 «), « très riche en fines granulations et extraordinai- « rement liquide... Sur le vivant il est impossible d'y découvrir un noyau, mais après colo- « ration on s'aperçoit qu'il en existe un grand nombre. Les imclei de V Amœba flaves- « cens... renferment un corps chromatique foncé, entouré d'une marge claire. »

D'après la description d'ailleurs très brève de Gruber, comme d'après les figures qu'il y ajoute, V Amœba flavescens ne diffère de V Amœba fliiida que par la présence de

GENKE AMŒBA 45

nombreux noyaux. Or, dans le marais même où vivait en si grand nombre VAmoAa fliii(h(,yAi rencontré également ([uelques individus, plus gros (200 (x, dans leur état habituel, jusqu'à 350 à l'état allongé en limace), et qui tout en se montrant à tous les autres égards, par sa couleur, ses graïuilations, sa locomotion, etc., identi(iue à Y Amœha fUiida, en différait cependant par l'existence de nombreux noyaux. Ces noyaux restaient presque toujours invisibles, mais en comprimant l'animal, j'ai pu les observer distinctement sur le vivant. Ils sont en somme conformes à ceux' de VAmaha fl/iida, mais beaucoup plus petits (10 IX environ). De plus, en outre de la grande vésicule contractile, il existait un certain nombre de vacuoles rondes disséminées dans le corps.

En somme, nous avons Là V Amœha flarescetis de Gruber. Cet observateur rapproche également V Amœha flavescens de son Amo:ha prima, tout en y voyant deux espèces distinctes en raison de la taille différente des noyaux et du corps entier. Mais Gruber n'a vu les noyaux de VAmu^ha flavescens qu'après coloration, et cette dernière obscurcit toujours et détruit généralement toute la structure interne; moi-même, après les avoir examinés sur le vivant, j'ai pu m'assurer que non seulement la grandeur, mais la structure du noyau est toute différente dans ces deux espèces (voir Amo'ba prima).

Si l'on constate que Gruber a récolté V Amœha fluida comme V Amœha flareseens dans le port de Gênes, et que je les ai retrouvées toutes deux vivant en compagnie dans le marais de Bernex, si l'on songe en même temps que les deux Amibes de Gruber, à traits si accusés, ne diffèrent que par la taille et par la présence d'un ou de plusieurs noyaux, on ne peut s'empêcher de les regarder comme des formes de la même espèce, et c'est comme telles que je les ai considérées ici.

Il est extrêmement rare, il est vrai, beaucoup plus même qu'on ne le croit généralement", de constater l'existence d'une même espèce sous deux états différents, miinucléé ou plurinucléé. Mais cela existe pourtant, par exemple, d'une manière je crois certaine, dans le genre Gromia, et très probablement dans quelques Khizopodes nus (Amœha, Biomijxa?).

' Les descriptions d'espèces tantôt uni-, tantôt plurinucléées sont dans la grande généralité des cas le résultat d'observations imparfaites ; dans presque toutes celles que j'ai pu Contrôler sur le vivant, j'ai vu que, à part la différence des noyaux, des caractères parfaitement précis et conslants indiquaient qu'il y avait là des espèces différentes.

FAUNE KIIIZOPODlyUE DU DAWSIN DU LÉMAN

Aniœha fjranulosa Gkuber (46).

Cette espèce se distingue par la présence « d'une quantité innnense de petits grains « réguliers elliptiques, (pii remplissent le corps presque complètement et paraissent de « nature siliceuse. La taille est forte, de 300 [x. de longueur. »

Bien que, à part la mention d'une vacuole contractile et d'un noyau « vésiculaire, » c'est-à-dire revêtant la structure habituelle des noyaux des Rhizopodes d'eau douce, la description de Gruber ne renferme guère d'autres détails, il me semble que c'est bien à cette espèce qu'il faut assimiler une Amibe que j'ai trouvée en grande abondance au marais de Bernex.

Cette Amibe, de grande taille, 250-.300 a en moyenne, mais pouvant arriver au double lorsque l'animal est allongé, est toujours bourrée d'une intinité de petits grains brillants, très réfringents, de teinte plutôt jaunâtre lorsqu'on les examine un à un sous un fort grossissement, mais dont l'ensemble prend une nuance d'un noir violet.

Ces grains, toujours réguliers et pointus aux deux extrémités, paraissent à première vue simplement elliptiques. Mais un examen plus attentif y fait reconnaître des cristaux bicuspides, dont les arêtes sont arrondies (tig. 2). Quant à leur nature, je ne crois pas qu'elle soit siliceuse, mais plutôt qu'il faut y voir des graiiis d'excrétion analogues à ceux de tant d'autres Rhizopodes, et consistant soit en orthophosphate (SCHEWIAKOFF 104), soit en oxalate de chaux. Je n'ai du reste pas fait de recherches spéciales à ce sujet.

Le noyau, sphérique, à membrane nette et forte, atteint en général la taille de 50 y.. La masse chromatique y est représentée par une quantité innombrable de petits nucléoles arrondis qui le remplissent à ])eu près tout entier, en formant une couche plus serrée au voisinage de la membrane.

R existe toujours au moins une vésicule contractile, que l'on voit souvent immobile

Amœha yranidusa. — 1. Animal en marche, — 2. Détails du plasma, sur un des côtés. — 3. Noyau.

GENRE AMŒBA 47

à l'extrémité postérieure de l'individu, tandis qu'on en remarque une autre courant dans le corps en même temps que les inclusions de toute nature que ce dernier peut contenir. Parmi ces inclusions je mentionnerai des poussières de granulations incolores extrêmement fines, puis souvent des corps brillants, jaunâtres ou verdàtres, globuleux ou de formes variables (fig. 2), et qui me paraissent représenter des « corps luisants, » « Glanzkorper, » et jouer peut-être le rôle de spores.

Les mouvements, généralement peu rapides, sont analogues à ceux de VAmœha proteus, avec production sur différents points du corps de larges pseudopodes dans l'intérieur desquels pénètre bien vite l'endoplasma avec ses inclusions.

J'ai trouvé un jour trois individus si bien entortillés les uns dans les autres que le tout ne faisait qu'une masse, mais sans qu'il se fût produit aucune soudure véritable, car on pouvait voir nettement les contours de chaque individu. Sous l'influence de la lumière, les trois Amibes se séparèrent et partirent chacune de leur côté.

Dans un autre marécage, à Gaillard, j'ai trouvé à différentes reprises une Amibe de forte taille (.300 fi en moyenne, 500 à l'état allongé), que d'abord j'avais considérée connue une forme plurinucléée de VAmœha proteus, mais qui peut-être se rapprocherait plus de V Amœba granulosa de Gruber. Elle était, comme cette dernière, bourrée de petits grains bicuspides, qui revêtaient alors une structure parfaitement cristalline avec arêtes vives; mais, chose curieuse, quelques-uns des exemplaires avaient tous leurs cristaux, sans exception, non plus bicuspides, mais rectangulaires, avec arêtes et angles parfaits, et appartenaient selon toute apparence au système quadratique.

Tous ces individus étaient porteurs de petits noyaux, de 6 ^j. de diamètre, au nombre de plusieurs centaines.

Dans un individu à cristaux quadratiques dont j'ai fait une étude détaillée, ces noyaux portaient une grande quantité de nucléoles extrêmement petits, de moins de 1 /x peut-être, logés en une seule couche sous la membrane, tandis que les individus à cristaux bicuspides avaient des noyaux à nucléole très pâle, compact et central.

En sonnne, il est possible, probable même, que ces deux formes plurinudéées repré-

sentent deux espèces distinctes, et peut-être n'ont-elles ni l'une ni l'autre rien à faire avec VAma'ba grannlosa. Mais n'ayant pas fait de ces deux Amibes une étude suflfisaniment complète, je me contenterai de les mentionner.

Amœba prima Gruber (46).

Voici en quels termes Gruber définit cette Amibe: « Diamètre 300 p. environ. Plasma hj-alin assez consistant, avec peu de granulations. Ce plasma est pour la ])lus grande partie refoulé (verdriuigt) par de nombreuses vacuoles liquides serrées les unes

« contre les autres et peu va- ^ (=®S::~-^ « riables de taille. Les pseudo-

« podes sont larges; la loco- « motion est généralement cou- « lante. Noyaux nombreux, de « structure vésiculaire, c'est-à- « dire avec un gros nucléole « central, qui fréquennnent « peut se résoudre en plusieurs « fragments. Ces noyaux ont « 10 p.. Généralement ils sont « invisibles. »

Gruber pense en même temps que la fig. 12, pi. V de Leidy (07), sous le nom de Amœha riïïosa représente cette espèce, ce qui me parait probable également.

L'Amibe que je vais décrire et que j'ai récoltée soit dans le lac à 20 mètres de profondeur soit sur les rivages du lac à la Pointe-à-la-Bise, me semble tant par sa taille et ses caractères généraux, que surtout par la structure de ses noyaux, se rappoi'ter avec une certitude suffisante à V Amœba prima. Elle en diffère cependant par certaines particularités, mais dont une seule a réellement de la valeur.

Amœba prima. — 1. Individu en marche. — 2. Un autre, avec pierres et cristaux, et deux vésicules contractiles fortement en saillie. — 3. Fragment plus grossi. — 4. SiAérule brillante. — 5. Globules de plasma avec granulations internes. — 6. Noyau. — 7. Individu converti presque tout entier en sj)hérules brillantes.

GENRE AMŒBA 49

Cette i)articuliirité concerne les vacuoles dont parle Gruber : après avoir observé comme ce dernier la présence d'une infinité de petites vacuoles serrées les unes contre les autres, mais sans compression réciproque, qui remplissaient le plasma tout entier à l'exception de l'ectosarc hj'alin et pur, je m'avisai de comprimer fortement l'animal et je pus constater que ces soi'-disant vacuoles étaient en réalité de petites boulettes sphériques, claires et lisses, de plasma hyalin, lesquelles renfermaient chacune dans leur intérieur quelques granulations très petites et qui semblaient devoir représenter des produits de digestion (fig. 5). Ces boulettes, que j'ai pu isoler une à une, semblaient par leur nombre constituer la masse presque entière de l'endoplasma.

Les nojaux, au nombre approximatif d'une centaine, n'étaient également visibles sur le vivant qu'après compression. Leur diamètre était de 7 y. '/a environ et tous, sphériques, à membrane fine et nette, renfermaient au centre d'un suc nucléaire hyalin et abondant, un nucléole déchicpieté, divisé presque toujours en deux ou en trois fragments vaguement arrondis ou sans forme spéciale et attenant les uns aux autres en une seule masse (fig. G).

On voyait généralement une et souvent deux vésicules contractiles. Le corps lui-même était épais, assez consistant, sphéri(iue au repos pour s'allonger modérément et lentement pendant la marche, prenant à l'occasion la forme de limace et poussant quelquefois des pseudopodes larges à la partie antérieure (fig. 1). L'extrémité postérieure était parfois terminée en une houppe peu serrée. Dans un exemplaire qui provenait de la profondeur du lac (fig. 2), on remarquait dans l'endosarc la présence de quelques pierres et de deux ou trois cristaux de toute beauté, à arêtes vives, quadratiques probablement, puis trois grandes vésicules contractiles dont deux faisaient avant la systole une saillie très forte en dehors du plasma.

Mais en dépit de cette saillie et de la forme particulière de la vésicule, qui montre qu'il se produisait là une pression plus forte que partout ailleurs ou que la paroi y était moins résistante, je n'ai pu observer lors de la systole aucune évacuation de liquide au dehors, ni aucune réaction d'aucune sorte qui ait pu faire croire à cette évacuation externe, cela pas plus du reste que dans toutes les Amibes que j'ai étudiées (voir note 11 sur la vésicule contractile).

Dans un autre individu, provenant de la Pointe-à-la-Bise, le corps tout entier était

50 faunp: rhizopodique du bassin du Léman

bouiTL' (Ic'splK'Vulos, iiiais (Viiii aspect tout i)articulier (Hg. 7, 4). Ces sphérules, l)rillantes, lisses, bleuâtres, de 7 à 8 [j. environ, étaient creusées chacune d'une lumière parfaitement ronde (spliérique), remplie en apparence à son tour d'un plasma liquide très clair, lequel renfermait en son centre de toutes petites gi-anulations (grains d'excrétion?).

Faut-il comparer ces sphérules à celles qui ont été décrites plus haut ? Je ne saurais le dire, mais ces sphérules brillantes me semblent en tout cas bien devoir être rapprochées des « Glanzkorpei-, » et représenter des spores. Après avoir soumis l'animal en question à la coloration au carmin et l'avoir gardé dans cet état jusqu'àtrois jours, je pus constater que toute la masse s'était un peu colorée, mais d'une manière générale et sans que rien décelât la présence d'aucun no.yau.

En somme l'Amibe tout entière paraissait convertie en un amas de spores, mais cet amas vivant, entouré d'un ectosarc hyalin bien dessiné, porteur d'une vésicule contractile normale, d'une houppe caudale bien dessinée et de tout ])etits cristaux quadrati(iues, marchait allègrement droit devant lui comme une Amibe oi'dinaire '.

Aiiirrha mphiriiia spec. nov.

Cette Amibe, que je n'ai pu identitier avec aucune espèce décrite jusqu'ici, ne s'est montrée que trois fois, les 6, 12 et 19 août de l'année dernière (1900) et chaque fois représentée par un seul individu.

Ces trois individus, provenant d'ailleurs d'une même localité, la Pointe-à-la-Bise, se sont montrés sous deux aspects quelque peu différents, mais pas assez, me semble-t-il, poui' qu"il faille les considérer comme espèces séparées. Les figures 1 et 2 représentent la première forme : le corps, d'un bleu cendré, très pur et clair, dépourvu de toute nourriture interne figurée ou de toute inclusion, à l'exception de quelques petits grains d'excrétion brillants, mais rempli par contre de milliards de tout petits grains moléculaires (jui couraient dans l'intérieur sous l'influence des courants liquides de l'endoplasma, est extrêmement déformable pendant sa marche. Il prend alors des formes étranges, déve-

' En 1890 (8.3) j'avais di'^cpit une Amn'lm prolciix injuvée à peu près dans le même élat, et où tout le corps était résolu en spores ou embryons.

GENRE AMŒBA

iinoiia mphiriiia. — 1. Animal rn inurcho. — 2. Un autre. — 3 et 4. Doux cxeniplaiios d'une autre variétéV — 5. Noyau de la. forme type.

loppaiit fU'S i)soiu1()podt's qui s'allongent en boyaux souvent étranglés à leur l)ase et se déforment très rapidement. La locomotion est très active et se t'ait par jets ou ondes de plasma qui se succèdent coup sur coup.

En arrière on ne distingue pas de houppe véritable, mais le plasma y est plus dense et parfois il s'y forme des prolongements ou tils glutineux

(fig- 2).

La vésicule contractile est très apparente, devient très volumineuse et fonctionne avec une très grande activité, en rapport d'ailleurs, comme toujours chez les Amibes, avec l'activité même de l'individu (voir note 11, vésicule contractile).

Quant au noyau, il est très difficile à distinguer, du moins en tant que noyau. Dans le seul individu ([ue j'ai pu examiner en détail, je n'ai, pendant longtemps, pu le voir que sous la forme de quelques petits grains bleus vermiculaires accolés ensemble, mais ensuite, même sur le vivant et sans aucune compression, j'ai vu que ces grains formaient avec le suc nucléaire aljondant qui les entourait et la membrane fine et arrondie qui renfei-mait le tout, un noyau parfaitement caractéristique (fig. 5).

La seconde forme de VAmœba sapMnna, rencontrée elle alors une seule fois, renfermait deux noyaux bien visibles, très petits et à nucléole compact et central (fig. ?> et 4). Le corps se livrait également à des déformations rapides et considérables, pareilles souvent à celles qui ont été indiquées pour la première forme, mais avec tendance à former des bras beaucoup plus longs et même à prendre l'aspect d'une Amreba limax très allongée (fig. 4).

Dans ces deux formes la taille, à l'état d'expansion modérée de l'individu, était de GO ij. environ, mais sous la forme très allongée elle arrivait bien au delà; la figure 4, par exemple, représente l'individu à la longueur de 130 a.

Amo'ha aiin/iJata siiec. iiov.

Cette grande Amibe provient également du lac de Genève où je l'ai trouvée de temps à autre dans la profondeur, à 35 mètres environ.

Elle est formée d'un plasma plutôt dense, peu coulant, et déploie, sans grande vivacité, un nombre restreint de pseudopodes. L'individu représenté dans la ligure 2 et qui venait de capturer une très grosse diatomée, formait, au moment où il a été trouvé, une

masse unique de mamelons ou pseudopodes courts rayonnants. Ces prolongements, après exposition à la lumière, disparurent alors bien vite de la moitié antérieure de l'individu pour s'allonger au contraire, chacun pour son compte et d'un mouvement lent, sur la moitié postérieure. Plus tard l'animal reprit une forme plus normale.

Pendant la marche, qui est lente, il ne semble pas y avoir jamais de houppe caudale.

Cette Amibe revêt tout entière une teinte légèrement jaunâtre, ou d'un jaune grisâtre, cela grâce à la présence d'une infinité de très petits grains amorphes, jaunes, transparents, qui la remplissent complètement. On voit en outre dans l'intérieur tantôt quelques pierres (?) brillantes, tantôt des petits cristaux mal formés, rectangulaires, agglomérés parfois en petits groupes de deux ou trois.

Parfois on y trouve un ou plusieurs globules brillants (tig. ]), ou bien encore des

corps arrondis, plasmatiques, munis en apparence d'un noyau, susceptibles de se déformer,

et qui m'ont paru représenter des embryons tels ([u'il vu sera, décrit par exemple dans le

genre Pelomyxa, ou dans VAmœha nobïlis, etc.

La vésicule contractile est volumineuse.

Le noyau dans cette espèce est très caractéristique et je l'ai toujours trouvé de même

Anucba annulata. — 1. Amibe en marche. — 2. Une autre, sortant de l'état de repos; on y voit une grosse diatomée. — 3 et 4. Noyaux à deux états différents.

GENRE AMŒBA 53

type clans tous les individus observés. C'est lui qui donne à l'espèce son caractère le plus saillant, d'où le nom de Amirha anunJata que je proposerai pour cette Amibe.

Dans ce nucleus, en effet, grand et sphérique, le nucléole se voit toujours creusé d'une si forte lacune ou lumière interne, qu'il finit par ne plus représenter qu'une couche mince de matière chromatique, laquelle sur une vue de coupe se présente comme un anneau étroit. Mais cet anneau ne se voit jamais complètement parfait ; il est toujours fragmenté, parfois très peu, et alors on ne verra dans l'anneau toujours plaquant lui-même contre la paroi interne de la membrane nucléaire, qu'une seule solution de continuité. D'autres fois il y aura deux déchirures et l'anneau sera représenté par deux croissants rappelant alors le noyau de VAmœha fasckidata, mais plus étroit. Plus souvent, en même temps qu'il existe une seule solution de continuité bien nette, l'anneau est aminci sur les points où d'autres solutions devront se produire (fig. 3)-, ou bien encore il est divisé en un certain nombre de lambeaux comme dans la fig. 4. Mais quel que soit le degré d'avancement de la subdivision du nucléole annulaire en lambeaux, jamais les lambeaux ne paraissent arriver à former des sphérules comme on en voit par exemple dans Amœba Proteus ou dans beaucoup de Difflugies.

La matière chromatique est également ici toujours très claire, d'un ])leu verdàtre cendré.

Antifha henjUifera spec. iiov.

Cette Amibe rappelle à première vue VAmœha Umax; elle est allongée et marche tout d'une seule pièce, sans jamais pousser aucun prolongement pseudopodique spécial ; par contre, lorsqu'elle est tourmentée, elle peut émettre sur ses côtés de petites ondes qui disparaissent d'ailleurs bien vite.

Mais tout en présentant cette analogie générale avec VAmwha Umax, elle s'en distingue par difterents caractères.

En premier lieu, la teinte générale de l'animal est très claire et teiul au bleu verdàtre, tout autre en somme, bien que cette ditterence soit difficile à caractériser par des mots, que celle de V Amcvha Vimax.

FAUNE riIIIZOrODI(,)UK DU BASSIN Dl' LEMAN

La vésicule contractile est très volumineuse, et après s'être vidée, elle se ret'ornie régulièrement de très petites vacuoles qui naissent immédiatement après la systole, gi-andissent et éclatent les uns dans les autres. Parfois cependant et c'est là d'ailleurs un phénomène qui n'est pas spécial à cette Amibe, la grande vésicule une fois formée est entraînée jusque vers la partie antérieure du corps, et alors à peine a-t-elle quitté l'extrémité postérieure qu'il commence à se former à cette place de petites vacuoles qui par leur réunion et leur fusion en une seule, reconstitueront une nouvelle vésicule contractile, cela en même temps que l'ancienne continue à exister. C'est là en passant une des raisons, non pas la seule, pour lesquelles on peut avancer que la vésicule contractile, si elle se conduit dans toute sa physiologie et même dans sa structure, par l'existence de parois propres, connue un véritable organe qui ne peut pas être assimilé aux vacuoles ordinaires, n'a qu'une existence éphémère et ne représente pour ainsi dire qu'un phénomène, car elle ne vit que d'une systole à une autre (voir note 11, vésicule contractile).

Dans notre Amibe, il ne parait jamais se former de houppe en arrière du corps, mais cependant le plasma semble y être tout particulièrement glutineux, et on y trouve souvent des quantités de petits débris accolés, qui semblent comme noyés dans une poussière gluante.

L'endoplasma, très liquide, renferme des millions de très petits grains incolores, puis des petites boulettes jaunâtres qui proviennent de matières digérées, et enfin deux sortes d'éléments qui sont alors caractéristiques de cotte esi)èce.

Les premiers sont représentés par des cristaux, eu nombre assez considérable, et (pii méritent uiie mention toute particulière. Ils sont d'une pureté admirable, clairs et limpides, à facettes et à angles parfaits et de tailles variables ; les plus gros atteignent 6-7 [j.. Malgré leur régularité géométrique, il est difficile, à cause des reflets qui se produisent sur leurs arêtes, de se rendre un compte exact de leur système cristallin. Dans ceux (]ue j'ai le mieux examinés, les prismes vus de coté étaient les uns parfaitement rectangulaires et d'en haut représentaient un carré parfait; d'autres étaient bipyramidés

Amœba ieri/îlifera. — 1. En marche. On voit des petits débris agglutinés à la queue.

A droite trois cristaux, celui du milieu vu d'en haut. En bas un noyau.

GENRE AMŒBA 55

avec sommets troïKiués l't à quatre arêtes également; d'auti'os enfin étaient dos prismes tronqués à angle droit, mais iiuuiis suivant toute apparence de six arêtes latérales. En somme, il semble qu'il y ait eu là un mélange du sj'stème quadratique et du système hexagonal.

Un second caractère spécifique réside dans l'existence non pas d'un, mais de nombreux noyaux. Ils sont très difliciles à voir; sur le vivant on n'en distingue que quelquesuns, et rarement, par échappées; mais après carmin j'en ai trouvé trente. Ils sont très petits et très pâles et renferment un nucléole central homogène, entouré d'une zone claire de suc nucléaire.

Toute cette description est malheureusement basée sur l'étude d'un seul individu, mais je suis persuadé qu'il y a là bien une espèce particulière. Rien en elle, sauf une analogie de forme, ne rappelle VAmivha Vuna.r. Elle se rapprocherait par contre plus de VAmœha liicens dont la description va suivre, mais cette dernière est uninucléée et s'en distingue également par certains détails, il est vrai moins importants.

Anuiha lucciis Frexzel, spec. nov.

Saccamœha hicens Frenzel.

Frenzel a subdivisé les Amibes en plusieurs genres et a créé le genre Saecaiiuvha « pour des espèces qui « sont, il est vrai, susceptibles de déformations plus grandes que « le genre GnUuUdl/im, mais dont pourtant les pseudopodes peuvent être considérés « comme des expansions en forme de hernie et ne deviennent jannxis digités ou « étoiles. »

Il définit la Saccamwha hicens comme une ximibe atteignant la longueur de 70-75 p. et caractérisée par la présence de grands cristaux cubiques ou en partie quadratiques de 5-6 fi au maximum, tout à fait incolores et clairs et brillant d'un éclat très fort qui les fait paraître comme des joyaux.

Frenzel parle encore d'un noyau dont il n'a pas pu distinguer clairement la structure, mais qui, d'après lui, est sans doute vésiculaire avec « morulit, » c'est-à-dire avec nucléole interne central et granulé. Il n'a pas trouvé de vésicule contractile.

J'ai rapporté du lac de Genève, et d'une profondeur de 35-40 mètres, à deux reprises différentes, une Amibe qui me parait bien identique à celle de Frenzel, mais que je ne vois pas de raison pour séparer des autres Amibes, c'est-à-dire du genre Amœha, par une nouvelle désignation générique.

La taille est de 100 !^, à l'état modérément allongé, tel qu'il est indiqué sur la figure. Le corps est très légèrement teinté de jaune à cause des granulations infiniment petites qui le remplissent.

On l'emarque en outre dans le plasma des grains brillants, globuleux, puis surtout les cristaux caractéristiques dont parle Frenzel. Dans les deux individus examinés, ces cristaux, peu nombreux (six dans un des exenq)laires et une douzaine dans l'autre), atteignaient jusqu'à 15 fjL de longueur. Ils étaient hyalins, d'une pureté et d'une limpidité admirables, et tout en eux, les facettes, les arêtes et les angles, présentait une régularité absolue; on aurait pu les comparer à des joyaux de la plus belle eau'. Ils semblaient tous appartenir au système quadratique mais avec pyramides tronquées plus ou moins près de leur base, jusqu'à prendre parfois l'aspect tabulaire. Vus de côté, on aurait pu les prendre pour des cristaux hexagonaux, mais ce n'était, m"a-t-il paru, qu'une apparence due à la réfraction (fig. 3).

Le noyau, globuleux, est unique. Dans l'un des individus le nucléole était compact, dans l'autre, il se trouvait creusé d'une lumière centrale arrondie et la masse chromatique représentait alors un anneau très large.

Il existait toujours une vésicule contractile grande et fonctiomiant régulièrement. Frenzel n'en a pas trouvé dans sa Saccatwrha iHceiis, mais sans doute parce qu'il n'a

Amœba lucens. — 1. En marhe. — 2. Noyau. — 3. Cristaux, l'inférieur vu d'en haut.

' J'aurai, dans le cours de cet ouvrage, plusieurs fois encore l'occasion de parler de grands cristaux réguliers renfermés dans le plasma des Rhizopodes nus ou testacés. Souvent leur présence est constante, normale, physiologique ; d'autres fois ils semblent plutôt accidentels, et ne constituent pas un caractère spécilique. Chose curieuse, j"ai remarqué que c'était surtout dans les eaux pures du lac que les Rhizopodes forment les cristaux les plus beaux et les plus réguliers.

GENRE AMŒBA 57

pas suivi l'animal assez longtcnips '. En effet la vésicule contractile ne manque jamais dans aucune Amibe d'eau douce et lorsqu'on ne l'a i»as vue, c'est qu'on n'apas attendu de la voir apparaître. Peut-être d'ailleurs quelques vacuoles pleines d'un liquide trouble, dont Feenzel mentionne la présence, représentent-elles en réalité, Tune d'elles au moins, la vésicule contractile.

Amivha Troteiis RuSEL spec.

Ber Meine Protens, Piosel 1755.

rrofens diffUiens, îMiiller 17SG.

Vihrio Proteus, Gmelin 1788.

Volrox Proteus, Pallas 1766.

Amo'ha princeps. Ehrenberg 1831.

Amlhapiinceps, Dujardin 1841.

Aniœha ramosa, Fromentel.

Amœha communis, Duncan 1877.

Amœha proteus, Leidj' 1878.

Cette Amibe est avec VAiiKvha terricoJa celle que l'on a le plus souvent décrite, sous les noms les plus vai'iés et fréquemment, il faut le dii'e, en confondant sous cette dénomination des espèces différentes. Leidy, après avoir montré que Rosel est le premier qui ait en fait donné des détails précis qui permettent de reconnaître cette espèce, et s'être livré luimême à une discussion serrée des travaux parus jusqu'à lui sur le sujet, décrit à son tour tout au long VAmœba proteus, et les planclies I, II, IV, VII, VIII de son grand ouvrage nous donnent un nombre considérable de figures se rapportant à cette description. Mais il faut bien avouer que malgré des renseignements utiles et des observations fort bien faites, les études de Leidy n'ont guère amené d'éclaircissements sur le sujet. Dans un désir louable de simplification, il a fait rentrer dans cette espèce plusieurs formes dont il a bien reconnu les particularités, mais qu'il regarde soit comme des jeunes, soit comme des aspects spéciaux ou de simples variétés. C'est ce que montrent, encore mieux que ses expli-

' Frenzel n'a du reste rencoiilré que quelques individus de cette espèce.

FAUNE mnzopor)i(,)UE du bassin du Léman

cations, les nombreuses figures qu'il a consacrées à cette espèce, et qui, bien que se rapportant en etiet pour la plupart à ce qu'on pourrait appeler V Aiiurha protaus typi(iue, désignent parfois certainement autre chose '.

II sera d'ailleurs peut-être encore pendant bien longtemps diiïicile de décrire VAmœha prof eus d'une manière claire et précise ; fort probablement existe-t-il plusieurs Amibes autonomes, mais présentant les caractères généraux de VAmœha proteus, qui les feront longtemps encore prendre les unes pour les autres.

Pour moi, je considérerai ici comme Amirha l'rotcus typique une grande Amibe, très changeante dans sa forme, développant suivant le moment de longs pseudopodes droits ou rameux, ou bien susceptibles parfois de prendre la forme Umax, et renfermant toujours un noyau unique, volumineux et ovoïde, d'est ce dernier caractère qui peut être considéré connue le plus important : VAm(i'hapy(,ti:tis type a toujours un noyau ovoïde.

Cette Amibe est une des plus communes que l'on soit appelé à rencontrer, comme en même temps l'une des plus grandes. Elle arrive fréquennnent à une taille de 300 p. et

parfois plus, mais cela seu- J /~\ lement lorsqu'elle est allon-

gée.

Au repos on la trouve souvent sphérique ou bien, plus fréquemment encore, à l'état indiqué par les fig. 1 et 2, c'est-à-dire en étoile, ou pourvue de prolongements dirigés suivant toutes les directions de l'espace.

Mais api'ès un instant et sous l'influence de la lumière, on voit les rayons de cette étoile s'allonger, chacun pour son compte, et donner lieu à la formation de nombreux pseudopodes dans l'intérieur desquels un courant marche d'arrière en avant, entraînant les inclusions de l'endoplasme. Peu à peu cependant, ces

Amœba Proteus. — 1. Individu (■ommi'ii(;ant à déployer des pseudopodes dans toutes les directions. — 2. Un autre, dans le même état. — 3. Un autre, dans une marche rapide. — 4 et 5. Noyaux d'une variété d'Amœlia Proteus. — 6. Noyau de la forme typique. — 7. Un des nucléoles du noyau 5. — 8. Extrémité de la queue.

Voir Amivhd limirohi. Aiiin'bd nilliln, Avui'ha iiobitis. Aiiiirliii rcxperliUo.

(iEXr.K AMŒBA 59

pseudopodes rentreiit dans la masse générale et TAmibc s'allonge, glissant rapidement sur le sol, prenant parfois, dans une marche très rapide, la forme tyi)i(iue Umax (fig. 3), plus souvent se bifurquant ou déployant plusieurs pseudopodes. Ces derniei's ne sont pas nécessairement aplatis, mais souvent au contraii'e offrent une forte épaisseur, tout comme d'ailleurs l'animal tout entier lorsiiu'il est dans une eau libre et que le couvre-objet ne le comprime pas.

Pendant la marche, l'extrémité postérieure prend l'apparence caractéristique du plasma gluant, à contours pâles et indécis, et il se forme une houppe, souvent très régulière, de prolongements généralement courts, mais d'apparence quelque peu variable suivant les individus (tig. 3, 8).

En arrière aussi prend naissance une vésicule contractile (jui peut être entraînée en avant par les courants et alors à peine est-elle loin qu'il s'en forme une nouvelle comme si la première n'existait pas.

L'animal dans cette espèce est presque toujours rempli d'inclusions de toute sorte, de nourriture digérée ou en cours de digestion, de petits grains de toute nature, de sphérules brillantes (grains d'excrétion) et parfois aussi de petits cristaux quadratiques, soit tronqués à angle droit, soit bicuspides.

Le noyau (fig. 6) est toujours unique et assez volumineux (35 y. environ); toujours également ovoïde ou ellipsoïdal, mais s'il est vu suivant la direction du grand axe, il se montre alors naturellement arrondi. La masse chromatique y est représentée par une grande quantité de petits nucléoles qui vont se loger sous la membrane en plusieurs couches.

La membrane nucléaire elle-même est plutôt forte, mais assez souple, et susceptible de se déformer lorsque le noyau emporté par les courants de l'endoplasme rencontre un obstacle.

Il est, comme il a été dit plus haut, fort probable qu'il existe plusieurs Amibes autonomes, mais si rapprochées de VAiiKvha proteits qu'elles ne peuvent, dans l'état actuel de nos connaissances, en être détachées. Quelques-unes cependant, tout en présentant un air de parenté indiscutable, offriraient sans doute dès maintenant des caractères distinctifs suffisants pour les en séparer. Je voudrais en citer une que j'ai pu étudier spécialement

60 FATTNE RHIZOPODIQUE DU BASSIN DU LÉMAN

et qui probablement représente un type distinct. Je n'ai pas cru cependant devoir pour le moment la séparer de V Amaiba proteiis et cela par un sentiment de prudence peut-être 'exagéré.

Cette Amibe, que j'ai récoltée en grande quantité dans les marécages de Gaillard, puis de Bernex, revêt la taille et l'apparence de V Amœha proteus ; elle se comporte de la même façon et déploie ses pseudopodes de la même manière. Elle est néanmoins plus facilement portée à prendre une forme étoilée, et lorsqu'on la surprend à l'état de repos, pour la voir après un instant, sous l'influence de la lumière, déployer ses pseudopodes, c'est un spectacle étrange et presque saisissant que d'assister à ce véritable « ruissellement » de bras qui, partant d'un centre, dévalent de tous côtés en cascades et finissent par former une étoile à cent rayons.

Cette variété cependant présente deux caractères qui la distinguent aisément de l'espèce type. Le premier et le moins important peut-être réside dans la présence constante d'une infinité de petites vacuoles qui remplissent le plasma, mais sans se comprimer les unes les autres; sur l'animal non aplati ces vacuoles ne sont à la vérité que rarement visibles, mais après compression on les distingue facilement.

Le second caractère distinctif consiste dans la présence d'un noyau (fig. 4 et 5), toujours parfaitement globuleux, jamais ovoïde, grand, (33 ju), très beau et très pur pour ainsi dire, et rempli de milliers de nucléoles plus petits et d'un bleu verdâtre plus clair que dans V Amœha Profc/is typique. Ils sont d'autant plus nombreux et serrés qu'ils s'éloignent plus du centre du noyau, mais pourtant on en rencontre partout. Dans un des individus examinés, ces petits nucléoles étaient tous, malgré leur taille minime, creusés d'une lumière centrale (fig. 7).

On peut ajouter également que cette Amibe est plus délicate que V Amwha proteus et conserve beaucoup moins longtemps sa vitalité.

Dans un exemplaire qui avait été exposé à l'action de la glycérine, le corps en se rétractant avait laissé derrière lui comme une pellicule très fine et très régulièrement couverte sur toute sa surface d'un guillochage de petits points*.

' Dans les notes à la fin du volume, il sera rendu compte des expériences que cette espèce m'a fournies sur la vésicule conlraclile, ainsi que sur la méroloraie du plasma et sur quelques autres particularités.

GENKE AM(EBA

Aniiiha nUlda spec. iiov.

Amœharrote/is, in Leidy pi. I, fig. 7, II; tig. 9, etc.?

Leidy a dû voir cette Amibe, à diverses reprises même, tout en la confondant avec l'espèce précédente, et plusieurs de ses figures, par exemple la fig. 9, pi. II qui représente le noyau si caractéristique, me semblent devoir" s' j' rapporter sans aucun doute.

Mais après ravoir rencontrée à maintes rejirises et dans différentes localités (Pointeà-la-Bise, Bois de la Bâtie, S'-Georges, Asile des Vieillards, Rouelbeau), et l'avoir étudiée tout au long, j'ai pu me convaincre de l'autonomie de cette Amibe, qui sera toujours facile à distinguer des autres.

La taille est très forte; à l'état de repos, sphérique et sans pseudopodes, r Amibe dépasse généralement 200 u et lorqu'elle est allongée elle atteint facilement 5 et 600 p.; ■

un individu qui avait pris la forme d'une limace très allongée, avec un simple renflement en arrière, arrivait même à 1100//.

La forme est excessivement changeante. Il arrive souvent qu'on la trouve au repos, sphérique, avec une bordure de franges arrondies d'ectosarc très clair qui se détachent très franchement du corps (iig. 2); ou bien l'Amibe est tout entière connue hérissée de gouttelettes ou de larmes hvalines brillantes, lesquelles de distance en distance sont

Amœha iii/ida. — 1. Iiulivulu en marche. — 2. Un nuti-e, sortant de l'état de repos. — 3. Un antre, en inardie, très faiblement grossi. — 4. 5, (i. Différents aspects du noyau. — 7. Une des formes de la houppe. — 8. Globules (embryons?) dans des vacuoles, et renfermant de petites diatomées.

C'2 FAUNE RIIIZOl'ODIQUE l)V lîASSIX DU LÉMAN

parfois rassc'iiibl(''i's en sri^ppi-'i^ autour (Vun filanieiit axial de plasma concentré et mat («g- 7).

rendant la marche, la forme est excessivement variable; tantôt c'est une masse uni- (iue, lari;e, avec peu ou pas de pseudopodes, s'avançant pour ainsi dire majestueusement devant elle connue un fleuve vivant (fig. 1); tantôt c'est un arbre à ramifications nuiltiples; tantôt il n'existe pour ainsi dire i)lus que des bras très allongés, et l'Amibe ressemble à certains poils ramifiés de plantes.

La teinte de l'animal est toujours plus claire que dans l'espèce précédente, malgré les noud)reuses inclusions que renferme le plasma. Ce dernier est renq)li de poussières de granulations très fines, puis de grains bleus d'amidon, de proies à tous les états de digestion, de cristalloïdes bicuspides à arêtes vagues, parfois de petits cristaux quadraticpies. Il renferme également de teuq)s à autre des corps luisants (Glanzkôrper), et presque toujours un nombre restreint de corps arrondis ou allongés, de teinte jaunâtre ou vert bouteille, souvent logés dans une vacuole. Ces corps arromlis m'ont d'abord paru représenter des boulettes de nourriture, ou bien encore des parasites ; mais après les avoir examinés plus à fond et les avoir comparés avec les éléments presque analogues que j'ai rencontrés dans ditt'érents liliizopodes et dont il sera question plus tard {rcJntiii/.m. etc.), je crois pouvoir y reconnaître de véritables embryons. Ces corps, en ett'et, dans VAniœha nitida, se présentent sous différents aspects : tantôt pre.squc brillants et se rapprochant des « Glanzkôrper, » tantôt mats, tantôt pourvus d'une mend)rane fine, tantôt sans enveloppe; ils renferment de petites granulations ou bien en apparence de petits grains d'amidon, ou bien encore des petites diatomées, qui elles-mêmes semblent en cours de digestion (fig. 8) '. Tous ces éléments sont entraînés dans les courants de l'endoplasma et roulent confusénu'nt les uns à côté des autres.

Quant à ces courants eux-mêmes, ils sont dans cette espèce particulièrement intéressants à observer (tig. 1). Ils prennent (sur une Amibe de forme Umax) naissance en arrière du corps, autour de la vésicule contractile, sous forme de petits ruisseaux (jui, dans leur course d'arrière en avant, se rejoignent les uns les autres et finissent par

' Ces flintoiiircs, d"iiilU'Ui-s tirs iiPttos et recnnnnissaliles, sont toujours c.vti-èniemeiit peliles, ne 'lôimssnnt qnelqiiefois pas G-7 fi île longueur , on n'en remarque pas, en général, de si petites dans la nature, ou |)lutot on les laisse passer sans les voir: mais l'Amilic sait parfaitement les trouver.

GENRE AMŒIiA 63

former des rivières. Le courant, en effet, n'est pas unique, mais il en existe plusieurs en même temps, par le fait que le plasma de l'endosarc est divisé en un certain nombre de canaux ou de rainures longitudinales par des parois comi)actes, d'ailleur.s éphémères elles-mêmes, se détruisant et se reformant d'un moment à l'autre. On distingue parfaitement, dans cette espèce, les canaux les uns des autres, avec les courants d'abord plus ou moins parallèles qui finissent par se rejoindre pour se fondre en avant du corps en une seule masse liquide.

Leidy a parfaitement bien vu ces courants, qui sont représentés dans la figure 7 de sa planche I. Il dit incidemment à ce propos: « Tandis qu'il n'y a pas de distinction absolue « entre l'ectosarc et l'endosarc, tous deux étant la continuation de la même masse pro- « toplasmique, dans les mouvements de l'animal l'endosarc semble couler entre des parois, « plus ou moins épaisses, formées par l'ectosarc. »

Leidy mentionne le fait à propos de son Amœha Proteiis, mais il est plus que probable que les individus chez lesquels il l'a constaté représentaient V Amœha nitiihi. Bien qu'il ne le dise pas expressément, ses paroles doivent se rapporter surtout à Tinilividu représenté par la tigure 7 de la planche II, à propos duquel nous lisons dans le texte exphcatif des planches : « La partie postérieure de l'individu, avec trois lobes en forme « de mûres..., etc. Le noyau, bien que présent, était généralement difficile à voir. L'en- « dosarc paraissait couler entre des parois épaisses de l'ectosarc, qui semblait plissé lon- '< gitudinalement. » Or, dans Tiiulividu représenté, la grande taille, le noyau peu visible, la queue mamelonnée et les courants entre les parois sont des caractères qui ne semblent guère ici pouvoir se rapporter (lu'à V Amœha nitida.

Leidy se trompe d'ailleurs sans doute en considérant ces partitions connue des plissements de Vedosarc. Ce dernier, chez les Rhizopodes, n'est pas une substance spéciale, c'est un plasma de surface, spécialisé pour les fonctions qu'il a à remplir, modiiié même peut-être dans sa structure intime, mais cela seulement d'une manière temporaire; il peut, comme nous l'avons déjà vu (Anwha Umkola), devenir eudosarc lorsqu'une vague de plasma vient à le recouvrir et que d'externe il devient interne, tandis que l'endoplasma, s'il arrive à la surface, se transforme tout aussi facilement en ectosarc.

Pendant la marche, l'extrémité postérieure du corps preml une apparentée opaque,

64 FAUNE RinzOPODIQUE DU BASSIN DU LÉMAN

finement poussiéreuse, les contours du plasma y deviennent moins réfringents (comme toujours du reste chez les Amibes, mais ici d'une manière plus frappante) et quelque peu déchiquetés ; ou bien aussi, et c'est là un caractère qui semble particulier à cette Amibe et à VAvtœha nohUis, le plasma s\- divise en gouttelettes allongées, serrées les unes contre les autres comme les grains d'une mûre. Chacun de ces grains renferme en son centre alors, dans la plupart des cas, un petit cristalloïde ou un petit grain d'excrétion (c'est du reste ce qu'on remarque aussi sur les individus au repos et à ectosarc divisé en sphérules ou en grappes).

Mais l'élément le plus caractéristique de cette espèce c'est le noyau. Il est très grand, atteignant en général un diamètre de 50 ^. et parfois un peu plus, et très pâle, si bien qu'on rçste souvent quelque temps sans l'apercevoir. La membrane en est mince et déformable. La matière chromatique est représentée par un nombre considérable de petites sphérules d'un bleu tendre, qui sont disposées les unes à coté des autres sous la membrane ; et alors, et c'est là un caractère probablement d'une très grande importance (voir plus loin Fdomiixa ixiradoxa)^ ces petits nucléoles, réunis en une seule couche sous la membrane nucléaire et serrés les uns conti'e les autres, forment un tout pour ainsi dire contiini, une enveloppe qui, tout entière, se replie sur elle-même, se plisse, s'invagine et peut donner lieu à la formation de véritables circonvolutions, en entraînant dans ses replis la membrane nucléaire qui s'invagine aussi (fig. 4, 5, G).

Il semble que dans cette espèce les petits nucléoles, plutôt que de renoncer à former une seule couche qui. vu leur masse les obligerait à la formation d'un noyau trop volumineux, ont préféré s'invaginer et garder ainsi une large surface sans augmenter les dimensions de ce noyau.

Mes observations sur les Rhizopodes en général m'ont conduit en effet à l'opinion que, tout au moins chez les espèces à pseudopodes lobés : 1" la masse de la substance nucléolaire est d'une manière générale proportionnelle à celle du noyau tout entier; 2" la taille du noyau lui-même, et dans ces espèces plurinucléées la masse formée par la réunion des noyaux, est proportionnelle à la masse de l'individu, et 3" il semble exister pour le volume du noyau chez les Rhizopodes un maximum absolu de 70 ij. environ, au delà du(juel sa taille deviendrait luiisible; aussi les très grosses espèces sont-elles pour ainsi dire tou-

GENRE AMŒBA 65

jours plurimicléées (Pelomi/ra, Anirrha nohills^). Or dans VAmwha riHhla, qui est unimicléée et cle très grande taille, et où les nucléoles semblent s'obstiner à ne former qu'une couche mince, il n'y a plus qu'un arrangement possible, celui de plissements.

h'Amu'lja iiifida renferme toujours une vésicule contractile, qui, en raison de la taille de l'individu, devient très grande elle-même. Parfois on en voit deux.

J'ai trouvé un jour un individu porteur d'algues commensales, en parfaite santé, mais peu nombreuses. C'est là du reste un cas anormal, cette espèce ne présentant pas en général de phénomènes de symbiose.

Anurha nolilis, spcc. nov.

yl«Ui'6«2J>'o/e^/.s Leidy, i. p. pi. II, tig. 7?

En 1899 j'avais décrit (89) connue se rapportant à VAinaim Profc/is de Leidy, tout en présentant en même temps des caractères qui en faisaient une variété particulière, une grande Amibe, que depuis ce temps j'ai rencontrée fréquemment et dont après une étude détaillée, j'ai été obligé de reconnaître la parfaite autonomie. C'est probablement la plus belle et la plus grande des Amibes vraies et je proposerai pour elle la qualification de i/ohiliti.

Elle n'est d'ailleurs pas spéciale aux profondeurs du lac de Genève ; je l'ai retrouvée dans diverses localités, à la Pointe-à-Ia-Bise, à Bernex, à Troinex et à Florissant. C'est ])ourtant dans le lac qu'on rencontre les plus beaux exemplaires ; ils y sont plus clairs, plus purs pour ainsi dire, et c'est là qu'ils renferment les cristaux les plus grands et les plus réguliers.

La taille ordinaire, à l'état modérément allongé, est de 500 à 000 //, mais elle peut arriver bien au delà. L'individu représenté par la fig. 2 avait 880 f/., un autre de même forme à peu près et tout à fait libre dans un verre de montre rempli d'eau, arrivait à 900 ij.. ]\Iais ces longueurs sont parfois dépassées, et un individu par exemple que j'ai

' Ce qui, d'ailleurs, ne veut pas dire que les petites espèces ne puissent pas être plurinucléées. On trouvera plus de détails sur ce sujet à la note 10, qui traite du noyau.

FAUNE l!HlZOrOI)I(,)rE DU BASSIN DU LEMAN

trouvé à l'état de ropos, avec des pseudopodes étoiles rayonnants très courts, avait un diamètre, y conii)ris ces pseudopodes, de 550 a: à l'état de limace il serait sans doute arrivé à 1200.

Sa taille est donc à peu près égale ou un ])eu supéi'ieurc à celle de VAmo'ha nitida. Comme ai)parence générale, c'est également la même. Pendant la marche elle éprouve

des changements extraordinaires, elle court rapidement et l'on voit des torrents impétueux circuler dans des lacunes ou canaux internes. Le corps ressemble alors à un tronc d'arbre imueux à fortes nervures.

On retrouve ici également les corpuscules moléculaires par milliers, les petits grains ])lus ou moins cristallisés, le ]»lus souvent bicuspides et arrondis sur leurs arêtes, parfois des corps luisants, des globules gras en apparence et ces petites masses de plasma dont il a été parlé dans VAniaha i/itiila et que j'ai considérées connue des embryons. Ici j'ai pu les examiner plus en détail encore ; ces embryons (fig. 4), en i)rincipe globuleux, de 7 à 10 u en moyenne, sont cependant mous et déformables, et les petites diatomées qu'ils englobent souvent les obligent surtout à modifier leurs contours; ils renferment presque toujours des petits grains qui paraissent provenir de digestion et parfois des vacuoles ; l'embryon représenté parla fig. 4, à droite, contenait par exemple deux petites diatomées, quelques petits grains brillants, une boulette de chlorophylle claire et une grande vacuole, mais que je n'ai pas pu voir fonctionner comme vésicule contractile.

Amœha ndbilis. — 1. Eu marche. — 2. Une autre, en marche également. — 3. Noyaux. — 4. Embryons? — 5. Cristaux. - 6. Extrémité d'un des filaments de la fig. 9. — 7. Une des formes delà houppe caudale.— 8. Exemplaire attaqué par des filament? parasites. — 9. Détails d'un jiaquet de filaments.

(iEXlîE AMŒliA 67

J'ai trouvé parfois également dans le corps de cette Amibe des algues clilorophycées en a])parencc bien jjortantes.

La vésicule contractile est très grande; elle se forme en arrière, d'abord sous f(n'me de petites vacuoles qui éclatent les unes dans les autres. Souvent, à peine formée, la vésicule quitte sa place, entraînée par les courants, et, tout comme les autres inclusions, elle est portée en avant, revêtue d'une membrane véritable quoique éphémère. A peine est-elle partie qu'il s'en forme d'autres en arrière, de sorte que parfois on en trouve trois ou quatre disséminées dans le corps, en même temps qu'il en existe une à la queue.

Le plasma semble aussi être fréquemment rempli de très petites vacuoles qui ne sont d'ailleurs visibles que sur un animal très fortement comprimé. Peut-être existeraient-elles également dans VAmœha nitida, où je ne les ai cependant pas vues.

Dans une de mes récoltes, provenant de Bernex, où ces Amibes étaient nondn'euses, un grand nombre (trois sur cinq en moj'enne) portaient en arrière une ou plusieurs touffes de filaments sur lesquels je m'arrêterai quelque peu :

IjEIDY a créé le genre Ouramœba poui- deux Amibes terminées en arrière par des filaments « flexibles, cylindri(iues, tubulaircs. inarticulés ou articulés, ressendjlant aux « fils mvcéliaux des champignons, parfaitement passifs, ni rétractiles ni extensibles. » Après avoir regardé d'abord son Ouramœha comme une Amœha prof eus traînant après elle un faisceau de filaments mycéliens parasites, Leidy s'était mis à examiner plus attentivement d'autres individus et était arrivé à la conclusion que ces filaments faisaient réellement partie de la structure de l'Amibe, qu'il appela alors Ouramœha vora.r. Mais après avoir pris connaissance des travaux de Archer et de Wallich, qui avaient décrit les mêmes appendices dans VAnwha rillosa en les considérant comme des filaments mvcéliaux, Leidy paraît s'être converti aux idées des observateurs anglais, ou plut('>t disons être revenu à son ophiion i)remière. Il ajoute pourtant que la solution de cette question n'est pas encore définitive, car il se présente une objection importante dans le fait que ces filaments ne prennent pas naissance d'un mycélium renfermé dans le plasma de l'animal.

Je ne pense pas que cette objection soit vraiment bien importante, car s'il n'existe pas de mycélium véritable, on trouve au moins, au point de naissance de chacun de ces filaments, soit une petite proéminence ou tête, soit une sorte de corne. La figure 9 montre

68 FAUNE KIIIZOrODIQUE DV BASSIN DU LÉMAN

trois de ces filaments dans leur position naturelle au sein du plasma, dans lequel ils étaient plongés pour la sixième partie environ de leur longueur. L'un d'eux prend naissance sur une sorte de corne, puis bientôt se ramifie par deux dichotomisations successives; les deux autres n'ont qu'un petit boj^au basai et se divisent tout de suite en deux seuls filaments. J'ai remarqué également, tout à coté du point de naissance de ces filaments, mais libre au sein du plasma caudal, un petit corps incolore de 7-8 u. à peine de diamètre, ramifié en deux ou trois branches étalées, lobées à leur extrémité, et qui lui doiniaient une forme d'étoile ou de feuille de trèfle. On aurait en somme pu le considérer comme le commencement de la germination d'une spore '.

Quoiqu'il en soit, ces filaments ne peuvent, à mon avis, représenter autre chose que des cryptogames parasites. Ils sont incolores, tubulaires, souples et quelque peu élastiques dans leur ensemble, mais à parois rigides quoique minces. On ne remarque pas dans leur intérieur de partitions véritables, mais par-ci i)ar-là un petit lambeau de plasma bleu brillant, bouchant la lumière interne, en donne l'apparence. A leur extrémité un peu renflée, ces petites masses de plasma bleu sont disposées les unes derrière les autres, de manière à simuler des partitions véritables. Chacune a généralement sa masse entaillée d'une encoche (fig. 6).

Ajoutons que je n'ai pu colorer ces filaments ni en violet par le chlorure de zinc iodé, ni en rouge par le rouge Congo ; mais le premier de ces réactifs les fait passer au jaune vif. L'acide sulfurique concentré les dissout facilement. En somme, il est probable que nous avons là une variété de cellulose analogue à celle de certains champignons inférieurs.

Leidy décrit une autre Amibe, OuyamœhahotuVtcanda, qui n'est i)robablement que VAm(d>a Protcus munie de filaments appartenant à un cryptogame différent.

Je puis ajouter que deux fois j'ai trouvé ces appendices (mais pas à Genève, il est vrai) sur V Amœla lyroteus ; i\\\x&i plus tard à décrire également une Amibe (Anud/a respc'iiiUo) pourvue occasioimellement d'appendices cryptogamiques quelque peu différents.

KoROTNEEFF (59), qui ne semble avoir eu connaissance ni des travaux de Wallkh ni de ceux iV Ai cher, décrit également une Amibe dont, grâce à la présence de filaments

' liieii i|iriiy;iiil dans mes notes un dessin exticl de ce prtil eor|i>. j'.d omis, p:ii- inadvcrinnce, de le ri''LU'er ici.

(iENKE AMŒIiA 6!)

analogues, il fait rni genre nouveau (Lonrjlcamïa amœhina). D'après lui, ces filaments ne sont pas autre chose que des prolongements ou pseudopodes qui se seraient formé des enveloppes constantes, des « gants. » Il rapproche alors cette Amibe du Stïfoconche Zandea, ce curieux organisme voisin des radiolaires et dont on a fait l'ordre des Taxopudes. Et pourtant les figures de Korotneeff montrent bien qu'on a attaire à des filaments identiques à ceux que nous venons de décrire; elles indiquent même les pseudo-partitions de l'extrémité.

Dans notre Anin-ha nvhiJis, la partie postérieure de ranimai se présente pendant la marche, connue celle de VAiinila )iiti(la, tantôt pi(pietée d'aspérités très petites (fig. 7), tantôt pourvue de lobules en forme de mûres.

Jusqu'ici et malgré certaines ditt'érences de minime importance, rien m' nous autoriserait à séparer cette espèce de VAiurrha nitida. Mais il me reste à signaler un caractère de première valeur : cette espèce renferme toujours un nombre assez considérable de noyaux et ces noyaux sont d'un type dittèrent de ceux de l'espèce précédente.

Ils se présentent généralement comme des sphérules de \^ i>. environ de diamètre (fig. 8), mais en les suivant attentivement pour les voir sous toutes leurs faces, on constate la plupart du temps qu'ils sont légèrement ovoïdes; dans certains individus provenant du lac de Genève, je les ai trouvés plus allongés, le grand axe étant au petit connue 3 est à 2 et alors le noyau arrivait à 18 fx (fig. 3). Ces noyaux étaient généralement au nombre d'une soixantaine, parfois plus et souvent moins nondjreux dans les exem])laires peu volumineux. Dans tous ces noyaux, la substance chromati(pie était rassemblée en une couche superficielle sous la membrane nucléaire, sous forme de petits nucléoles étalés et parfois soudés les uns aux autres par leurs prolongements amincis.

Cette espèce est délicate et a toujours disparu de mes bocaux plus rai)idement que les autres Illiizopodes qui y étaient renfermés.

. WiLSON (121) a décrit sous le nom de Fdomyxa caroUnensis un organisme qui me paraît avoir certaines analogies avec le précédent. Mais l'espèce est plus grande, les noyaux plus volumineux, le plasma plus vacuolisé et je ne crois pas devoir identifier ces deux Amibes l'une avec l'autre.

Leidy a probablement rencontré à diverses reprises VAnudm uahills, qu'il a regardée alors connue une Amœha protcits. Il dit à la page 42 : « Plusieurs fois j'ai ren-

70 FAirXE miIZOrODIQUE DU BASSIN DIT LEMAN

« contre deux miclei dans le même individu, comme on peut le voir dans la fig. 2, pi. I. « Plus fi'é(juenuuent il m'a été impossible d'en distinguer un seul, quoiipi'il soit probable « que dans la plupart des cas, sinon dans tous, ce noyau était cadré à la vue par d'autres « éléments derendosarc. Parfois cependant, mnuc dai/sde f/raiids spfcuntn^ d'une trans- « parence exceptionnelle et (jui n'étaient pas obscurcis par la présence de nourriture ou « autres inclusions, comme dans l'individu représenté dans la fig. 7, pi. II, j'ai été incapa- « ble de découvrir un noyau. »

Or la figure dont jiarle Leidy concerne un individu de la taille de (i.Sû «, bien supérieure à celle de VAmwha proferis typique, et dans le(|uel sont dessinées en grand nombre des spliérules claires que Leidy, dans l'explication de la figui-e, appelle des boulettes de nourriture incolore. Je pense que ces globules n'étaient autres que les noyaux; les boulettes de nourriture n'ont pas cette apparence, et d'autre part un noyau uniipie et volumineux n'aurait guère passé inaperçu dans un exeuq)laire aussi favorable à l'observation.

En somme ces deux Amibes, vHifht et tniJiiJis. ne se distinguent l'une de l'autre que par un seul caractère de grande valeur, le noyau. -Je serais disposé, malgré l'importance de ce caractère, à croire à l'identité de ces deux formes, la nohUis n'étant qu'une pliase plus avancée de la nitida. On pourra voir plus loin, à propos de la Vdomy.ra pamiloxa, quelles sont les raisons qui me font croire à cette identité. Toutefois j'ai cru devoir ici décrire séparément ces deux Ami])es.

AiiKrha i-'ilhiy.a AVallicii ( 1 iSj.

AiiKi'ha pi-'iiireps':' Carter i. p.

Tricha iiinhd lihtaY Fromontel.

Amaha rillosa in Leidy.

D'après Wallicii, VAiiurhu riUoy.a se distingue suilout de VAiiiivha profc/is par des contours plus ou moins claviformes ou palmés. Elle est différenciée en une région antérieure terminée par une zone ou une tête villeuse. Elle porte généralement des pseudopodes peu nomJjreux, éitais. digités, dirigés en avant et peu disposés à se ramifier.

GEKIIE AMCEBA

Leidv de son coté a décrit tout au long cette espèce, tout en constatant ([u'il n'a ])as été assez heureux pour rencontrer des spécimens positivement caractéristiques. ]Mais on peut aller plus loin et avancer sans hésitation que sous le nom de Amœha vlUosa, Leidy décrit plusieurs formes spécififpies ditt'érentes.

Il y a trois ans, j'avais mentionné (89) comme devant se rappi>rter à cette espèce un individu trouvé dans le lac de Genève. L'aimée dernière j'en ai revu plusieurs, récoltés dans ce même lac, à 40 mètres de profondeur. INIalgré certaines différences de caractères, il me semble (lu'il n'y a i)as de raison pour séparer la forme du Léman de celle de W.\LLlcii, et je la décrirai comme Amœha riUusa, tout en constatant (pi'il n"y a i)as identité complète.

Une différence importante entre ces deux Amibes réside cependant dans l'existence constante et normale dans VAiiuiIm rillosa du lac de Genève d'une couche serrée de vacuoles, iunuédiatement au-dessous de la surface du corps. Ces vacuoles (fig. n), variables de grandeur, sont serrées les unes contre les autres, mais rarement assez pour se conq)rimer mutuellement et prendre une structure alvéolaii-e. Wal- LICH mentionne, il est vrai, la présence de vacuoles dans l'ectosarc de son Amocha vil/osa, mais il ne semble pas avoir vu de couche vacuolisée étendue; Leidy n'en parle pas du tout. Il est bon -d'observer cependant que ces vacuoles sont extrêmement délicates et difficiles à voir et que le

plus souvent on ne les remarque nettement (jue sur des individus comprimés ; aussi Wal- LICH a-t-il pu ne pas les distinguer.

Je me permettrai de remarquer à ce propos, mais comme une hypothèse qui n'est pas soutenue par des expériences probantes, qu'il n'est pas impossible que dans certains Rliizopodes le plasma soit vacuolisé ou non suivant l'âge ou le moment ; c'est ce que mes observations sur la Felomijxa paJustrk et quehpies autres Rhizopodes m'ont fait quelquefois

Amœha villusa. — 1. Animal en marclie. — 2. Un individu vu de côté, fixé en même temps à la lamelle et au couvre-objet. — 3. Noyau. — 4. Boulettes brillantes. — 5. Asiiect de la surface vacuolisée.

7'2 FAUXE l!IIIZ01'0I)I(,tUE DU liASSIN DU LEMAN

l)cii8L'r. J'ai cru iiiêuu' constater dans deux ou trois occasiojis (lu'une forte compression aurait i)oiir résultat, sur certaines espèces, de provorpier une vacuolisation presque subite de Tectosarc.

C'est donc avant tout sur la formation habituelle de la houppe caudale caractéristique que je me baserai pour l'identification de cette espèce. Cette houp[)e tend dans l'Anucba rillosa à revêtir la forme de filaments nombreux, droits, longs, cendrés, granulés ou perlés, qui couronnent comme d'un chevelu toute l'extrémité postérieure, ou bien se réunissent sous la forme d'un capitule. Parfois de cette couroinie rayonnante part une seconde série de filaments de même nature, mais plus longs et moins serrés. C'est ce qu'on peut voir dans la fig. 1, qui malheureusement ne donne que de loin une image de la réalité ; les filaments y sont mal représentés, sans détails, et trop larges comparativement à leur longueur '.

La taille de cette Amibe est forte, généralement de 200 jj. environ et souvent plus. Dans sa marche, l'animal est peu sujet à se ramifier; il forme généi-alement un tout assez compact, rappelant un triangle dont la (pieue formerait un des angles, mais un triangle dont les coins s'arrondiraient en lobes siiuieux et dont les côtés se creuseraient plus ou moins profoiulément. L'Amibe est jjarfois cependant bien plus changeante, se ramifiant ou ])renant même la forme linia.r; mais le fait est rare. La fig. 2 représente un individu (pii, rampant d'abord sur le porte-objet, avais émis un large pseudopode dans une direction verticale; puis ce bras, en tâtant dans toutes les directions avait rencontré la face inférieure du couvre-objet et s'y était attaché. Tout l'animal vu de côté avait alors la forme d'un T ou d'un E.

Le plasma contenait généralement beaucoup d'inclusions de toutes sortes, petits grains brillants, diatomées, aussi des pierres, qui rendaient l'animal plus foncé. J'y ai trouvé également des boulettes brillantes, renfermant des cristalloïdes, ou divisées en granulations arroiulies (fig. 4) et (jui représentent peut-être des corps luisants reproducteurs.

Le noyau, de 3G u à .38 jx environ, plutôt ovoïde, renferme une grande quantité de

' Mes liyiircs représentant les liliizo[iodes nus sont malheureusement puur la plupart trop petites. Le fait provient surtout de ec que j'avais fait réduire mes dessins origiiiau.x de '/j ; plus tard, reconnaissant que cette réduction est en réalité très forte, j'ai tout fait réduire de '/o ; "lîi's les Amibes étaient déjà terminées.

GENRE AMŒBA /ô

petits nucléoles rassemblés surtout dans une position superficielle sous la paroi nucléaire. Parfois il m'a paru parfaitement sphérique.

Il existe une vésicule contractile, plutôt paresseuse, (lui prend naissance en arrière du corps et souvent émigré dans le plasma tandis qu'il s'en reforme une autre en arrière. Elle peut atteindre une taille très forte, jusqu'à GO i^. Il est à remarquer que dans cette espèce comme dans tant d'autres où j'ai observé le fait, la vésicule contractile, bien que très loin de son lieu de naissance où il en existe déjà une autre à sa place, peut continuer encore longtemps à s'accroître (voir note 11, vésicule contractile).

J'ai retrouvé également cette espèce dans l'étang de l'Asile des Vieillards; elle y était de tous points conforme à la description précédente, toute vacuolisée et portant une houppe de môme nature, mais avec un plasma moim propre que dans celle du lac et avec un noyau en apparence parfaitement sphérique (tig. .5).

Amo'ha fasckidata spec. nov.

Cette Amibe s'est trouvée dans deux de mes récoltes, opérées à la même époque, le 20 et le 23 octobre 1900, l'une au marécage de Troinex, l'autre à l'étang du Bois de la Bâtie. Tous les caractères en étaient dans ces deux localités absolument concordants.

La taille est de 140 p. en moyenne, la teinte générale plutôt claire. L'animal, dans sa marche, a presque toujours la forme représentée par la figure 1 . De la partie postérieure partent des bras qui se portent en avant, en s'aplatissant et s'étalant quelque peu et en faisant avec la ligne de direction de l'Amibe des angles variables, mais en coulant en somme presque tous dans le sens même de cette direction ; quelques-uns seulement s'échappent suivant une ligne normale à la direction générale et s'arrêtent alors bien vite dans leur marche.

Amœba fasciculata. — 1. Forme habituelle. — 2. Noyau.

74 FAUNE rJllZOPODIQUE DU lîASSIN DU LÉMAN

rendant ce temps il se forme, et c'est là également un caractère constant et normal de l'espèce, en arrière de l'Amibe des pseudopodes plus étroits, droits, peu ou pas aplatis, clairs et dépourvus d'inclusions, qui vont en s' écartant les uns des autres et en montrant des points de l'espace opposés à ceux qu'indiquent les pseudopodes vrais ou antérieurs. Ces pseudopodes ou appendices caudaux représentent en effet simplement la houppe caractéristique des Amibes, houppe qui prendrait ici normalement l'apparence de véritables pseudopodes.

La résultante de ces différents processus est de donner à l'Amibe en marche l'aspect d'une plante que l'on viendrait de déraciner.

Le plasma n'offre aucun caractère particulier; il renferme toujours par milliers des petits grains brillants qu'on peut assimiler aux cristaux dont il a plusieurs fois été question jusqu'ici, mais (pii, dans cette espèce, ne semblent pas revêtir jamais de formes géométriques. On y trouve aussi des grains brillants plus gros, parfois de l'amidon, des proies (diatomées, etc.), puis des vacuoles qu'on ne voit guère qu'après compression.

La vésicule contractile est grande, prend naissance, comme toujours, en arrière, et semble très peu sujette à abandonner cette région pour courir dans le plasma; du moins l'ai-je toujours vue à la même place.

Le noyau est tout à fait caractéristique (fig. 2); dans tous les individus que j'ai examinés, il s'est trouvé absolument le même. Sa taille est de 18-19 ij., en moyemie; il est pâle, mais presque toujours très visible, l'animal, dans la région du noyau étant généralement aplati. Il montre une membrane nette mais délicate, et un nucléole qui ne laisse entre lui et la pai'oi interne de la membrane nucléaire qu'une marge très étroite, généralement même invisible, mais que l'on voit s'étaler par compression du noyau (voir fig. 2, qui représente un noyau quelque peu comprimé). Le nucléole lui-même est alors ce qu'il y a de plus caractéristique dans la constitution de ce noyau : il est formé d'un plasma cendré bleu pâle, parfois rempli de petits points clairs qui semblent représenter des lacunes ou vacuoles, et toujours divisé en deux croissants égaux qui se regardent l'un l'autre; ou plutôt, faudrait-il dire, creusé d'une lacune si forte que la matière chromatique ne figure plus que deux coupes ou écuelles très minces sur leurs bords, très épaisses au fond, de sorte que chacune, vue par la tranche, a la figure d'un croissant. Ces croissants ne sont d'ailleurs jamais parfaitement en faucille, mais prennent plutôt, par leur réunion, la

(iEXKE AM(K1!A i ■1

fornie (riiii 0 dont la courbe interue est sur chaque moitié inoins forte que la courbe externe.

Parfois on distingue parfaitement, allant d'un ci-oissant à l'autre, une ligne délicate qui rejoint les cornes opposées de deux croissants et ferme le cercle interrompu représenté par ces derniers; plus rarement les deux cornes sont continues l'une à l'autre par leur plasma même, aminci à cet endroit.

VAinœha fasckulata se reconnaîtra toujours à ces deux caractères principaux : la forme particulière de l'individu et de la houppe caudale, et la structure du noyau.

Je n'ai pu rencontrer nulle part de description qui me permette de supposer que cette Amibe ait jamais été signalée.

Aniœha dacarmiJcs spec. nov.

Je n'ai malheureusement trouvé qu'un individu qui me permette de décrire cette Amibe, au marais de Bernex, mais j'ai pu l'étudier longtemps, et il m'a paru si caractéristique qu'il ne faut guère douter qu'il y ait Là une espèce spéciale. D'autre part, il ne m'a pas été possible de la rapporter à aucune description à moi comme.

Sa forme, quoique très changeante, rappelle dans toutes ses modifications certains champignons du genre Clararia et son aspect tout entier l'éloigné de toute autre Amibe.

D'un pied large et noueux partent un nombre assez considérable de pseudopodes,

qui s'allongent en massue, puis s'étalent à leur extrémité, parfois en y produisant des lobes arrondis ; ou bien au contraire on voit s'élancer de l'extrémité d'un pseudopode, comme d'un seul jet, un autre pseudopode, un fil pour ainsi dire, qui bientôt s'élargira à son tour par afilux de plasma venant le recouvrir. Toutes ces transformations se font très rapide-

Amœba chvarioides. — 1. Forme haliituelle. — 2. Jlarc-hi:' rapide. — 3. Noyau.

76 FAUNE lillIZurODIQrE DU BASSIN DU LÉMAN

ment et on a parfois peine à les suivre, mais toujours l'animal garde sa configuration particulière, sauf lorsque, dans une marche rapide, il prend temporairement la forme de limace. Il marche alors tout droit sans se déformer beaucoup, lançant devant lui des ondes de plasma clair. Mais, même à cet état de limace, l'espèce est encore i"econnaissable à la forme de la houppe. Cette dernière est composée de prolongements peu nombreux, cylindriques, étroits, relativement longs et droits, qui ressemblent à de petits pseudopodes. Parfois, à la base de ces filaments, le plasma est également mamelonné. Ces filaments existent toujours, sauf naturellement quand l'animal est au repos, ou bien (pie, ne sachant où aller, il est lui-même en étoile, avec des bras regardant de tous les côtés; mais à peine est-il parti, qu'une partie caudale se détermine nettement et que la houppe commence à s'y former (pareille observation peut d'ailleurs se faire sur toutes les Amibes en général).

Il existe une vésicule contractile, et dans le plasma on remarque par moments quelques vacuoles.

Le noyau m'a paru relativement très peu volumineux; mais il faut remarquer que cette Amibe se ramifie et s'aplatit considérablement, et occupe plus de place que la masse de son plasma ne semblerait le faire croire ; aussi est-il bien possible que ce noyau ne fasse pas exception à la règle générale qui veut que le volume du nucléus soit en rapport avec la masse du plasma somatique.

Dans l'individu examiné, ce noyau renfermait un nucléole fragmenté en quatre ou cinq lambeaux, amorphes, difiérents d'aspect suivant le point de vue, attenant les uns aux autres et réunis au centre.

L'animal était très pâle et ne contenait connue inclusions que des petits grains clairs et d'autres moins nombreux, plus volumineux. Sa taille était de 125 [j. dans sa forme la plus habituelle, indicpiée par la fig. 1.

AiitO'ha hotryllis spec. nov.

Comme dans l'espèce précédente, cette Amibe ne s'est montrée (pie sous la forme d'un seul individu, mais, comme elle aussi, elle ])réscntait des caractères si évidents et si accusés que je n'hésite pas à la décrire.

CKNliE A MCE 1) A

Je l'ai trouvée dans les spliaigiies d'une tourbière de montagne, aux Pitons (Salève). C'est une espèce de taille assez faillie, mais dont j'ai malheureusement omis de noter les dimensions; d'après mes souvenirs elle arriverait, dans la forme représentée parla fig. 1, à 80 |U environ.

Le plasma est d'un bleu tendre, d'une teinte claire, mais en même temps cendré et comme finement ponctué, et cette dernière apparence est produite pai- une véritable poussière de granulations extrêmement petites qui remplissent l'endosarc. A part ces granulations, l'endoplasme ne renfermait dans l'individu en question que quelcpies grains vert bleuâtre, brillants, dont l'un dans une enveloppe, et desquels je ne saurais indiquer la nature.

I^e corps tout entier est caractérisé par sa forme particulière, extraordinairement variable, mais toujours pourtant gardant l'apparence générale d'un corail à bras très courts,

trapus et arrondis.

Les figures 1, 2 et 4 ne donnent qu'une

idée très incomplète des formes fantastiques

qui se succèdent d'un moment à l'autre dans l'individu. Ces transforuiations incessantes

sont d'ailleurs plutôt lentes, en rapport avec la consistance du plasma qui est plus ferme ici

que dans la plupart des Amibes. Tout dans cette espèce, le tronc et les bras, est arrondi, rien

ne parait jamais s'aplatir. L'animal ne semble jamais glisser sur le sol, mais procéder

plutôt par une suite de déformations successives, pendant les(iuelles il suit pour ainsi dire

les mouvements de fornu^tion et de déformation continuels de ses bras.

La plupart de ces derniers ne touchent pas au sol, mais sont dirigés vers la pleine

eau, et beaucoup tendent à monter tout d'une pièce suivant une ligne verticale. Dans

l'individu examhié, l'animal, primitivement sous la forme représentée par la fig. 1, passa

après un instant à la forme de la fig. 4 ', reposant sur le sol par quelipies pointes de ses

Amœha bulri/lUs. — 1 et 2. Formes habituelles. — 3. Individu dressé sur le sol. — 4. Autre individu, vu de côté. — .5. Noyau.

' Diins celle espèce el |)ar inadverlance, j'ai numéroté les ligures au liasard.

78 FAUNE RHIZOrODIQUE DU BASSIN DU LÉMAN

pseudopodes dont toutes les extrémités étaient relevées en pleine eau. Un instant après, il figurait une croix, puis il revint à la forme de la fig. 2, rappelant l'aspect primitif, et passa encore par une demi-douzaine d'évolutions bizarres pour arriver enfin à la forme de la fig. 3, où l'animal tout entier n'était plus qu'une colonne, arrondie en massue à son extrémité su]3érieure et fixée au so\ par un pied rétréci, mais pourtant étalé juste à son point de fixation sous forme de quatre prolongements ou pieds à peine indiqués.

On remarquait dans cet individu plusieurs vésicules, jusqu'à six suivant le moment, qui toutes étaient contractiles et dont l'une devenait énorme avant de se vider.

La queue ne présentait pas de houppe, ou plutôt il faut dire qu'il n'y avait pas de queue généralement déterminable, mais lorsque, connue dans la fig. 3, il existait une partie postérieure bien accusée, le plasma s'y concentrait et y prenait la teinte cendrée caractéristique.

Le noyau (fig. 5) était globuleux ou plutôt très légèrement ovoïde, très pâle, quelque peu souple et déformable et renfermait un nucléole compact, bleu clair, cendré, noyé dans le suc cellulaire peu abondant.

A»ia'ha goiyojiia spec. nov.

Cette Amibe se trouvait en très grande abondance au mois de mars de cette année dans un étang de Florissant. Je l'ai récoltée également, mais une fois seulement, à 35- 40 mètres de profondeur dans le lac de Genève.

Sa forme au repos est en principe globuleuse, mais à peine exposée à la lumière, elle déploie ses bras et prend l'aspect représenté par la fig. 1. C'est du reste le plus généralement sous cette dernière forme qu'on la trouve même au repos.

Si l'on suit alors un instant l'animal, on le voit prendre les apparences les plus variées, développer dans toutes les directions de l'espace des bras généralement peu nombreux, et posé, pour ainsi dire, tantôt sur les uns tantôt sur les autres, il se meut à l'aventure, d'une marche lente, comme une araignée sur ses pattes, ou parfois en roulant

GENRE AMŒBA

en apparence sur ses pseudopodes. Ces derniers, pendant ce temps, sont dans une transformation perpétuelle ; ils s'allongent, se raccourcissent, rentrent dans la masse commune pour renaître ailleurs, ou se meuvent tout d'une pièce en explorant le liquide ambiant, et la forme générale se modifie sans cesse. L'animal prend volontiers, par exemple, l'aspect d'une croix, ou plutôt celui que l'on voit représenté par la tig. 2 où il n'j' a plus que de longs bras, le corps central étant réduit à une quantité presque négligeable. Il aime aussi à se fixer par un de ses pseudopodes sur un objet quelconque ou sur des débris végétaux, tandis que les autres bras se développent comme des tentacules et le font ressembler à une bj'dre (fig. 7) ; dans la fig. S, il ressemble à une coupe posée sur le sol.

Pendant toutes ces transformations les bras gardent trois caractères que l'on peut considérer comme spécifiques : 1" Ils sont toujours arrondis à leur sommet, jamais

pointus comme ceux de VAinœha radiosa ; 2" cbacun pris à part peut être regardé comme étant partie intégrante du plasma somatique plutôt que comme un pseudopode bien spécialisé; et toutes les inclusions et grains brillants de l'endosarc y pénètrent et circulent jusqu'à leur extrémité ; 3" ils sont, dans leur généralité, de même largeur de la base au sommet et arrondis sur toute leur longueur.

La description qui vient d'être donnée ne concerne cependant que l'animal considéré à l'état de repos ou de marche lente. Tout change lorsque la progression doit être plus rapide. On voit alors quelques pseudopodes se rétracter sur eux-mêmes, le courant axial qui les parcourt marchant de leur extrémité à leur base, tandis que d'autres s'étalent, conriueiit les uns dans les autres, se fondent en une seule masse, et enfin nous avons une

Amwha gorgonia. — 1. Forme de repos. — 2. Autre forme; locomotion lente. — 3. Marche rapide. — 4, 5, 6. Différents aspects dans la marche lente; en 6, passage à la marche rapide. — 7. Individu attaché au sol par un bras. — 8. Animal reposant sur le sol par une base plus large. — 9. Noyau.

80 FAUNE RIII/OrODIQUE DU BASSIN DU LÉMAN

Amœha Umax, parfois ménie pourvue d'une houppe caudale déchiquetée, (jui se met à

marcher droit devant elle d'un mouvement accéléré.

Le plasma ne présente pas de traits particuliers. Dans son intérieur on voit des petits grains hrillants qui peuvent courir, connue nous l'avons vu, jusqu'à l'extrémité des bras, et qui parfois sont renfermés dans de petites vacuoles ; puis des résidus de nourriture, sous forme de très petites boulettes entourées aussi de vacuoles et qui, dans les individus examinés, semblaient provenir des chromatophores de petites desmidiées qui remplissaient l'étang- par milliers.

Il existe une vésicule contractile qui, lorsque la masse du plasma central est réduite à peu de chose par suite du déploiement des pscudojjodes, fait fortement saillie au dehors avant la systole. Grâce à son volume elle ne pénètre jamais dans les bras, non .plus que le noyau.

Ce dernier est globuleux, possède une membrane très fine et une zone étroite de suc nucléaire entourant un nucléole central, grand, clair, finement pointillé et creusé de quelques vacuoles. Dans la figure 9, ce noyau est comprimé et la marge de suc nucléaire se montrait plus large qu'elle ne l'est sur un noyau à son état normal. •■

Ij^ Amœha (/orgoriia est assez variable de taille; à l'état représenté parla figure 1, elle a environ 100 [ji.

Peut-être faudrait-il rapprocher cette Amibe de celle que Frenzel a décrite sous le nom de Stijlamœha scssiUs. Frenzel la donne connue un lîhizopode fixé, lequel aurait deux pôles, le pôle du pédoncule et celui des pseudopodes ; phj'siologiquement parlant, cette Amibe serait à rapprocher d'une Acinète. Le noyau, vu seulement après l'action de l'acide acétique, renferme un inicléole central; la vésicule contractile n'a pas été observée.

Les dessins concernant la Stijlamaèa sessiUs rappellent l'individu représenté ici par Ia figure 7. Je serais porté à croire que Frenzel a vu un peu plus loin qu'il n'aurait fallu, et que la Stylamœha sessilis ne diffère pas autant qu'il le croit des Amibes ordinaires ; mais les rapprochements qu'on pourrait faire entre elle et V Amœha f/orf/onia ne me l)araissent pas assez certains pour identifier ces deux espèces l'une à l'autre.

GEXIÎE AMŒBA

SI

AiiKrJta hijlohatcîi spcc. iiov.

L'Amibe qui vient d'être décrite était remarquable par la bizarrerie de ses formes ; celle-ci est sous ce rapport encore plus extraordinaire.

A l'état de repos absolu, on la trouve le plus souvent sous la forme d'un buisson touffu ou d'une mûre. Mais à peine se met-elle en mouvement qu'elle commence à prendre les apparences les plus fantastiques, qu'on pourrait comparer tantôt à un petit singe, tantôt à un chameau, à une croix, etc. Comme la précédente, elle déploie des bras arrondis, mais généralement plus longs et moins nombreux, rarement plus de G, et souvent légèrement gonflés au sommet (fig. 5). Pendant la marche ces bras se déforment continuellement, en tâtonnant de tous côtés. Les fig. 1 à 4 donnent quelques-unes des déformations d'un même individu dans l'espace de dix minutes; dans la fig. 4 en particulier, l'Amibe est fixée au sol par un seul point, en relevant dans le liquide ses quelques pseudopodes. Tout l'animal revêt une teinte d'un vert cendré, à laquelle contribuent des myriades de très petits grains verdàtres, sans formes cristallines, qui remplissent le plasma comme d'une poussière.

La vésicule contractile est de taille normale.

Quant au noj'au, il est un des plus curieux que l'on trouve chez les Rhizopodes. Son volume est de 20 i^. environ, sa forme sphérique. La membrane nucléaire est très fine, mais bien nette. Le nucléole, pâle et cendré, se montre toujours et sans exception sous la forme d'une demi-sphère, parfois arrondie sur .ses bords terminaux, comme dans la fig. 8, mais beaucoup plus souvent tronquée brusiiuement par une ligne (jui figurerait l'équateur du noyau (fig. 7); quelquefois on y voit deux pointes ou cornes latérales à peine dessinées (fig. S). L'autre hémisphère du noyau est creux, mais alors bien souvent on voit les con-

Amœha hylohates. — 1, 2. 3. 4. Le même iiiiliviilu, à diflërents états. — 5. Autre imlividu. — G, 7, S. Noyau.

tours (lu nucléole se prolonger en une ligne très fine et rester visibles sur un cercle complet (fig. 6 et 7), cercle limité par une zone étroite et annulaire de suc nucléaire. En résumé on pourrait comparer cette apparence à celle que présente la lune à son premier quartier, ])ar une belle nuit et lorsque la lumière cendrée éclaire pourtant la moitié sombre de notre satellite et permet de le voir se détacber du ciel ; ce dernier serait alors représenté dans notre noyau par la marge de suc nucléaire.

Mais un fait curieux également réside dans la présence, non pas nécessaire, mais que Ton peut constater dans le 50 % des noyaux examinés, d'une petite masse de plasma l)iïle, biconvexe, accolée à la ligne circulaire qui semble fermer la spbère dessinée en partie par le nucléole, et cela juste au pôle libre de cette spbère (fig. 7). En d'autres termes, on pourrait encore comparer le nucléole à une mappemonde dont on aurait d'abord retrancbé un des bémispbères tout entier ; puis on aurait mis l'autre bémispbère dans un globe de verre de capacité juste suiïisante, mais après avoir collé à la paroi interne de ce ballon et à sa place naturelle, la zone des régions polaires à i)artir de SO degrés, prise sur riiémisphère retrancbé.

Tous les noyaux que j'ai examinés attentivement, c'est-à-dire plus de vingt, ont montré absolument le même type de nucléole (voir note 10). Quant au plasma de ce dernier, il renferme toujours dans son intérieur des lacunes ou lumières, tantôt sous la forme d'une grande vacuole accompagnée d'autres très petites, tantôt montrant plusieurs vacuoles de taille variable.

VAiiiœhahylokdcs lient pas d'une taille ti'ès forte, mais elle arrive, grâce à ses longs bras, à une longueur assez considérable ; la fig. 1 représente un individu de 200 jj., la fig. 5 im autre de 250 «.

Elle s'est trouvée en quantités considérables, aux mois de mars et d'avril derniers, dans le marais de Bernex.

GENRE AMŒBA

Dans une autre localité, à l'Asile des Vieillards, j'ai retrouvé en assez grande al)ondance une Amibe que je crois devoir rapprocher de la précédente, bien qu'il faille la considérer comme une variété distincte qu'on pourrait appeler simjyhx.

Elle en diffère par sa forme, qui est pres(iue toujours celle d'une limace ; parfois cependant je l'ai vue développer quelques pseudopodes arrondis et courts, mais en sonuue jamais elle n'a revêtu l'aspect caractéristique de YAmœha hylobates.

A part la configuration générale, tout coïncidait avec cette dernière, la taille, la teinte, les inclusions, la vésicule contractile, et surtout le noj^au, parfaitement identique à ce que nous venons de décrire. La fig. 2 représente un noyau où l'hémisphère micléolaire est vu d'en haut, aussi parait-il tout à fait rond. La fig. 1 montre un animal rampant sur une grosse bulle d'air qui s'était formée sous le couvre-objet; on le voj'ait très bien alors, par transparence, adhérer à la bulle par la surface inférieure de son corps, avec des petites expansions qui semblaient particulièrement destinées à fixer l'animal. Il glissait alors d'un mouvement régulier, les courants de l'endosarc amenant d'un jet continu des ondes de plasma qui se déversaient en avant, tandis

que la partie postérieure de l'animal était peu à peu entraînée. Cette même région du corps porte une diatoméc prête à être expulsée et renfermée dans un petit sac à membrane protoplasmique. J'ajouterai que ce même individu, après avoir rampé un instant devant lui sur sa bulle, s'arrêta, souleva son extrémité antérieure en tàtaiit le liquide, parut se recueillir une minute, puis la queue devint la tête et vice versa, et l'animal repartit en refaisant le chemin parcouru.

La fig. 3 montre une vésicule contractile au moment de la systole, et où pénètre le plasma venant de l'intérieur, tandis qu'à l'extérieur, où se trouvent des centaines de granulations très petites, aucune réaction quelconque ne se produit permettant de supposer une expulsion de liquide (voir note 11).

Amœha hylobates, var. simplex. — 1. Individu rampant sur une bulle d'air. — 2. Noyau. — 3. Vésicule contractile pendant la systole. On voit à l'extérieur des petites granulations libres, qui ne sont pas chassées par la systole.

FAUNE RIIlZOrODIQUE DU liASSIX DU LÉMAN

Amœha vitrera Hertwig ot Lesski! sj)i'c. (57).

Dactylosphœrium cUrcemn Hertavig et liESSER (57). Amœba polypodia F.-E. Schulze (1(17).

Cette Amibe est l'une des espèces, peu noiiiln'eusos, (pie Ton i)eut identifier d'une manière certaine avec les descriptions des auteurs.

Elle a été décrite presque en même temps par Her'I'WIG et Lesser (1S74) et F.-E. Schulze (1875). D'après les premiers de ces observateurs, le corjjs est arrondi, formé d'un plasma homogène transparent, rempli de grains verts ou jaunes. Les pseudopodes sont coniques ou digités, rayonnant dans toutes les directions. La surface est généralement, mais pas toujours, recouverte d'un manteau de petites aspérités.

Schulze ne mentionne pas la présence de ce recouvrement sétiforme, que je n'ai pas reti'ouvé non plus. Mais je ne crois pas (ju'il y ait lieu de douter de l'identité des deux formes trouvées par ces deux observateurs, d'autant plus qu'une des figures, qui s'applique à la variété rugueuse, semble faire croire que Hertwig et Lesser ont pu réunir à cette espèce la Diiiamœba mirahilis de Leidy. Considérant qu'il serait actuellement prématuré de séparer cette espèce des Amibes ordinaires, je la traiterai, de même que Schulze, connne telle sous le nom iV Amœha.

V Amœha vitrœa se rencontre la plupart du temps sous une forme assez régulièrement étoilée (fig. 1). Le corps central, arrondi en dôme, se dirtérencie alors nettement de la zone des pseudopodes qui l'entourent. Il renfenuc toujours une grande quantité de petits grains jaunes, qui ne pénètrent pas dans les bras, mais remplissent tout l'endosarc.

Amœha vitrxa. — 1, 2, 3. Formes diverses. — 4. Noyau.

GENHE .\:\KEBA Nf)

Ce dernier, en outre, contient presque toujours un nomlji'e assez (■onsi(lérul)Ie de boulettes de nourriture, souvent dans des vacuoles, puis des débris de toute sorte, i)arfois même des pierres, qui obscurcissent le corps central et ne le font guère s'accorder avec la qualification de vitrœum que Hert\\'ig et Lesser lui ont appliquée.

Il existe une vésicule contractile <pn devient très grande ; parfois on en trouve deux, et presque toujours en même tenii)s un certain nondjre de iietites vacuoles par-ci par-là dans l'ectosarc.

Le noyau, spliérique, se présente à première vue comme compact, ou plutôt parait renfermer un nucléole globuleux qui le remplit presque en entier. Mais si, après avoir comprimé le noyau, on l'examine plus en détail, on voit que la masse des luicléoles est en réalité constituée par un grand nombre de grains arrondis ou plus souvent allongés, rassemblés surtout à la périphérie où ils forment un anneau peu visible.

Quant aux pseudopodes, clairs et limpides, on peut les trouver sous des formes passablement différentes, tantôt arrondis à leur extrémité, tantôt et plus souvent pointus, parfois même presque filiformes et très longs, en même temps que très nombreux (fig. 3). Souvent on en voit quelques-uns s'étaler brusquement en massue à leur sommet, comme par un afilux subit de liquide (fig. o). Tous ces pseudopodes partent d'une ceinture d'ectosarc hyalin généralement bien nette, au bord interne de laquelle prennent naissance les vésicules contractiles.

Lorsque l'animal est animé d'un mouvement de progression rapide, le type rayonné s'eflace quelque peu, et la plupart des pseudopodes se trouvent en avant, tandis ({u'en arrière ils ne figurent plus que des prolongements raccourcis (fig. 2). Quelquefois enfin l'animal s'étale toujours plus et prend la forme générale d'un triangle, déchiqueté sur ses bords de lambeaux ou pseudopodes plus ou moins allongés. Dans un seul cas j'ai vu un individu s'allonger jusqu'à la forme limace, dont il difiêrait cependant par sa partie antérieure étalée et lacérée.

UÂmœha ritrcm se trouvait abondante surtout dans deux stations, au marais de lîouelbeau et à l'étang de S*-Georges. Dans ces deux localités elle était bien la même dans tous ses traits i)rincipaux. mais ditt'érait quehpiefois d'apparence, et par des caractères qu'il n'est guère possible d'indiquer, de simples nuances qui permettaient de reconnaître les individus provenant d'une de ces régions plutôt que d'une autre. C''est du reste

S(i FAUNE UIIIZOPODK^HK DU I!Ah!SIN DU LKMAN

une constatation (ju"on est bien souvent afipelé à faire dans toute la série des Rliizopodes. Le plus souvent ces légères ditïérences semblent provenir du genre variable de nourriture.

La taille moyenne, avec pseudopodes dépk)yés en étoile, était de (iO à 80 [j..

Ajiiœhu radiord Du.iAliDlX spec. 1S4].

Aniœha radiosa Ehrenberg (28).

Ama-ha hrachiafa Dit.tardin (23).

Amœha ramosa Dujardin (23).

rodostoma filif/er/im Clapaeède et Lacpl^lwx (20).

Aiiuï'ha radiosa hVADY (67).

J'odostoma flligencm Maggi (75).

Cette espèce est encore l'une de celles qu'il est facile de reconnaître, bien qu'on puisse prévoir qu"un jour ou l'autre elle doive être subdivisée en plusieurs espèces distinctes. Parmi les observateurs qui lui ont voué leur attention, c'est peut-être Leidy qui en a donné la description la plus exacte, sinon la plus complète, et je voudrais ici en reproduire au moins quelques lignes :

• « Ama'ba radiosa est une espèce relativement petite et inactive, et ordinairement on « l'observe suspendue dans l'eau, presque sans mouvement, avec ses pseudopodes rayon- « nants fixés en apparence comme s'ils étaient rigides. Elle possède une irritabilité com- « parativemènt faible, et parfois, quand elle arrive dans le voisinage d'un Stentor, d'une « Vorticcïïe ou d'un Botiferc, ou peut la voir tourbilloinier dans les courants produits par « ces animaux, sans clianger de forme et avec ses pseudopodes étendus, comme si elle « n'avait pas de faculté propre de mouvement. En surveillant minutieusement l'Amibe, « telle qu'elle reste tranquillement suspendue dans l'eau, on la voit subir très lentement « des cbangenients de forme plus ou moins prononcés, et l'on remarque que les pseudo- « podes se réti'actent ou s'allongent graduellement, se recourbent d'un coté à l'autre en « oscillant doucement, ou se coudent, ou se tordent dans une direction angulaire. (j|uel-

GEXIIE AMŒUA

« quefois et ])lus rapidement iine (riiabitiide, un pseiKlojxtdt' est rétracté en une course « tortueuse. »

Cette description est parfaitement exacte, et il n'en est pas un point ({u'il ne m'ait été donné de véritier. Cependant je voudrais en reprendre Tétude un peu plus au long.

U Amœha rcKJiosa, lorsiiu'on la trouve à Tétat de repos ou de motion paisible, a très généralement la forme étoilée représentée par la tig. 4, avec un nombre de pseudopodes variable, parfois par exenqjle de quatre, et alors le corps central ligure un carré, des quatre angles duquel partent des bras droits et très longs ; l'individu représenté par la fig. 4 avait, par exemple, une longueur de 135 «y compris les pseudopodes, tandis que le corps central ne montrait qu'un diamètre de 14 u.

Mais généralement les pseudopodes sont plus nombreux, de 8 à 20. Ils rayomient \ers tous les points de l'espace et sont en apparence parfaitement rigides; l'animal posé sur le sol est alors retenu par les pointes île quelques-uns de ses bras, comme dans la fig. 3. J'ai vu un jour un individu semblable à celui de cette fig. 3 retenu par un seul pseudopode qui sur son point de fixation était devenu souple et coulant et s'était étalé à cet endroit pour adhérer au soutien par une plus large surface.

Mais si l'on surveille attentivement un de ces individus, ou ne tarde pas à constater qu'il se trouve incommodé par la lumière et prend ses mesures pour changer de place. Les bras alors se raccourcissent les uns ai)rès les autres, nuxis très fré(pu^nnuent suivant

Amœha radiosa. — 1. Au repos. — 2. En marche commençante. — 3. Individu reposant sur le sol par les pointes de ses pseudopodes. — 4. Autre aspect au repos. — 5. Passage du repos à la marche rapide. — 6. Noyau.

88 FAUNE RIlIZOrODIQUE DU BASSIN DU LÉ.AIAN

un procédé tout particulier : ils s'amincissent peu à peu sur toute leur extrémité distale jusqu'à ne garder pour ainsi dire qu'une tige axiale, en même temps que leur base se rcntie en un mamelon très clair tout autour de cette tige et par l'apport sans doute du plasma qui formait la couche externe du i)seudopode. Puis la tige axiale elle-même, ou du moins le filament qui semble en tenir lieu, se rétracte peu à peu, confluant vers le coussinet hyalin avec lequel elle finit par se fondre. Ce dernier s'aplatit alors et figure une expansion lobée ou pseudopode coulant, qui entraine rapidement l'Amibe. Il n'est pas nécessaire que tous les pseudopodes se rétractent à la fois, loin de là; souvent il s'en rétracte un, puis un autre, et parfois l'Amibe presque entière convertie en limace porte encore sur elle un seul pseudopode, rigide, qu'elle entraine avec elle comme un parasite qui se serait implanté à sa surface. Dans la tig. 1 on voit plusieurs de ces bras en retrait, avec coussinets, puis un de ces coussinets (jui se développe en pseudopode lobé ; c'est aussi ce (jue montre la fig. 5. (L)uant à la fig. 2, elle représente une des nombreuses formes que l'Amibe peut acquérir au moment où elle se met à ramper. Dans cette figure, les bras sont dirigés en avant, et en avant aussi on voit une large expansion lobée de plasma coulant, taiulis (pie la partie postérieure de ranimai est arrondie.

Les pseudopodes filiformes ne sont pas toujours d'ailleurs nécessairement rigides; on

peut les trouver recourbés ou ondulés, assez souvent aussi tordus en tire-bouchon. Ils

•peuvent se déplacer tout d'une pièce dans le liquide, et j'en ai vu un décrire de cette façon

un quart de cercle complet en une seconde; de temps, comme une aiguille de montre qu'on

avancerait brusquement de quinze minutes.

Dans deux ou trois occasions également j'ai constaté- dans la pointe très effilée d'un pseudopode un mouvement rapide de vibration onduleuse qui pouvait le faire comparer à un flagellum. Je reviendrai dans un instant sur ce détail.

Le plasma dans cette espèce est toujours très clairet rarement il renferme beaucoup d'inclusions. On y voit une vésicule contractile que l'on trouve en général de taille plutôt faible et paresseuse dans son fonctionnement, mais qui peut devenir grande et active à l'occasion.

Le noyau est sphérique, petit, mais d'ailleurs en rapport avec les faibles dimensions de l'aniiual. Il r'enfcrmi' un micléole compact et sa membrane est fine.

GENER AMŒBA

Aniœha radioia var. (/raiinlifori var. nov.

h'' Amœbaradiosa n'est pas rai-e et peut se rencontrer partout, dans l'eau pure des lacs comme dans les étangs et même dans les tourbières. Mais bien que montrant toujours les mêmes caractères généraux, elle présente suivant les localités des ditiérences qui me feraient considérer comme très probable que cette Amibe représente un type plutôt qu'une espèce, le type radlosa, qu'on devra subdiviser un jour.

Je crois pouvoir indiquer dès maintenant au moins comme une variété distincte une petite Amibe d'ailleurs conforme dans ses grands traits à celle que je viens de décrire, mais caractérisée par des déformations phis rapides et plus considérables, ])ar une plus grande agilité, un plasma plus liquide, des pseudopodes encore plus fins et plus sujets à battre ou à prendre la forme de tirebouchons.

Elle aime également à se recouvrir de grains brillants verdàtres dont elle sendjle se faire un manteau (fig. 5, 6, 7, 8), et qui sont implantés à la surface, sur laquelle ils font saillie.

Enfin et surtout, cette variété, qui se trouvait en immenses quantités, au mois d'août 1900, à la Pointe-à-la-Bise sur les rivages du lac, et dont j'ai examiné attentivement plus de vingt individus, possédait toujours et sans exception un noyau dont le nucléole était divisé en deux, trois ou quatre petits fragments amorphes (fig. 9), réunis les uns aux autres en une masse centrale. Dans toutes les autres stations, VÂmœM radiosa possédait un nucléole compact. Il y a donc là un caractère d'une réelle valeur, qui suffit largement à la distinction d'une variété.

Amœha radiosa, var. granulifera. — 1. Au ri'iios. — 2 et 3. Déformatioiis jirécédant lu marche rapide. — 4. Marche accélérée. — b, G, 7, 8. Aspects divers d'un individu. — 9. Noyau.

90 FAUNE r.inZOrOBIQT'E DU P.ASSIN DU LÉMAN

C'LArARÈDE et La('IIMANN ont décrit (20) sous le nom de Fodostoma fdigeruw un organisme que Bûtsciili hésite à séparer de ï Ama-ba radiosa. D'après Claparède et Lachmann. les ])seudopodes de leur Amibe s'agiteraient dans l'eau en tous sens comme des tiagellums et parfois on les verrait se retirer en spirale. Le pseudopode servirait également à la prise de la nourriture, en attirant à lui de petits organismes. Ces petites proies alors, en arrivant au contact du coussinet basai dont il a été parlé, y trouveraient une excavation et de là un canal cpii les conduirait dans le corps.

Pour mon com])te, je suis persuadé de l'identité de ces deux Amibes. ClapÀRÈde et Lachmann se sont probablement quelque peu exagéré les battements des filaments pseudopodiques. D'un autre coté il est tout naturel que, comme tant d'autres Rhizopodes, ces filaments i)uissent attirer des proies, et lorsqu'une proie arrive au contact du corps, on sait que souvent il se produit une petite vague de plasma qui l'entoure en prenant la forme, d'abord de cupule, puis de vacuole, et F entr aine ainsi dans l'intérieur.

MA(iCiI (75), qui a fait également une étude du Fodostoma, a vu plus encore que Clatarède, et croit à l'existence de pseudopodes spéciaux au nombre de deux, ouverts à leur sommet et destinés à la capture des proies. Maggi a sans doute été victime d'une erreur d'observation, d'ailleurs facile à commettre sur des organes aussi délicats. Pour mon compte, je n'ai rien vu de semblable, et l'existence de cette bouche à l'extrémité d'un pseudopode filiforme serait quelque chose de tout à fait extraordinaire.

Amœha amhidacmUs Penard '.

En 1890 j'avais trouvé aux environs de Wiesbaden un exemplaire unique d'une Amibe à laquelle j'avais donné le nom de Amœha àmhuIacraUs.

De petite taille (20 à 30 ,a sans les pseudopodes), à plasma clair mais rempli de nombreux grains d'excrétion, cet organisme possédait une grande vésicule contractile et un noyau à nucléole conq)act. Le plasma renfermait en outre un nombre assez considérable de petites vacuoles.

' Neue oder wcni" bekaniite Protozoen. .lahibuch Nassau. Vorein fiirNaturkunde, Jalirgang 43, 1890.

(iENRE AMŒISA

Cette Amibe était alors particulièrement remarquable par la nature de ses pseudopodes, extrêmement longs et étroits, presque filiformes, nombreux, pâles et comme perlés sur leur longueur, et toujours en mouvement, se déplaçant tout d'une pièce au sein du liquide, s'allongeant ou se rétractant continuellement, de sorte que l'Amibe pendant sa marche rappelait un oursin dont les ambulacres sont dans un mouvement perpétuel.

J'ai retrouvé en octobre 1900, à la Pointe-à-la-Bise, deux individus qui se rapporteraient de tous points à l'organisme de Wiesbaden, à deux exceptions près : outre la vésicule contractile, d'ailleurs ici très grande également, je n'y ai pas remarqué de vacuoles dans le plasma ; puis les pseudopodes manquaient en arrière du corps, tandis qu'à Wiesbaden au contraire ils y formaient même pendant la marche un faisceau bien développé.

Cependant je pense que nous avons encore là le même organisme, et que les différences signalées proviennent de ce qu'il n'y a eu que trois individus examinés, un à Wiesbaden et deux à Genève.

La présence de vacuoles dans le plasma, lorsqu'elles ne forment pas une couche serrée, n'est pas un caractère toujours significatif ; d'autre part, l'un des individus observés portait sur ses cotés quelques longs pseudopodes qui traînaient en arrière. Peut-être aussi, et la mémoire me fait défaut sur ce sujet, l'individu rencontré à Wiesbaden n'a-t-il été examiné cpie pendant une marche lente.

Quoi (pi'il en soit, VAniœha anihulacralis, telle que je l'ai trouvée à la Pointe-à-la- Bise, se présentait au repos sous la forme d'une sphère étoilée, mais pendant la marche elle s'allongeait et progressait au moyen d'un pied large et aplati, onduleux, et à la nuxnière de VAmœha Umax. La partie postérieure du plasma ne montrait pas de houppe, mais était floconneuse et gluante et dans un des individus on y voyait plusieurs petites diatomées agglutinées. Quant à la partie antérieure et aux côtés de l'individu (même jusqu'en arrière du corps dans l'exemplaire qui n'a pas été représenté ici), on les voyait garnis

Amasba ambulucralis. — 1. Forme luibitucllp, cii marche. De a à 6, dcplacemont d'un tentacule eu 1 seconde. — 2. Au repos.

92 FAUNE KI[lZC)rol)I(i)UE DU BASSIN DU LÉMAN

d'un nombre assoz considérable de pseudopodes linéaires très allongés, niéuietilanienteux, comme dans la fig. 1 , et plus fins encore parfois que ne l'indique cette figure. Ces filaments ne semblaient d'ailleurs pas représenter de véiitables pseudopodes, dont le rôle était joué par le « pied » étalé de l'animal, mais plutôt des tentacules, et comme tels ils étaient dans un mouvement perpétuel, se promenant pour ainsi dire dans le liquide ambiant et le sondant de tous côtés, et cela la plupart du temps en se déplaçant tout d'un bloc, se coudant à leur base comme sur une charnière; le pseudopode a, par exemple (fig. 1), se transporta de «àA en une seconde environ. En même temps ces pseudopodes étaient dans un état constant de transformation, se rétractant sur eux-mêmes et rentrant dans le plasma pour être remplacés par d'autres.

Il semble en sonune que dans cette Amibe plus que dans toutes les autres, il s'est opéré dans le plasma pseudopodique une division du travail, une partie de ce plasma servant à la locomotion et l'autre se spécialisant en véritables tentacules'.

Amai'a vespertilio spec. nov.

Amwha «;///«/«/« .^ Mereschkovsky (81).

Amœba digitata?!? ARO^ A (Si).

Mereschkovsky, dans un mémoire sur les Protozoaires du nord de la Russie, a décrit sous le nom de Amœha anrjulata une Amibe caractérisée par des pseudopodes peu nombreux et en foi'ine de larges cônes pointus. Faut-il rapporter à cette espèce celle qui va être décrite sous le nom de Amœha vespertUio? Je ne le crois pas. A part les pseudopodes anguleux, JMekeschkovsky ne cite absolument aucun caractère qui permette une confrontation, et rien n'empêche qu'il }' ait difiérentes Amibes anguleuses. Mes observations sur des Amibes que j'ai entrevues sans pouvoir les examiner suflisamment me font même considérer cette éventualité comme presque certaine. Tout ce que nous apprenons

'Je ne veux pns dire d'iiilleurs par là qu'il \ ait spécialisation vérilalile: le même ectosarc peut finirnir indilTéreiiinient un pseudopode lilamenteux ou une vague de plasmu liquide, .le ne prétends pas non plus que ces lilauicnls fonetio:inent toujours comme tcnlaculcs.

GKNIÎK AMCKHA 93

(le ])Iiis dans MErvESCliKOVSKY, c'est (lu'il existe dans VAui<rla aiif/iiJufa deux sortes de granulations internes, un petit noyau rond et envircin trois vésicules contractiles. La taille serait de 2?> u. c'est-à-dire bien inférieure à celle de VAinœha veyHirtiUo. Les transformations que peut subir FAniibe ne sont pas indiquées.

Si Ton y ajoute (pie la tigure donnée par Mereschkovsky est encore moins explicite que le texte, on conviendra que ce serait plutôt introduire de l'obscurité dans le sujet que de réunir sous un même nom deux formes que plus tard on pourrait trouver n'avoir rien à faire l'une avec l'autre.

Leidy, de son côté, a donné trois figures (tig. 22, 23, 24, pi. IV), (pi'il rapporte à « une Amibe incertaine, mais probablement variété de ^-1. proti'm, » et dont il ne dit rien de plus, mais qui, par contre, me semble devoir, avec quelque probabilité, se rapporter à YAmu'ha respertUio.

Entin Parona (84) décrit une Amœha (VKjHala qui présente de grandes analogies de forme avec les trois figures de Leidy ; mais l'observateur italien n'est pas plus explicite que Mereschkovsky, et rien n'est moins certain que l'identité de ces différentes espèces.

VAmœbavespcrtilio n'est pas très rare; je l'ai trouvée dans un grand nombre de stations, entre autres à la Pointe-à-la-Bise, à Gaillard, à IJernex, à liouelbeau et à l'Asile des Vieillards.

Sa taille est très variable; dans les individus à pseudopodes courts, comme par exemple dans la fig. 5, elle est le plus généralement de 70 u.

Elle est excessivement changeante, mais cpiel que soit son aspect, et sauf exception toujours temporaire, les pseudopodes ont toujours nne forme conique, anguleuse; leur extrémité est en principe acérée; mais parfois la pointe peut s'arrondir pour un instant.

Le plus souvent on la trouve sous la forme représentée par la fig. 5, rappelant une patte de canard ou une aile de chauve-souris; ou bien fréquemment sous la forme 2 ou 1, mais il faudrait pour ainsi dire épuiser toutes les combinaisons possibles pour indiquer les divers aspects de l'espèce. Quand l'animal a la figure d'une patte d'oie, il est toujours considérablement aplati, surtout en avant; mais dans les autres formes qu'il est susceptible de revêtir, il peut devenir très épais et, par exemple, se dresser counne l'individu rejjrésenté par la fig. (i, (jui ne tient au sol ({ue par un i)ied étroit.

Mais la forme extrême à laquelle cette Amibe peut parvenir est la forme étoilée (fig. 3), qui semble être celle de repos complet et telle qu'on la trouve rarement, et pour peu de temps seulement. Il est pour ainsi dire impossible alors de distinguer cette Amibe de YAiiKvha rad'iom, et il faut attendre, pour s'assurer de son identité, qu'elle entre dans une phase différente. C'est ainsi que l'individu représenté par la tig. 4 et dessiné dans son état étoile, mais au moment oîi ses pseudopodes perdaient leur rigidité et se rétractaient, passa peu à peu à l'apparence de la fig. 5; la fig. 2, au contraire, montre un exemplaire qui, peu à peu, en arriva à la forme 3.

En sonnne, on voit que dans cette Amibe il existe deux états, l'état anguleux, le plus habituel, et l'état raj'onné plus rare.

Pendant la marche

Amœba vesperlilio. — 1. 2. Formos habituelles, en marche lente. — 3. Et;\t vQiiiflp niii co ramirode repos. — 4 et 5. Passnge de l'état de repos à l'état de marche rapide. On ^ ; 1 ' 11

voit, attachés à cet individu, des filaments parasites. — 6. Individu dressé d^f. touiours de la sur le sol. — 7. Noyau.

forme indiquée par la fig. 5, il ne se produit i);is de houppe véritable en arrière, mais le plasma y change de consistance et y devient remarquablement gluant. Il porte alors très fréquemment des débris de toute sorte, des diatomées, etc. ; à la Pointe-à-la-Bise, dans les liippuris du rivage où les vagues jettent continuellement des poussières de sable fin, les individus traînaient souvent une grosse pierre brillante agglutinée à leur queue.

Comme inclusions du plasma, on remarque presque toujcnirs un grand nombre de grains verts extrêmement petits, puis souvent des grains d'excrétion plus gros. On y constate également toujours la i)résence d'un noyau sphérique, à grand nucléole compact et

GENRE AMŒBA 95

tout couvert de points très petits qui probablement représentent des vacuoles ou lacunes en nombre immense. Dans un individu, j'ai trouvé un jour deux noyaux.

Il existe le plus généralement une vésicule contractile, souvent deux ou trois, dont l'une semble être la principale et arrive à un volume plus considérable, puis en outre, presque toujours, un assez grand nombre de vacuoles disséminées par-ci par-là et qui apparaissent et disparaissent comme si elles jouaient le rôle de vésicules contractiles.

Il me reste à parler de certains appendices que l'on voit représentés dans les fig. 4 et 5. Ayant trouvé un jour une Amœha vespeHilio rayonnée, et dont trois des bras se distinguaient des autres par des contours plus réfringents et un certain renflement à leur base, en même temps qu'ils semblaient implantés dans un coussinet formé par l'ectosarc, je ne tardai pas à constater que, tandis que les bras se rétractaient les uns après les autres, ces appendices restaient absolument inertes et rigides. Puis l'Amibe prit la forme anguleuse représentée par la fig. 5 et partit en abandonnant ces faux pseudopodes qui restèrent sur place, complètement immobiles ; cette même fig. 5 montre un de ces appendices encore relié à l'Amibe par une poussière à peine visible de matière visqueuse. En les examinant plus minutieusement, je pus m'assurerque ces appendices, creux, renflés à leur base et s' effilant en une pointe acéi'ée, possèdent une membrane à double contour d'apparence cellulosique et représentent sans doute des parasites analogues à ceux que nous avons vus chez VAmœba nobilis, tout en se rapportant à un type spécifique dittérent.

Ce qu'il y avait de singulier dans l'individu en question, c'est qu'il portait ces parasites comme des rayons qui semblaient lui tenir lieu d'organes de protection.

Amœha spumosa Grubee.

Nous avons vu qu'il n'était guère possible d'identifier V Amœha vespertiU.o avec V Amœha angulata de Mereschkovsky. Peut-être l'Amibe que je vais décrire s'en rapproche-t-elle de plus près; mais comme elle est surtout caractérisée par la présence constante de grandes vacuoles, elle me parait plutôt se rapporter à V Amœha Hpiimosa de Gruber dont elle ne différerait que par ses contours le plus souvent anguleux et par une taille supérieure.

FAUNE EIIIZOrODIQUE DU RASSIN DU LÉMAN

Tous les exemplaires, en nombre restreint, que j":ii examinés, provenaient du marais de Bernex. Ils variaient entre 50 et 12") a de diamètre à Tétat habituel rei)résenté par la figure.

La forme était celle d'une patte d'oie, du moins peiulaiit la marche rapide. La partie antérieure était alors élargie, étalée et garnie de lohes généralement pointus. Parfois

cependant il s'3' produisait des expansions lobées, coulantes, mais qui finissaient ai)i-ès (pielque temps par s'appointir.

Pendant ce temps, la i)artie])ostérieure. plus étroite, se montrait formée d'un })lasma cendré, plus concentré, et se garnissait de mamelons arrondis, mais sans former de véritable houppe. On voyait également sur le corps quelques lignes très fines, longitudinales, qui seudjlaient être l'indice de la ditterenciation de l'ectosarc en une pellicule extraordinaireuient mince, mais sans (pie j'aie pu m'assurcr de la réalité du fait.

Le plasma renfermait toujours une grande quantité de vacuoles, de grandeurs diverses et i)arf()is atteignant jus(iu"ii 30 ij. de diamètre. Ces vacuoles, sans être suffisamment serrées pour donner lieu à une structure alvéolaire, lorsqu'elles venaient à se t(uicher éclataient quelquefois les unes dans les autres pour en former de plus grosses.

Je n'ai pas dans cette espèce pu suivre le fonctionnement de la vésicule contractile proprement dite, mais il doit y en avoir une, car mes dessins montrent plusieurs vacuoles naissant les unes à côté des autres tout en arrière de l'animal, sans doute pour reformer une vésicule, comme cela se passe dans toutes les Amibes.

Le plasma, clair, était rempli de grains brillants, mais infiniment plus petits que les gros grains caractéristi(iues de VAmwliu (jnunilosa; il ne renfermait pas généralement beaucoup de proies. La figure montre cependant une grosse diatomée à la partie postérieure de l'individu, et accompagnée d'une immense vacuole qui plutôt qu'une vacuole de nourriture devait être une vésicule contractile. En effet, après avoir quitté cet individu un instant pour le reprendre un peu jtlus tai'd. je lu' trouvai plus cette grande

CKNKK ,\M(K1!.\ !»7

vésicule, mais bien trois autres plus petites qui se fonnaieiit à la même ])lace. sans doute pour éclater les unes dans les autres et n'en faire plus qu'une seule.

Le noyau, la plupart du temps bien visible, est souple et change de forme d'un moiiK'iit à l'autre comme celui de VAiiKt'hii liiuu.r. etc. La membrane nucléaire est fine mais bien nette, et renferme un gros nucléole comi)act, pâle et cendi'é, entouré d'une marge plutôt éti'oite de suc nucléaire.

Connue il a été dit plus liant, ce n'est pas sans liésitation (pie je crois devoir assimiler cette Amibe à VA)ii(rha sj)/iiiiosa de Grure?.. Voici (jnelle est la diagnose de ce dernier : « Longueur 0,(»"2ô mm. Ici les grains (caractéristiques de YAmœha fimtuiloso) « manquent complètement ; par contre le plasma est rempli d'iwie quantité de vacuoles « petites ou grandes, qui lui domient un aspect écumeux. Noyau vésiculaire. Les pseudopodes sont des expansions émoussées. » Il n'y a donc guère que la forme des expansi(ms pseudopodiques qui diffère dans ct's deux espèces. (tRtibrr figure également un noyau à diff'éi-ents états de détormation et absolument identitpie à celui fpie j'ai ti'ouvé moi-même.

Aniii'lni relata PaRONA (84).

Parona a décrit sous ce nom une petite Amibe à « corps transparent, incolore, à « endoplasma peu granuleux, avec imcléus très visible et arrondi. Vésicules contractiles « grandes et bien distinctes. Exoplasma sans structure ; pseudopodes lamelliformes très « minces, arrondis sur les bords et faits à la manière d'un voile, dans lequel on remarque « en formation d'autres pseudopodes plus petits et mamelonnés. Les granulations de « rendo])lasma se meuvent très vite dans l'intérieur delà masse, et rapides aussi sont les « mouvements de toute l'Amibe. »

Bien que Parona ne soit pas plus explicite à ce sujet, il me semble certain, tant d'après la description de cet observateur (pie d'après les figures, ([ue l'on doit sans liésitation rai)]iorter à cette espèce une Amibe (pie j'ai trouvée en assez grande abondance et en différentes saisons, soit à la Pointe-à-la-Bise soit au Bois de la Bâtie.

La plupart du teuqis on la rencontre avec l'apiiarence indi(piée par les fig. 1 et 2 a.

FAT'NE miIZOrODIQT'E DU lîASSIN DU LKMAK

et qui rappelle celle d'un CocUiopodimn ou d'un Ht/alodimis (rMhkundm); mais même sous cette forme et du premier coup d'dùl elle se distingue facilement de ces deux organismes, du premier par le manque de toute enveloppe ponctuée, du second par l'absence de couleur rouge et du mouvement de brassage intérieur qui caractérise cette espèce. Il existe d'ailleurs l)ien d'autrt's différences, noyaux, vacuoles, etc., sur lesquelles il est inutile d'insister.

VAmœla relata rampe sous cette forme connue une vague de plasma, en étalant devant elle et sur ses côtés une large nappe d'ectoplasme clair. En arrière elle est dépourvue

de marge; le plasma s'y concentre, y devient glutineux et se couvre parfois, mais pas toujours, d'aspérités (lui lui font un commencement de bouppe caudale.

Mais le caractère le ])lus distinctif de cette espèce, c'est la présence très babituelle d'un pseudopode de nature spéciale et qui temporairement au moins remplit les fonctions de tentacule. Ce tentacule prend naissance de la manière suivante : Si l'on suit un instant dans son évolution un individu pareil par exemple à celui que re})résente la fig. 2, on voit bientôt s'y dessiner à la limite du plasma central et de la marge byaline d'ectosarc, une ligne onduleuse ou arquée, qui marque en réalité les contours d'une petite vague de plasma clair produite à cet endroit. Cette vague s'avance alors et empiète toujours plus sur la zone hyaline de ceinture (fig. 2 h), sur laquelle on la voit se détacher franchement ; puis elle la rejoint et la dépasse (fig. 2 c), et finalement, devenant plus étroite en même temjjs que ])lus longue, c'est un véritable pseudopode allongé, cylindrique, jamais ramifié (fig. 3 et 4), qui pointe en i)lein liquide et en avant de l'Amibe. La fig. 5 montre un individu vu de côté et le i)seudoi)0(le antérieur déployé en tentacule

Ama'ha irlala. — 1. Marche rapide. — 2. a. h. c. L'ormation du psinidopode tentaeiiliforme. — 3. Le même, avec tentacule déi)loyé. — 4. lin autre, avec deux tentacules. — 5. Le même que fig. 3, vu de côté. — G. Le même un instant plus tard ; à gauche il a atteint par son tentacule la paroi du couvre-objet; à droite il a quitté le porte-objet imur passer au covcr. — 7. Noyau.

GENIÎE A>I(KI1A <)<)

et dirigé vers le liant. Un jour sur un individu arrondi et trau(|uilie. j'ai \u un second pseudopode de même nature se former en arrière en même temps (pi'il s'en pioduisait un en avant, mais le fait doit être rare (fig. 4). Le pseudopode antérieur normal ne sendile d'ailleurs pas garder bien longtemps sa nature de tentacule, nuiis bientôt il s'abaisse et s'étale à terre, devenant alors pseudopode véritable. Il faut ajouter que parfois le pseudopode arrive à une longueur plus considérable que les figures ne le représentent ici ; l'individu représenté fig. 4, par exemple, allongea les deux pseudopodes opposés l'un à l'autre, que l'on voit dessinés, et cela si bien qu'il prit ra])parence d'un ver, renflé simplement en son milieu par le plasma central, en même temps que les inclusions, diatomées, etc., de ce plasma pénétraient dans ces nouveaux bras. Cet individu ne resta d'ailleurs (lue peu de temps sous cette forme et reprit bientôt celle d'un Hyalodiscus.

La tig. 6 montre le même exemplaire que celui de la fig. 5, mais examiné (piebpies minutes plus tai'd. Cet animal avant rencontré par l'extrémité de son tentacule dressé la paroi du couvre-objet, s'y fixa par cette pointe qui bien vite s'étala en prenant une forme discoïde (fig. 6 à gauche), puis une fois bien attachée attira à elle tout le reste de l'individu, lequel se détacha tranquillement du sol et, suspendu un instant dans le liquide, alla lentement rejoindre le couvre-objet (fig. (i à droite).

Quant à l'endoplasma dans cette espèce, il est généralement assez pur et clair lorsqu'il ne renferme que les petits grains jaunâtres que l'on y voit toujours en grand nombre; mais très souvent on trouve dans cette espèce une grande abondance d'inclusions et de proies de toutes sortes qui en rendent l'examen plus difticile.

Le noyau est relativement peu v((luniineux, sphérique et à grand micléole central compact (fig. 7). On ne le voit souvent (pi'avec peine, à cause des inclusions diverses dont nous venons de parler.

Il est extrêmement rare (pie Ton ne trouve (pi'une seule vésicule contractile; normalement il en existe plusieurs, 2, 3, 4 et rarement plus de 5. C'est cequePAR(jXA a également constaté dans cette espèce.

100 FAUNE RHIZOPODK^trK DC DASSIN Dl' LKMAX

AiiKilxi alrcdhifa'^ Meheschkovskv (.si ).

Il est regret table que Mekescukovsky, dans les différentes Amibes (iiril a décrites, ait presque toujours donné des renseignements si vagues, (|ue Ton ne peut guère espérer recoiuiaitre les espèces.

Pour ce (|ui conci'rne son Aiiurlin idrcuhifa. il la caractérise de la manière suivante: « Forme très variable. Le contenu est pres(iue entièrt'ment foruu'' d'une grande (juantité « (plusieurs dizaines) de vacuoles assez grandes, si bien serrées les unes contre les autres « que de tout le proto])lasma il ne reste guère qu'un réticule. Deux sortes de grains inter- « nés, petits, d'autres plus grands en faible (piantité (4), régulièrement arrondis et très « réfringents. i)robablement des gouttes d'buile';' — Xo.vau petit. » L'auteur ne se raj)pelle pas s'il existe une vésicule contractile. Il indicpie la taille de son Amibe comme « très forte, » à peu près 0,021 mm. IMais ces 21 y. m^ représenteraient qu'une très petite Amibe. Probablement y a-t-il une erreur d'impression.

L'Ami])e (pie j'ai rencontrée moi-même à dittërentes reprises et dans deux localités, le lac de Genève à oO mètres de profondeur et le marais de Lossy, n'a guère de connuun avec la descrii)tion de Mereschkovsky (pie la présence constante de grandes vacuoles, mais à défaut de renseignements plus détaillés sur les autres caractères distinctifs, il n'y a pas de raisons pour supixiser que ces caractères digéreraient dans les deux Amibes, et je ne crois pas devoir les séparer l'une de l'autre.

U Amœba ahrolata, telle que je l'ai récoltée, est caractérisée par une tendance exceptionnelle à la formation de grandes vacuoles (pu remplissent le corps presque entier, mais, il faut le reuuir(iuer, en gardant toutes leur f(»rme parfaitement si)liéri(pie, c'est-àdire sans se comprimer les unes les autres. Ces vacuoles sont de grandeurs diverses, généralement volumineuses et en petit nombre.

Elles occupent parfois un espace si c(jnsidérable dans le ])]asnui que ce dei'iiier est refoulé et ne figure plus jxtur ainsi dire qu'un réticule ou un cadie (pii enserrerait les vacuoles. Bien que changeant peu à peu de taille et disparaissant lentement du plasma, tandis qu'il en vient d'autiTS à leur place, on ne peut pas dans leur ensemble les assimiler à des vésicules

(iKNKK .UKKHA

contractiles. Mais il en est une qui fonctionne alors particulièrement couiuie telle et parfois même c'est la plus grosse. Elle peut arriver à une taille énorme; la grande vacuole de la tig. 2 par exemple, devint encore plus volumineuse qu'elle n'est représentée, puis éclata ou plutôt se vida, comme une vésicule contractile ordinaire, mais à moitié seulement.

Dans cotte espèce le plasma est presque toujours plein de granulations claires très petites ; les inclusions plus grandes et les proies sont, grâce à cette tendance à la vacuolisation, conteimes dans de grandes vacuoles, coimiK' on le voit dans la tig. 1 et 2, où les vacuoles renferment de petites diatomées. J'y ai trouvé également un jour un gros globule brillant pareil à ceux dont parle Mereschkovsky.

(^)uant aux pseudopodes, ils sont presque toujours très courts, lobés et conicpies (tig. 2), rai-ement plus allongés (tig. 3) ; la tig. 1 montre un individu au rejios et arrondi.

Le no3'au est sphériijue et renferme un nucléole central compact, très distinct et peu volumineux. Le nucléus lui-même tout entier est d'une taille remarquablement faible relativement à celle de l'individu, mais ([uand on songe (pie les vacuoles occupent un espace souvent supérieur à celui du plasma, on ne trouve plus lieu de s'étonner de la taille minime du noyau, qui après tout est encore en rapport avec la masse du plasnui dans cette espèce.

Ce nucléus se voit noyé le plus souvent au milieu des vacuoles connue un être à part; d'autres fois il est fortement l'ejeté de coté par ces vacuoles mêmes, comme dans la tig. 4 où l'Amibe n'était plus guère cpi'une paroi autour d'une iunnense vésicule, cette dernière d'ailleurs flanquée d'autres beaucoup plus i)etites.

La i)lupart des individus arrivaient à un diamètre de 60 à 80 u. Au nuirais de Lossy, en même temps que des individus de cette taille, il y en avait de beaucoup plus petits, qui m'ont paru être des jeunes.

Dans plusieurs occasions, j'ai iiu constater (lue l'ectoplasme, dmaï Anidiia alrmlata.

Amœha nlceolata. — 1. Au rei)os. — 2. Marche lente. — 3. Marche raiiidc. — 4. Autre individu au repos, avec une vacuole très volumineuse.

FAl'XE KlIIZoroDiyrE l)i; liASSlX I)(: LÉMAN

était limité par uiil' liiniie claire et nette, et paraissait durei en une véritable pellicule à double contour, (pii semble montrer dans cette espèce un acheminement vers le type Amœha terrico/a. où Fectosarc est revêtu d'une membrane. Mais ici le fait est bien moins apparent que dans respèce dont la description va suivre.

Aiuirha c'itrhia spec. nov.

La plupart des exemplaires de VAinrrha alrcoUita avaient été récoltés dans le lac de Genève où ils vivaient, connue tous les lîhizopodes de cette provenance, dans la couche

brune et veloutée qui tapisse le fond sur de vastes espaces, et que Forel a appelée le « feutre organique. »

L'Amibe dont il va maintenant être question s'est rencontrée exclusivement dans ces mêmes stations, où j'en ai trouvé (]uelques exemplaires à deux reprises différentes, en octobre 1900 et en avril 1901.

Elle présente à première vue d'assez grandes analogies avec VAmtvla alreolutu. aussi les avais-je primitivement réunies, mais un examen plus approfondi m'a montré qu'il fallait les séparer.

U Amœha citrhia est i)lus grande que la précédente; son diamètre est environ de 130 /a. Elle est très légèrement teintée d'une nuance jaune citron délicate, mais qui ne semble pas devoir être toujours présente '.

La forme se départit très peu de ses contours arrondis; l'ectosarc entoure le corps

' J'ai le souvenir d'avoir rencontré quatre ou cinq de ces Aniilies, mais mallieureusemenl mes notes et mes dessins ne se rapportent qu'à deux individus ; dans l'un d'eux la nuance citrine iMait très accusée, quoique très délicate; quant à l'autre, mes notes ne disent rien. Cesl celle qui avait été trouvée la première, en octiilire 1900. et la mémoire me fait défaut au sujet de cette coloration.

Amœba citrina. — 1. Forme habituelle. — 2. Une partie de l'animal, plus grossie. — 3. Noyau. — 4. Marche rapide. — 5. Cristal renfermé dans le plasma.

GENRE AMŒRA 103

coinnip (riine ceinture hyaline étroite, et de temps en temps s'élargit localement en une onde (|ui se répand lentement sur les côtés de l'animal; mais jamais cette onde ne semble s'allonger en un véritable pseudopode, et sur l'individu le plus longtemps examiné, le maxinmm de déformation a été celui que représente la tig. 4.

Ce peu de dispositions à la formation de pseudopodes est en rap])ort avec l'existence d'une véritable peau ou cuticule extraordinairement iine, simple durcissement, si l'on veut, de l'ectosarc, mais homologue à la membrane beaucoup plus nette de VAnurha terricohi. Cette pellicule est d'ailleurs si peu apparente sur le vivant, qu'on peut fort bien ne pas la remarquer; mais sur un individu resté longtemps dans de la glycérine additionnée de carmin, on pouvait voir très nettement la peau fine et résistante, avec de petites plissures. Quant au carmin, après plusieurs heures on n'en voyait pas encore trace dans l'intérieur, et ce n'est qu'après 18 heures que la matière colorante eut pénétré suflisamment pour colorer faiblement le noyau. C'est là un phénomène parfaitement identique à ce qui se passe dans VAmœha terrkola.

Le plasma lui-même est prescjue en entier représenté par des vacuoles, serrées les unes contre les autres et prenant parfois, grâce à leur compression réciproque, une structure alvéolaire. Toutes ces vacuoles s'arrêtent sur les contours du corps en une ligne très franche, qui les sépare nettement de l'ectosarc (fig. 2).

Il faut observer cependant que ces vacuoles, si elles existent toujours, sont en même temps très délicates, et que sur l'un des individus spécialement examinés, elles ne se distinguaient presque pas lorsque l'animal prenait sa forme de repos pres(iuesphérique; mais une compression légère suffisait pour les montrer nettement.

Le plasma renferme encore une quantité immense de tout petits grains brillants, arrondis, de 1 /ji à peine, rassemblés entre les vacuoles comprimées, ou noyés dans les parois mêmes de's alvéoles; déplus un certain nond)re de globules plus gros, réguliers, très brillants; quelques proies sous forme de diatomées; enfin dans l'un des exemplaires, on voyait un cristal incolore, parfaitement limpide, à facettes nettes et parfaites, et d'une grandeur remarquable, de 8 à 10 ^ (fig. 5).

Le plasma renferme également toujours au moins une. et le plus souvent deux ou trois vésicules contractiles, qui fonctionnent normalement mais d'une manière paresseuse. On les distingue facilement des vacuoles ordinaires en ce (jue jamais elles ne ])articipent

104 FAUNE r,inz()i'oi)i(,)rE Dr p.assin du i^kafax

il la foniK' alvc'olairc pi'ddiiite par la coiiiijrcssioii; ollcs gardent toujours leur t'oniR' parfaitement arrondie (tig. 2). C'est là un t'ait «lui d'après mes observations, mais peut-être à (pichpies exceptions près, est général chez les Illiizopodes et semble montrer dans la vésicule une force de tension osmoti(iue, ou de « tui-gescence, » comme disent les botanistes, considérable, qui lui permet de refouler sans se déformer elle-même les vacuoles ordinaires (jui l'entourent.

Le noyau est grand, spbéricpie, et renferme un suc nucléaii'e abondant, dans kMpiel se voient des grains ou luicléoles bleuâtres, logés surtout sous la paroi nucléaire. Dans les deux individus examinés, le noyau, bien (|ue de même tyi)e, différait en ce sens fjue l'un d'eux renfermait un nombre considérable de ces petits nucléoles, et l'autre une (|uantité plus faible (tig. 3), mais alors beaucoup ])lus grands.

Nous avons vu que VAmœf/a alreohda. très vacuolisée, avait un noyau de faible volume. h'Aniaha cifriiia. très vacuolisée aussi, en possède un très grand. 11 send)le y avoii' contradiction avec la règle générale ; mais en réalité, dans cette esjjèce, si le noyau est volumineux, la masse de la matière nudéolaire ou chromatique y est faible (fig. 3). Je reviendrai sur ce sujet dans la note 10 sur le novfiu.

Anui-ha fcrricola EHl^ENBEIiO spec. (28)

Amœha rerrucosa Ehrenberg 1S3S (28).

Corycie (?) Du.iardin 1852 (24).

Amœha natams Perty 1852 (92).

Ahhi'Imi qmi(JriliiH'(da Carter (17).

Thecamœha quadripartita Fromentel 1 874.

Amœha rerrucosa Leidy (67).

Amœha terricola Greeff (41).

Amu'ha shn/I/fi(?J Greeff i. p. (41 ).

Il n'y a pas d'Amibes dont on se soit tant occupé que de Y Amœha terricola. Les descri])tions des anciens auteurs, Emuenberg, Du.urdin, Pertv, Fromentel, ])ermettent

(iENUR AMŒBA 105

déjà de recouiiaitre l'espèce dans ses grands traits, bien qu'il reste dés incertitudes ou que l'on y remarque des mélanges avec d'autres Amibes voisines. Carter a décrit une Amo'ha qiiadnlhieaia, qui re])résente sans doute en même temps YAmœla ferricola et celle qui sera décrite plus loin sdus le nom de A)U(rba striata. ("est également ce que l'on peut dire de la description de Leidy. Greeff, dans sa belle monographie des Amibes terrestres (41), a traité le sujet plus à fond et donné les renseignements les plus détaillés sur cette espèce, en même temps qu'il subdivisait ce que l'on avait pu apercevoir et traiter jusque-là connue AiikiJui vernicasa en cinq espèces, Ania'haferricoki, Amœba sij»77/.s'. Aniœha splueroi/KcIcosKs. AdiuIki fihrilhisa et Anurha alha. D'autres observateurs entin ont étudié cette Amibe, et en tout i)remier lieu il faut citer Rhumbler, qui dans son bel ouvrage sur l'analyse des i)hénomènes vitaux dans la cellule (98), s'est occupé à diverses reprises de cette espèce intéressante entre toutes.

Mais il s'en faut de beaucou]) (jue nous soyons renseignés d'une manière complète sur cet organisme; et comme j'ai pu en faire une étude assez détaillée, j'apporterai ici à mon tour les renseignements que mes observations m'ont fournis.

VAmœha terricolà typique est une 7\.mil>e de grande taille, qui d'après Greeff peut arriver à un maximum de 300 à 350 ,u. C'est ce que j'ai également constaté, mais il faut dire cependant que la taille de 300 a correspond déjà à des individus très grands, qu'on ne rencontre que rarement.

La feinte générale est la ])lupart du temps légèrement jaunâtre, et d'un jaune sale qui m'a semblé provenir de l'ésidus de nourriture, fragmentés en véritables poussières qui remplissent l'endosarc ; Greeff pense également que la coloration provient de la nourriture. Cependant on trouve souvent des individus simplement grisâtres ou complètement incolores, et dans certaines stations je n'ai rien remarqué de jaunâtre.

Ce qui frappe à première vue dans cette Amibe, c'est sou apparence parcheminée, froissée ; la surface, à bords réfringents, est parcourue par une quantité de lignes qui s'entre-croisent, et que l'on ne tarde pas à voir représenter des plissements nombreux.

Faxûii, après un examen plus attentif, on finit par reconnaître que l'ectosarc de l'Amibe est limité sur ses bords par une ligne à double contour, et qu'il y a là une pellicule véritable ou membrane extrêmement fine, ([ui entoure tout l'animal connue un sac fermé de toutes ]iai'ts.

L'existence d'une enveloppe membraneuse véritable, qui d'abord a passé pour n'être qu'une ajtparence, semble maintenant, après les recherches de Greeff et de Rhumbler, généralement reconiuie connue certaine. Mais pour beaucoup de naturalistes encore, elle ne représente qu'un durcissement temporaire de l'ectosarc, et comme cette question de l'existence ou de l'absence d'une véritable niembiaiie est d'une très grande importance pour la physiologie des llhizopodes en général, tous les faits que l'on pourra apporter tendant à confirme!' toujours plus solidement l'existeiu-e de cette membrane, mériteront d'être cités '.

En premier lieu il y a l'apparence même, (]ui doinie l'impression d'une pellicule à double contour bien nette. L"api)arence est une chose il est vrai trouqjeuse, mais dans le cas présent elle semble devenir une certitude, \)-av exeni])le lorsque, en examinant la vési- • cule contractile par le côté, on voit cette dernièi-e se détacher franchement de la paroi interne de la pellicule membraneuse (voir la ])lanche relative à la note 11) ou bien encore lors(iue cettti vésicule, vue d'en haut, se monti-e i-ecouveite de lignes entrecroisées dans lesquelles on reconnaît les plissements d'une membrane (même planche, note 1 1).

Cette pellicule se voit encore lorsque, au i)assage d'un courant de glycérine, le jjlasma interne se rétracte et laisse un espace libre enti'e lui et la membrane.

Certaines niaiii])ulations chimi(|ues peuvent également l'isoler; Rhumbler a trouvé que des individus traités à la lessive de potasse faible. ])uis laissés plusieurs jours dans une solution d'oxyde de fer ammoniacal sulfuré, n'étaient plus représentés que par leur couche ectoplasmique, itarfois par leur noyau ou par des boulettes de nourriture, mais que tout le plasma avait régulièrement disparu.

Mais sans avoir recours aux réactions chimiques, on peut bien souvent rencontrer des Amibes mortes, et d(mt il ne reste plus que la pellicule i»lissée, avec un amas de poussières jaumitres représentant le plasma. Dans une de ces Amibes, de grande taille, (jui devait être morte depuis ])eu, on remarquait, outi-e (iuel((ues restes de ce plasma agglomérés en un petit image ixtussiéreux, un noyau ratatiné mais encore bien conservé et très

' Mes observations sur la iiii'iiibrane de VAmn'I/u Irniroln oui •■li: faites surtout au cours d'une étude sur la vésicule contractile, étude que l'on trouvera relatée tout au long dans la note 11. Il est évident que si l'animal est entouré d'un sac l'eruié de toutes parts et très résistant à la pénétration, la vésicule contractile en se fermant sous cette pellicule semblera devoir se videi' à l'iiilérieur du corps et non à l'extérieur.

GENEE AMŒBA

caractéristique, et nue nii/piiU/i/t' paifaifeiiinif rivante, de longueur supérieure à celle de TAiiiibe, de sorte ([u'elle (knait se recourber eu demi-cercle pour trouver place à l'intérieur du sac. Elle glissait alors de t(nis les cotés, cherchant ])artout un passage, ne trouvant pas et s'obstinant à clierclu'r encore, mais toujours en vain, ('onmient était-elle entrée dans ce sac feruiéy Je suppose à l'état de kyste dont l'Amibe se serait emparée. Dans des mousses restées pendant deux mois complètement à sec renfermées dans une boite, j'ai trouvé un jour un grand nond)re (ÏAmaha ter) kola parfaitement en vie,

Amœba terrlcola. — 1. Aspect habitui-l, -mi repos. — 2. Noyau. — 3. Individu enkysté. — 4. Progression rapide. — 5 et 0. Individu se préparant à la défécation. — 7 a, b, c, d, e, formation d'une déchirure par compression, et phases de la réparation de la membrane. — 8. Déchirure très étendue, réjiarée par un étranglement de la membrane. — 9. Embryons ? internes.

mais à l'état de dessication; on voyait alors très l)ien ce sac ratatiné, puis à l'intérieur une masse grise et poussiéreuse représentant le plasma, et un noyau à nucléoles ratatinés aussi (ces Amibes une fois dans l'eau revenaient, je l'ajouterai en passant, parfaitement à la vie). Quelques individus étaient réellement enkystés, c'est-à-dii-e que le plasma interne

contracté s'y était entouré d'une membrane hyaline, lisse, à double contour (tig. 3); la liellicule membraneuse externe ne s'en voyait alors que mieux.

Cette enveloppe, ajoutons-le, présente une résistance extraordinaire à la pénétration, par exemple des matières colorantes. En traitant les individus i)ar le carmin au borax, qui sous la même concentration colorait en un instant d'un beau l'ose les noyaux des Amibes ordinaires, il fallait attendre généralement au lendemain pour obteinr un résultat suflisant, mais si à un moment donné, et avant qu'aucune coloration eût pénétré à l'intérieur, on déchirait renvel(q)pe, après quelques minutes on voyait le noyau se couvrir d'une belle teinte carminée.

Il me reste k parler, à pi'opos de Tenvelnp])!' de V AhkiIhi ferricuhi. de différentes expériences que j'ai faites sur la résistance de cette mendjrane au déchirement, et qui eu même temps ont fourni des renseignements d'une autre nature qui ne seront pas sans intérêt.

Si, après avoir isolé une Amalxi. fcrricola dans une goutte d'eau, on recouvre cette goutte d'un couvre-objet, on peut, tout en gardant l'oeil au microscope, faire subir à l'animal une compression graduelle au moyen d'un petit morceau de papier buvard introduit avec précaution au bord de la lamelle. On constate alors (jue l'enveloppe, au lieu de crever, présente une force de résistance extraordinaire, jusqu'à s'aplatir presque comme une pièce de momiaie.

Mais si un peu avant ce terme extrême, et après avoir enlevé le papier buvard, on produit avec une pointe émoussée une pression brusque sur le porte-objet ', au voisinage aussi rapproché que possible de l'Amibe, on voit la membraiu- éclater sur l'un des côtés, dans une région très circonscrite, et très souvent de manière à ne s'ouvrir qu'en un petit trou, par lequel sortent des petits grains violemment expulsés. Mais l'eau revenant tout aussi vite que l'aiguille a quitté le couvre-objet, l'expulsion des petits grains cesse, et l'on ne voit plus qu'un trou rond, bien distinct, au devant (hupiel se trouve un amas tlocomieux de gramilations maintenant immobiles (tig. 7 a). A peine alors une ou deux minutes se sont-elles pas-

' La compression graduelle par le seul retrait de l'eau fait également éclater l'enveloppe, mais d'une manière plus irrégulière, et, avant qu'on ait eu le temps introduire à nouveau de l'eau sous le couvre-objet, l'animal a souvent le temps de se vider presque complètement. Au moyen d'une pression brusque et sans papier buvard, on évite le départ de l'eau, ou plutôt celle-ci revient aussitôt et d'elle-même.

GENRE AMŒBA 109

sées, que cet orifice est déjà entouré de petits plissements rayonnants, signe d'une invagination commençante (fig. 7 b.). En effet, l'enveloppe commence à se reployer en dedans, toujours plus, et après un instant on voit cette invagination sous la forme d'un tube interne très court, dont l'extrémité est terminée par un amas de substance nmcilagineuse remplie de petites bulles à parois épaisses, et qu'on peut considérer comme un bouchon destiné à oblitérer tenq)orairement l'orifice du tube. Ce tube continue alors à s'enfoncer dans l'intérieur du plasma, en se recourbant plus ou moins, et en se rétrécissant, surtout vers le milieu de sa longueur (fig. 7 d.). Puis le rétrécissement devient toujours plus fort, et enfin les ])arois internes du tube vieinient à se toucher, et à en oblitérer complètement la lumière ; ils se soudent alors, et peu à peu le tube, dans la région de soudure, se résorbe; la partie invaginée en continuité avec la surface de l'Amibe revient lentement à la surface, en s'étalant touj(mrs plus comme uiu> membrane continue, et bientôt il n'y a plus de trace, ni d'invagination, ni de i)erforation (pielc()n(iue.

Quant à la partie distale du tube invaginé, avec son bouchon vacuolisé, elle finit également par se résorber, mais avec une lenteur extraordinaire, et tandis que le phénomène tout entier, à partir de la perforation de renveIop])e jus(|u'au moment où à la surface tout est rentré dans l'ordre, n'a. pas duré plus d'une demi-heure, on voit encore souvent le lendemain cette portion du tube, comme un petit laud^eau brillant, avec quelques vacuoles (fig. 7 e.). J'ai cru pouvoir constater que parfois aussi ce lambeau, au lieu de se résorber par une simple dissolution, s'émiette en fragments t(nit petits, qui vont se perdre dans le plasma comme une poussière.

Telle est la marche du phénomène sur des individus où la compression artificielle n'a produit qu'une faible déchirui-e dans l'enveloppe.

Mais si la déchirure est très forte, il n'y a plus d'invagination possible, ou plutôt l'invagination n'est plus qu'un étra)igieiiient, qui se produit en dessous de la déchirure, puis vient peu à peu resserrer l'Amibe et lui donner l'appai-ence d'un sac d'écus. L'individu représenté par la fig. S, par exeuqde, avait subi une déchirure immense, concernant un tiers au moins de sa surface, et par laquelle était sorti à peu près la moitié de son plasma interne. ]Mais il se forma peu à peu un étranglement, (jui après une demi-heure fut assez prononcé pour présenter l'apparence de la fig. 8, où la membrane se voit presque soudée au niveau de l'étranglement. Obligé d'abandonner temporai-

110 FAUNE RIIIZOPODKirE DU HAJSSIX DU LÉMAN

rement r.animal, je le retrouvai raprès-inidi du même jour îsous la forme d'une Amibe parfaitement noruuUe. L'Amibe s'était alors débarrassée de la partie iinitile de sa membrane en l'abandonnant au dehors, plutôt que dans son endosare même.

Ces phénomènes peuvent alors nous faire comprendre la nature de ces invaginations, « Einstulpungen, » que Greeff a parfois remarquées dans VAinwba ferricola. FRANCE (32) les a observées également; voici ce (}u'il dit à ce sujet: < Dans des individus contractés de VAinœha verrucosa, j'ai pu constater presque toujours cette invagination particulière de la pellicule. On peut la suivre, connue un canal étroit, jusque dans l'intérieur du corps, et ce canal ne disparait que dans la région du noyau. » Pour moi, ces tubes invaginés de Greeff n'étaient pas autre chose que ceux (|ui vieinient d'être décrits, et provenaient soit de ce que l'animal était en train de combler un orifice formé après évacuation de nourriture digérée, soit au contraire de ce qu'ayant capturé une grosse j)roie il s'agissait de résorber le tube restant après l'invagination de cette proie.

Rhumbler (i).s) a montré en effet que la capture des proies se fait par un procédé tout à fait analogue d'invagination. L'enveloppe ectoplasmique forme autour et à la base de la proie un bourrelet qui la recouvre toujours plus haut, jusqu'à ce que le bourrelet se referme et se soude complètement sur ses bords de manière à ne plus laisser trace d'orifice, en même temps que la proie entourée encore de la i)e]licule de recouvrement a été entraînée dans l'intérieur par un phénomène d'invagination. < L'anneau d'ecto- « plasrae, » dit-il, « est devenu une sphère creuse d'ectoplasme, qui s'est moulée sur « l'amas de Zooglea. Le manteau d'ectoplasme reste encore quelque temps comme une « enveloppe brillante autour de cet amas arrivé maintenant à l'intérieur de l'Amibe; « mais après quelques minutes, dix environ, il perd son éclat et finalement ne se laisse « plus distinguer de l'endoplasme. «

Je n'ai pas eu l'occasion d'assister à la capture de la nourriture, que Rhumbler décrit absolument connue, avant la lecture de son ouvrage, je pensais qu'elle devait être. Par contre j'ai été plus heureux pour ce qui concerne la défécation ou l'évacuation des résidus de nourriture. Les fig. 5 et 6 représentent deux individus tels qu'ils ont été trouvés; dans la fig. 5, l'Amibe portait un gros sac mendn'aneux. qui sortait d'une rainure ou invagination annulaire de l'ectosarc, et {|ue l'on voyait distinctement faire encore partie du corps; il renfermait de la nourriture. Ce sac s'étrangla toujours plus, au

GENËE AMŒBA 111

fond de l*invagination, puis fut expulsé au deliors. Dans la fi^. 6, l'invagination semblait avoir été beaucoup plus profonde, puis on aurait dit qu'après la séparation du tube en deux moitiés la ])artie invaginée en continuité avec l'enveloppe était revenue à la surface en grimpant sui- le tube. Quoi qu'il en soit, tout ce sac de nourriture fut soudain lancé au dehors, et alla tomber un peu en avant de l'Amibe, connne s'il avait reçu une impulsion voulue, et bien que rien dans l'animal ne montrât aucun changement. Quant à la membrane de l'Amibe, il est fort probable qu'elle a dû à ce moment procéder, pour fermer l'ouverture encore existante, à une nouvelle invagination, laquelle serait aloi's identique à celle qui a été décrite plus haut. Malheureusement j'ai été empêché à ce moment de suivre plus loin le processus.

Fa\ résumé tout seud)le montrer que dans VAiiurha terr/eola il existe une membrane véritable, très fiiu", souple, mais extrênuMuent résistante. Une fois cette membrane déchirée ou ])erforée, l'animal est incapable de reformer la partie manquante par un simple durcissement de son ectosarc; il doit, pour y arriver, mettre en rai)port les .s/nff/YP.s mêmes de son envelopi)e qui peuvent alors se souder l'une à l'autre, et c'est pourquoi l'invagination devient nécessaire.

On peut remarquer, et c'est ce que Leidy semble avoir déjà constaté, que VAiiKeha terrkola renferme en général peu de lunirriture, et (jue celle qu'on ,y voit est le plus souvent représentée par de grosses proies, Infusoires, lîotifères, etc. Le fait me parait provenir de ce que l'Amibe a, pour chaque capture, à se livrer à un travail considérable, en même temjjs qu'elle subit une certaine perte de membrane qu'il faudra plus tard réparer. Aussi, pour les petites proies, semble-t-elle comprendre qu'elle se donnerait trop de peine pour peu de chose ; à moins (lu'elle n'y mette une sorte de vanité, et (pie, fière de sa forte taille, elle ne veuille donner raison au proverbe latin: AqnUa vou rapif miiscas.

L'exjmlsion des proies ne seudde d'ailleurs pas être précédée nécessairement d'une hivagination de la membrane autour du sac expulsé. Rhumbler, qui a observé l'expulsion de filaments d'O.swV/ff/vVf, parle simplement d'ime fente encore quelques minutes béante après le rejet de l'algue. Il a également été témoin de ce départ brusque de la pi'oie ; l'algue sortit de l'Amibe « sans que cette dernière eût fait le moindre mouvement, connne si elle en avait été tirée par une main invisible. » Les lilaments d'Oscillaria observés par Rhiimbleh n'étaient pas non plus, à leur sortie, entourés d'uiu; pellicule spéciale.

112 Faune mii/oponiQiiR ni; bassin nu lémax

Nous voyons donc qut' dans V AiiKtha teri'iroJa, rexistencx' d'une nienibi'ane implique certains phénomènes tout spéciaux pour la ])rise de la noui'riture comme pour la défécation. Mais peut-être faudrait-il ne jjas trop i^énéraliseï', et sujjposer (ju'il doive suivant les cas y avoir des variantes. C'est ainsi (pie j'ai observé dans certains iiulividus un grand nond^re de ])etites parcelles verdàtres, (pii d'ajirès certaines transitions m'ont paru provenir d'une fi'a.niuentation répétée de ])etites algues desmidiées; le ])lasma les réduirait i)ositivement en miettes, (pii tinissent par former une véritable poussière, latpielle resterait longtemps visible encore tlans l'intérieur de l'Annbe.

Les diverses considérations (pii viennent d'être ])résentées seiid)lent donc prouver que ÏAfiiœha frrricola est revêtue d'une i)ellicule ou meud)iane véritable, tiue, résistante, qui entoure l'animal tout entiei'; que cette membrane ne jjeut être perforée par l'animal que dans des cas spéciaux ; et qu'après perforation l'orifice ne peut être i-efermé que par un rapprocliement des surfaces de la iiKMubrane.

La présence de la pellicule luendn-aneuse rend également dans cette espèce les phénomènes de locomotion particulièrement intéressants. h'Aiiinha ferricola, de même que toutes les Amibes à enveloppe membraneuse, passe à juste titre pour être extrêmement lente dans sa marche. Riiumbler va jusqu'à dire que pour étudier les mouvements de cette espèce, on est la plupart du teini)s obligé de recourir à des ci'oquis périodiques; il ajoute pourtant qu'elle est plus vive lorsqu'elle échange sa marche « roulante » contre une marche « coulante, » tout en restant en arrière de sa i)lus proche parente, VAmœba striata.

A l'état de repos ou de mouvement lent, V Amaha terr/cohi est une masse épaisse, presque sphérique, la plupart du temps d'un gris jaunâtre sale, réfringente sur ses bords, plissée, déchiquetée, en apparence inerte, et ce n'est qu'en s'armant de patience qu'on peut constater soit les courants internes du plasma, soit les fonctions de la vésicule contractile, soit même parfois les changements de forme du corps.

Mais il en est tout autrement quand l'Amibe prend un mouvement coulant. Ce mouvement est, il est vrai, presque toujours encore moins rapide que dans les autres Amibes, mais j'ai observé des cas rares où certainement celle-ci ne serait pas restée en arrière de V Amœha proteus. La forme est alors à ])eu i)rès celle d'une limace ou d'une palme, mais très étalée en avant, telle (pie la représente la tig. 4. En arrière, on constate toujoui's

GENRE AMŒBA " 113

une modification plus ou moins forte du ])]asnui, (lui y est i)lus concentré; cette modification ne va jamais jusqu'à l'apparence d'une houppe, laquelle serait impossible vu l'existence de la membrane; mais cette houppe peut être remplacée par un i)aquet arrondi, tordu, plissé et froissé.

De cette partie ])ostérieure rétrécie partent alors des lignes lontiitudinales, peu nombreuses, droites ou ondulées suivant leur position dans l'axe ou sur les cotés de l'animal, et qui sont l'expression de plissements de la pellicule. Ces lignes peuvent exister non seulement à la surface supérieure du corps, mais aussi à la face inférieure, et y produire des rainures longitudinales dans lesquelles, par exemple, j'ai vu de petits grains de carmin s'engager, en formant de longues lignes (fig. 4).

Pendant que l'Amibe est ainsi lancée, un courant l'apide coule d'arrière en avant. Il ])rend naissance dans Teiulosarc de la partie postérieure du corps, autour de la vésicule contractile qui le plus souvent s'y trouve, ou des petites vésicules en fornuition lorsque la grande a été entraînée au loin. On voit alors des petits filets liquides partir de ce plasma cendré, comme des petites sources jaillissant par-ci par-là et alimentées on ne sait d'où, puis descendre la faible pente qui les mène en avant, se réunir peu à peu et s'étaler en une napjie qui tout en avant a perdu sa force vive.

En examinant attentivement un aniuuil ainsi lancé dans une course rapide, on peut alors, bien souvent, constater un fait très hitéressant; c'est l'existence de lignes arquées, concentriques (fig. 4), parallèles à la courbure antérieure de l'Amibe, et qui sont chacune formées par des digues de petits grains arrêtés là dans leur course.

Voici connnent on peut expliipier la fin-mation de ces digues circulaires, qui ne manquent jamais de se produire d'une numière plus ou moins accusée lorsque la marche est accélérée : Si nous supposons une Amibe ayant la forme de la fig. 4, mais au repos (il y a parfois des moments très courts de repos, sans que l'animal change sa forme de course, lorsqu'il est fatigué et surtout i)eu de temps avant la systole) (voir note 11), puis qu'elle se mette en niouvement, nous verrons alors le courant interne, entraînant une grande quantité de petits grains, se diriger en avant, puis s'y étaler. Les petits grains lancés alors par le courant, arrivent tout près des bords antérieurs, où ils s'arrêtent juste à l'instant où res])ace existant entre les deux faces, inférieure et supérieure, de l'Amibe, est égal à leur propre épaisseur. Ils dessinent alors en avant une ligne de

114 Faune rhizopodique nu bassin du léman

même forme que l'Amibe elle-même, c'est-à-dire arquée. Mais à p.eine la ligne est-elle formée, que le bord antérieur de l'Amibe est déjà loin, la i)etite dune de grains reste en place parce que le courant n'est plus là qu'une napi)e sans grande agitation, mais les autres grains intei'iies, lancés par leur force d'inertie, passent ]jar-dessus la première dune et vont en formel- une seconde en avant. La marche continuant toujours, il se produit une suite de dunes concentri(pies, les antérieures se formant, tandis que les postérieures se détruisent, soit ])ar les courants, soit ])ar le clioc des grains qu'elles arrêtent dans leur course, et disi)araissent à la vue.

Il semble que ces lignes concentri(|ues doivent être un indice d'une progression hdeimitteide de la part de l'Amibe. Mais il n'en est rii'ii, et l'on voit la partie antérieure de l'animal progresser sans aucune sec(uisse. 11 y a là un ])liénoméne physique peutêtre ditticile à expliijuer. que l'on pourrait conqiarer à ce qui se passe dans les dunes véritables qui se forment les unes derrière les autres bien (|ue le vent souffle sans intermittence, en admettant cependant que l'explication doit être ici tout autre.

Il m'a seuddé parfois (pie ces petites dunes de grains déterminaient sur la ligne même de leur dépôt la formation d'un léger bourrelet de iilasma sur la partie inférieure de l'Amibe, mais je n'ai pas pu m'assurer du fait d'une manière positive.

Un phénomène très curieux, et dont j'ai été à dittérentes reprises témoin dans cette espèce", est le suivant : Un individu lancé en apparence à toute vitesse, et chez lequel on voit se ])roduire coup sur coup les lignes arquées dont il \ient d'être question, peut cependant ne pas avancer du tout, et garder dans ses relations avec des points de repère fixes une position toujours la même. Si l'on essaj'e, par un examen plus minutieux, de se rendre coiiqite de la cause de ce phénomène en apparence paradoxal, on voit alors parfaitement que, tandis que les courants internes semblent faire avancer l'animal," il se produit cependant un retrait en masse, continu, du plasma, retrait égal à l'avancement indiqué par les zones successives que forment les lignes de grains.

Ce phénomène pourrait, me semble-t-il, être d'un intérêt capital pour la compréhension des mouvements chez les Amibes. Il est évident que si l'Amibe éprouve un

' J'ai d'ailleurs, il y a longtemps déjà, rapporté un pliénoniène de ce genre concernant VAmœbn Proteits (80).

GENRE AMŒBA 115

retrait en masse, c'est d'abord que le plasma est susceptible de se rétracter (on en a vu d'ailleurs bien d'autres exemples diuis les pages précédentes, et on en verra d'autres plus loin), puis ensuite qu'il n'était i)as partout collé au sol; mais, si nous supposons qu'il ait adhéré fortement au sol ])a,r la partie antérieure de sa face ventrale, que serait-il ari'ivé? sans aucun doute que l'Amibe tout entière aurait été portée en avant; et si, une fois en avant, la partie ventrale antérieure nouvellement arrivée s'était fixée au sol, tandis que la portion auparavant adhérente se décollait, on aurait constaté un nouvel avancement.

Il faut observer ici que cette adhérence possible du plasma des Rhizopodes aux corps sur lesquels il repose est une chose absolument certaine. Dans ces animaux l'ectosarc est, i)Our ainsi dire à la volonté de l'animal et temporairement, visqueux ou non, et peut passer d'une phase à Fautie en un clin d'(eil; c'est ce que montrent des observations si nombreuses et si concluantes, <pie l'on peut, à mon avis, regarder la chose connue un fait prouvé (voir plasma, note 0, et pseudopodes, note 8).

A première vue, on pourrait alors expliquer la progression de VAiimlm, terrkoJa de la manière suivante : A la partie postérieure et épaissie de l'animal, il se forme un courant dirigé vers la partie antérieure et (pii, par son frottement contre la paroi interne de l'ectosarc amène ce dernier en avant; dans la région antérieure de l'Amibe, l'ectosarc ventral est adhérent au sol, la pellicule enveloppante dorsale, arrivée à la limite de démarcation de l'Amibe et entraînée ])ar son mouvement, dépasse cette limite en se repliant, de supérieure qu'elle était devient inférieure et se colle temporairement au sol en même temps que la pellicule ventrale postérieure se décolle; et ce processus continuant sans arrêt, l'animal tout entier se trouve porté en avant, à la nuinière d'une feuille de papier de soie que l'on roulerait entre les doigts.

Mais si les choses paraissent à première vue devoir se passer ainsi, il doit en être tout autrement en réalité ; Rhumbleu (98), qui traite de la question tout au long, et d'ailleurs avec beaucoup de compétence, considère une progression basée sur une rétraction. du plasma comme impossible parce que, d'après lui, cette faculté de rétraction n'existe pas.

Il ne sera pas inutile de citer quehjues-unes des lignes que Rhumbleu a écrites à ce sujet : « Quelques observateurs croient avoir constaté la présence de fibres contractiles « dans. l'ectosarc bien délimité de plusieurs Amibes.

« La progression simple et coulante d'une AinœJm (//ittida pourrait en eftet se coni- « parer, pour l'apparence extérieure, à renveloi)pe musculaire cutanée des animaux su- « périeurs, dont les fonctions sont dues à l'activité de tibres contractiles.

« Comme je le montrerai plus tard, la surface des Amibes peut émettre une subs- « tance glutineuse et qui peut s'étirer en fils. A l'aide de cette substance et grâce à « l'existence simultanée d'une enveloppe ectoplasmique contractile, il pourrait se pro- « duire un mouvement roulant progressif de l'Amibe ; mais pour cela il faudrait la suppo- « sition, qui d'ailleurs n'a rien d'impossible en soi, que la substance émise fût d'abord « ferme et adhérente, mais devint vite molle et inca])able de résistance (perdit sa faculté « d'adhérence). »

Arrivé là, Rhitmbler suppose une coupe faite suivant l'axe sagittal d'une Amibe ellipsoïdale, puis il domie une description détaillée, avec ligures schématiques, de la locomotion telle qu'elle se produirait dans la suiiposition ci-dessus, c'est-à-dire avec existence simultanée d'enveloppe contractile et de matière visqueuse.

Or la description schématicpie de Rhumbler correspond presque exactement à celle que j'ai donnée plus haut. Ce qu'il y a de curieux, c'est que bien ipie l'ouvi-age de RiiUM- BLER date de plusieurs années, ce n'est que dernièrement (|ue j'ai pu en avoir connaissance, longtemps après avoir pris mes notes.

Dans la supposition de la présence d'une envelopi)e tiln'illaire, la progression pourrait donc se comprendre connue il vient d'être dit. Mais cependant Rhumbler ne croit pas que même avec l'existence de cette enveloppe, toutes les formes de mouvements puissent encore s'exi)liquer. D'ailleurs pour Rhumbler, cette enveloppe n'existe pas.

« La présence réelle d'une pareille enveloppe est déjà mise en doute par des consi- « dérations sur les autres mouvements des Amibes; mais elle devient une impossibilité « matérielle, si on ne prend pas en considération seulement la locomotion extérieure, mais « si l'on y ajoute les courants dans V'mtérieur nihne de l'Amibe !... Or il se produit effec- « tivement des courants dans l'endoplasma pendant la marche en avant de l'Amibe. Mais « ce n'est qu'à la face supérieure de l'Amibe que ces courants correspondraient aux desi- « derata de cette sorte de locomotion ; à la face inférieure de l'Amibe ces courants ont « une direction justement contraire... »

Rhumbler semble alors conclure ipie toute mai'che en avant serait impossible, parce

GENRE AMCEBA 117

que les courants, cause première fie la progression et dirigés en sens contraire, s'amuileraient. INIais en réalité s'annuleraient-ils vraiment ?

Dans une Amibe adhérente au sol, les courants qui font mouvoir la surface supérieure de ranimai doivent être seuls efficaces, tandis que sur le piaiu'lier inférieur, ils ne font que glisser sans produire aucun ettét iunnédiat. Même sans aucune adhérence ou soudure réelle au sol, mah par le fait seul du contact de l'Amibe avec le soutien, la différence de réaction sur les deux faces serait probablement suffisante pour faire avancer l'Amibe. jNIais il faudrait i)our cela (|ue le courant interne fût un cycle perpétuel, et tel n'est pas le cas. En réalité le courant inférieur n'est, me semble-t-il, qu'un courant de retour peu prononcé, et tout ruissellement a cessé dans la masse postérieure du plasma. L'endosarc se comporte alors dans cette région en apparence connue une éponge, qui rassemblerait peu à peu le liquide ([u'elle rencontre, pour l'exprimer un peu plus tard d'arrière en avant ; j'ajouterai uiêuie pour l'exprimer après l'avoir oxygéné à nouveau (voir note II, vésicule contractile).

11 ne me semble donc pas que Rhumbler soit dans le vrai ((uant à la nature des objections (pi'il oppose à la théorie de la progression de l'Amibe basée sur l'adhérence temporaire du plasuui au sol. Il part en effet de la supposition d'une cydose complète qui en réalité ne semble pas exister; ensuite de la non existence de la faculté de retrait dans le plasma et cette faculté parait exister en réalité. iMais par contre, je le crois dans le vrai quant aux faits; l'Amibe dans une uuirche rapide ne roule pas sur le sol.

En effet, si elle roulait, on le verrait, et je citerai à ce propos les conclusions de Engelmann', sur lesquelles d'ailleurs Ruitmbler lui-même attire l'attention : « On a ob- « serve avec raison qu'il est impossible de constater dans la couche enveloppante située « en arrière du courant une contraction telle qae Tex-ujeraU la théorie, contraction qui « devrait s'exprimer en une surface lisse, tendue et amoindrie. Au contraire la surface de « la partie postérieure du corps, connue on peut l'observer sur toute masse amiboïde « animée d'un mouvement de i»rogression rapide, est ridée, plissée, et même parfois fila- « menteuse. »

' Th. W. Engelmann. Physiologie der Prutoplasma- iind Flimmerbewegung in L. Hermann's Handhuch der Physiologie. Bd. 1. Leipzig 1879.

Il est certain que dans le cas d'une contraction continuelle de cette région du corps on devrait voir des modifications s'y produire ; tandis que, par exemple, la houppe si caractéristi(iue reste tout à fait sans changement. On pourrait cependant, pour la plupart des Amibes, essayer de tourner la difficulté en sup])osant que la partie postérieure du corps n'est pas comprise dans le mouvement de cyclose, lequel se ferait en avant d'elle, en même temps qu'une résorption et une reconstitution continuelles de l'ectosarc fonctionnant comme membrane. Mais pour YAmœha terrkola cette supposition serait absolument inadmissible. Le plasma est ici recouvert d'une pellicule très résistante, d'une membrane véritable, que l'animal n'a le pouvoir de résorber (|ue dans des cas spéciaux et toujours très lentement. Si l'Amibe roulait sur elle-même en progressant, la partie postérieure de cette membrane devrait nécessairement suivre le mouvement et se diriger peu à peu vers l'avant, ce qui est contraire aux faits. La meilleure manière de se rendre compte de l'immobilité de la pellicule est de regarder très attentivement la surface de la vésicule contractile; on y voit presque toujours des plissures très fines, formant entre elles des angles et des dessins variés, et ces angles et ces dessins l'estent longtemps absolument les mêmes, ce (jui montre (pie rien n'a changé de place.

Mais s'il est vraisemblable que la progression basée sur une cyclose véritable secondée par des contractions de la membrane enveloppante, n'existe pas, peut-être serait-ce pourtant dans la faculté de contraction de l'ectosarc qu'il faudrait chercher la cause première des phénomènes de locomotion. Dans l'exemple que j'ai cité d'une Âmœba terricola lancée à toute vitesse et qui pourtant n'avance pas d'une ligne parce que la rétraction est juste égale à la progression, le phénomène provient de ce que l'Amibe a son point de fixation au sol en arrière; connue dans tout organe en contraction et fixé par un point seulement, la contraction rapproche l'organe du point de fixation. Mais si la zone de fixation s'était trouvée en avant, l'animal dans sa masse aurait été attiré en avant, et peut-être serait-ce là le cas normal physiologique.

Voici donc comment je serais disposé à me représenter la marche de VAmœha terricola : supposons que cette Amibe a la forme de lafig. 4, et qu'à un certain moment elle soit collée au sol par une zone étroite de fixation tout à fait antérieure; à ce moment, l'animal se contracte; grâce à la zone d'adhésion, qui est en avant, l'animal est tiré en avant. Pendant ce temps le ruissellement interne est en action et tend aussi, sur la face supé-

GENRE AMŒBA IIÔ

rieure au moins, à porter ranimai on avant. Ce courant serait d'ailleurs, si les choses en restaient là, sans elîicacité aucune, puisque tout serait arrêté par la zone de fixation dont nous avons parlé. Mais cette zone de fixation, à peine la contraction a-t-e!le commencé à attirer vers elle l'animal, se déplace, se p(»rte connue une onde un peu plus en arrière, en même temps que la contraction cesse partout pour ne laisser qu'une adhérence. La partie tout à fait antérieure, aupaiavant fixée, étant maintenant détachée, est portée en avant par le choc de la nappe liquide connue peut-être par une simple réaction après le retrait qu'elle a suhi ; puis cette zone antérieure se fixe encore, en avant cette fois de la ligne d'adhérence primitive, et l'aniuuil se contracte de nouveau en même temps que toute adhérence a cessé, sauf sur le point de fixation antérieure; et enfin tout reconnnence de la même façon. La résultante de ces alternatives de fixation et de détachement sera nécessairement une progression de l'animal. Mais cette progression, qui semble devoir se traduire par une suite de vagues ou d" intermittences, ainsi (pie par une suite de contractions et d'allongements visibles, peut en définitive prendre Tapiiarence d'un avancement continu; il suffit pour cela de supposer que les alternatives d'adhérence et de nonadhérence se succèdent très rapidement. Grâce à la circulation interne, qui pourrait ici être comparée au volant de la machine, la course ne semblera alors pas être interrompue.

Ces considérations ne sont naturellement données que comme une simple vue de l'esprit, et peut-être ne renferment-elles pas beaucoup d'éléments de probabilité; mais elles reposent cependant sur certaines observations de faits, et quant à la possibilité de fixations et de détachement rapides du ])lasma, nous avons vu que cette possibilité a la valeur d'une réalité.

J'ajouterai, à propos dP l'analogie de ce qui se passe dans l'Amibe avec ce que l'on voit dans la fibre contractile, que ])as plus d'ailleurs que Riiumbler, je ne suis porté à croire à l'existence de fibrilles véritables dans l'enveloppe, et qu'il faut y voir plutôt une contractilité générale cellulaire, sans éléments figurés spéciaux. Rhumbler ajoute d'ailleurs en note à ce sujet : « Cela ne veut pas dire que le mouvement musculaire et le mouvement « amiboïde soient choses complètement différentes. Mais le mouvement de l'Amibe ne peut '< pas être comparé à Tettet des muscles complexes des Métazoaires ; il doit être mis en « regard de la fonction d'une seule cellule musculaire, qui comme telle répond à la valeur « d'une Amibe. »

120 Patine ëhizopodique dit bassin mi lémaK

Ilj' aurait beaiicouj) à dire eiicoro sur l'envolo])!)!' pelliculaire do VAmifJm tcrricola, dans ses rapports surtout avec la vésicule contractile. Mais j'ai fait de ce dernier organe, dans cette Amibe comme dans d'autres, une étude à part, dont les résultats seront donnés dans la note II. Je me contenterai de dire ici que dans VAmœha ferricoki la vésicule se comporte d'une manière très paresseuse, mais l'est beaucoup moins ])endant une locomotion vive; elle jteut ésialement acipiéi'ir un diamètre énorme, jusqu'à 40 p. et ])lus.

Le noyau, dans cette espèce, est toujours unique, ovoïde, mais plus ou moins allongé, jamais sphérique, bien qu'on le croie tel quand il se présente vu d'en liaut. Les inicléoles }• sont toujours représentés par des petits globules bleuâtres logés sous la paroi nucléaire. La niembi-aiu" en est souple et on la voit souvent se déformei; soit en rencontrant des obstacles, soit en arrivant en contact avec la vésicule contractile.

Quant au plasma, il est, comme nous l'avons déjà vu, généralement plutôt jaunâtre, poussiéreux, et il renfei'uie le ])his souvent peu de nourriture. On n'y voit pas non ]»his beaucoup de grains brillants, ni de cristalloïdes. Par contre j'y ai rencontré ])arfois des corps luisants, dans une certaine occasion sous la forme rejirésentée ])arla tig. Il, où l'on voyait généralement une lacune entre le plasma et la membrane; peut-être étaient-ce là des embryons.

On remai'que aussi très fréquemment une gi'ande (juantité de ])etites siiliérules d'un bleu pâle, mates et qui semblent formées d'un plasma spécial très délicat. Lors(iu'on déchire l'Amibe et que le i)lasma se répand au dehors, ces S])hérules, sans membrane, mais généralement isolées du plasma enviromiant par une petite marge claire, n'en devieinient que plus visibles, mais à peine quelques minutes se sont-elles écoulées, qu'elles sont complètement résorbées, fondues, et qu'on n'en voit plus de trace, comme si elles étaient inca])ables de vi\Te une fois l'Amibe dépourvue de sa membrane.

VAmœha terrieola Se rencontre, malgré son nom, parfois dans les étangs, et plus souvent dans les marécages peu profonds où vivent des mousses acjuaticiues. Elle peut cependant être considérée connue partout rare, sauf dans les ^^phaf/num et surtout dans les mousses des bois, où on la trouve \)(mv ainsi dire dans chacpie récolte. Elle y est même un des principaux représentants de la faune rhizoi)o(li(iue caractéristique des mousses; mais peut-être sous plusieurs formes différentes, (}ui un jour devront être dédoublées et qui jusqu'à présent ne semblent guère différer (pie par la taille moyemie des individus.

GENEE AMCEBA 121

Greeff a décrit une Amœha similis, qui différerait de la précédente surtout par une taille plus faible et le manque complet de coloration jaunâtre, ainsi que par le noyau relativement plus court et plus large, avec une couche de chromatine plus large aussi et distribuée quelque peu différemment. J'ai trouvé plusieurs fois des individus se rapportant à cette description, et dans une de mes récoltes de mousses, ils y vivaient en grand nombre. Mais comme leur taille était extrêmement variable, et qu'il semblait y avoir toutes les transitions entre elles et VAniœba terricola typique, j'ai toujours cru devoir les considérer comme des individus jeunes.

Leidy domie une description très exacte de petits exemplaires qu'il rapporte à des individus jeunes à'' Amœha verrucosa (soit terricola), et qui représentent sans aucun doute ï Amœha striata, laquelle bien certainement est une espèce autonome.

Amœha sphœronicleohis Geeeff (43).

Greeff a séparé de V Amœha terricola une forme qu'il distingue sous le nom spécifique de « spliœromicleosHS. » Il me semble que ce terme n'est pas normal, et que Greeff, s'il a voulu en faire un adjectif, aurait dit : « sphœronncleosa, » ou bien que dans la signification de « l'Amibe sphéro-nucléole » il aurait traduit sa pensée par « sjjJiœrouHrJeolus. » Dans la supposition probable qu'il y a eu faute d'impression, c'est ce dernier terme que j'ai cru devoir adopter.

D'après Greeff, cette espèce est plus petite que VAmoha terricola, et même que V Amœha similis. Elle se distingue de ces deux dernières par son noyau, qui est presque toujours sphérique, rarement et dans les grandes formes un peu ovale. L'intérieur contient un seul gros nucléole globuleux, avec quelques petites vacuoles. « Dans le cours du déve- « loppement viennent se montrer à coté du nucléole ordinaire un nombre plus considéra- « ble de sphérules plus petites évidemment produites par division du gros nucléole, et " qui continuent à se diviser entre elles, de sorte qu'enfin le nucléus est rempli de boulet- « tes plus ou moins grandes, et souvent très petites. » La teinte de l'Amibe est claire, dans la règle complètement incolore.

J'ai récolté h diverses reprises, dans des mousses, une Aniilie qui correspond exactement à cette description, incolore, n'atteignant jamais la taille de VAmœha terricola. Le noyau se voit le plus souvent sous une forme arrondie, parfois il est ovoïde, et peutêtre même y trouverait-on toujours cette dernière forme au moins indiquée, si l'on examinait le noyau sur toutes ses faces. Quelquefois, comme dans la fig. 2, la figure elliptique n'est pas parfaite, mais les cotés s'étirent de manière à devenir quelque peu parallèles l'un à l'autre.

C'est le noyau qui par sa structure forme le trait le plus caractéristique de cette Amibe. En principe, il renferme un nucléole central, assez gros, en général percé de quelques vacuoles ou lacunes; parfois on n'y trouve plus qu'une grosse vacuole centrale (fig. 4), et la matière chromatiiiue est visible connue un amieau (en réalité c'est une sphère creuse) ; puis cet amieau se voit dans d'autres exemplaires, remplacé par des fragments plus ou moins ronds ou allongés, mais toujours arrondis à leurs extrémités.

Entin on ne voit plus que quelques sphérules pourvues souvent de vacuoles (fig. T)), nageant dans le suc cellulaire, (pii lui-même est toujours finement granulé. D'autres fois il reste un nucléole central, assez grand encore, et d'autres sphérules très petites tout autour. Chose curieuse, dans le noyau représenté par la fig. 3, et qui était vu sur un animal passablement comprimé, toute la masse interne du noyau tournait lentement sur elle-même, toujours dans le même sens, comme s'il y avait eu rotation du plasma. Sans pouvoir expliquer ce phénomène, je puis au moins le donner comme un fait.

Greeff me semble être tout à fait dans le vrai en distinguant cette Amibe de la précédente. La taille inférieure et le manque de coloration jaunâtre ne sufliraient peutêtre pas pour en faire autre chose qu'une variété, mais il s'y ajoute le caractère bien tranché d'un noyau toujours différent, et ce caractère est de première valeur.

Quant au plasma, à la Vésicule contractile, à la pellicule très fine qui entoure le

Amœha sphicronucUolux. — 1. En marche. — -2, 3. 4, .5 Diftëiputs as])P('ts du noyau.

GENKK AMŒBA

corps, et h toutes les fonctions phj'siologiques de cette espèce, tout y est identique à ce que nous avons vu ûansV A))wjba tcrricola, et il est inutile d'y revenir.

J'ai trouvé la taille des grands individus égale à 150 u environ; mais elle est souvent bien inférieure.

Frexzel (36) décrit une Aiiiœha licrc/dcs qui, par son noyau, semblerait être la mêuie, mais dont la pellicule est très légèrement jaunâtre.

AlIKiha (llhu (ilîEEFF (43).

Parmi les Amibes terrestres, Greeff a distingué deux espèces, Ainwha phiiUosa et Amœha alha, très grandes comme VAmo'ha terr/cola niais absolument incolores, et toutes deux pourvues de nombreux noyaux. L'Ama'ha alla diffère de VAmœba fibriUosa par la structure de ses noyaux qui sont pour la plupart ovales, et renferment toujours un nombre assez fort de petits nucléoles (jusqu'à 10 et même 20); tandis (pie dans VAiiiœha fihriUosa le nucléole est compact et central.

C'est donc à V Amœha alla (pi'il faut rapporter la forme ([ue j'ai trouvée moi-même, et qui ne diffère de celle de Greeff que par des caractères sans iuiportance, à part un seul cependant, (pii concerne les vacuoles.

Dans les individus peu nondjreux ((i environ) (pie j'ai pu examiner, la taille était de beaucoup supérieure

à celle de V Amœha tcrricola, en moyenne de 360 y. à l'état de repos, c'est-à-dire sous la forme représentée par la fig. 1.

L'animal est parfaitement byalin et recouvert d'une enveloppe ou pellicule brillante plus nette que dans les autres espèces, tout en revêtant encore le même aspect plissé et parcheminé.

Le plasma renferme une vésicule contractile d'un volume extraordinaire, car elle

Aniœbaalba. — 1. Aspect habituel. - 2. Noyau.

atteint facilement 64 [j. ; parfois on en voit une au milieu ou en avant du corps, tandis qu'il se forme en arrière un amas de vacuoles qui deviennent assez fortes, puis confluent en une seule grosse vésicule.

Mais à part cette vésicule, on constate toujours également (ou en tous cas on constatait dans tous les individus examinés) la présence d'un nombre considérable de vacuoles rondes, de tailles très diverses, qui peuvent même devenir assez nombreuses pour remplir le plasma tout entier, contiguës les unes aux autres mais sans se déformer par pression réciproque. Ce n'est guère pourtant qu'après aplatissement de l'animal qu'on trouve le plasma aussi fortement vacuolisé, et, dans cette espèce comme dans d'autres encore, il m'a semblé parfois que le simple fait de la conq)ression pouvait déterminer un accroissement considérable dans le nombre des vacuoles.

Le plasma lui-même est poussiéreux, rempli de grains incolores extrêmement petits. On le trouve en général dépourvu de nourriture, sauf quelques proies rares et très grosses, le plus souvent des Rotifères, renfermées dans de grosses vacuoles à paroi en apparence solide. On peut du reste constater le même fait dans YAtnœba tenicola, oîi les Rotifères se trouvent à tous les états plus ou moins avancés de digestion, parfois même réduits à un petit nuage dans lequel se reconnaissent les mâchoires non digérées.

Les noyaux sont en nombre extrêmement considérables, jusqu'à plusieurs centaines; mais la plupart ne deviennent visibles qu'après compression de l'Amibe; je les ai ti'ouvés en général sphériques ou légèrement ovoïdes. Ils ont 10 // de diamètre, et ils renferment toujours (fig. 2) un certain nombre (8, 10, etc.) de petits nucléoles arrondis relativement très réfringents. Je n'ai pas remarqué comme Greeff de lumières ou vacuoles à l'intérieur de ces nucléoles.

Dans un des individus examinés, on voyait par-ci par-là dans le plasma des nids de bactéries sans doute parasites, rappelant par leur forme le haderium tenno et sans aucune analogie avec les bactéries des Pelonn-xa.

D'après Greeff, les Amœba fibrlllosa et alba appartiennent aux espèces les plus rares, et que souvent on peut chercher bien longtemps sans résultat. Pour ce qui concerne V Amœba alba, mes expériences corroborent absolument celles de Greeff. Je n'ai trouvé cette espèce que dans une seule station, dans les mousses au pied d'une haie, à Onex, le 24 novembre. Les individus n'y étaient cependant pas rares, mais ils ne sont

GENKE AMŒBA

restés que quelques jours bieu portants et actifs, etlorsque, une semaine plus tard, j'ai voulu renouveler la récolte, il m'a été impossible d'en retrouver un seul individu. J'étais sur pourtant, à quelques mètres près, de l'endroit où les mousses avaient été prises. Depuis lors, je n'ai jamais retrouvé cette espèce, ni là ni autre part.

Amœha vesk/data spec. nov.

Nous avons vu que dans V Amœha terrlcola la membrane enveloppante permet à l'animal des déformations assez considérables. UAina'ba vesiculata se montre sous ce rapport encore plus extraordinaire.

C'est une Amibe assez grande, qui dans sa forme allongée atteint facilement 20lJp. de longueur.

L'animal peut ici dans une marche rapide, prendre la forme llnia.r. bien tyi)ique, trois et quatre fois aussi longue que large, et progresser connue une seule onde avec une rapidité qu'on ne voit peut-être dépassée par aucune Amibe.

Et pourtant, aussi bien que VAmaba terricola, cette Amibe est entourée de toutes parts d'une pellicule véritable, très nette, mais extrêmement tine et d'une souplesse extraordinaire. L'existence de cette enveloppe pelliculaire très line est cependant bien certaine, démontrée non seulement par la simple vue, mais par sa résistance à l'action des réactifs colorants, qui ne pénètrent à l'intérieur et ne colorent le noyau qu'avec la plus grande difficulté, souvent après plusieurs heures.

Cette pellicule si mince permet à l'animal des déformations fortes et rapides, qui concernent surtout la partie antérieure du corjjs ; on le voit alors s'étaler largement, pour revenir d'ailleurs bien vite à la forme Umax typique; mais il n'y a jamais bifurca-

Amœha vesiculata. — 1. Marclic rapide.

— 2. Etat de repos. — 3. Noyau.

126 KAUXE laiIZUl'ODKH'K DU BAîSSUN DU LÉMAN

tion et développenieiit de bras, qui, en raison même de l'existence de cette membrane, seraient sans doute imjjossibles.

Si Ton se reporte à la tig. 1, on y verra sur la moitié postérieure et des deux côtés de l'animal une marge étroite, hyaline, parallèle aux côtés du corps. Cette marge ne représente pas, comme on pourrait le croire, une enveloppe d'ectosarc hyalin entourant le corps tout oitier; c'est une bordure aplatie, connue une frange ou un ruban qui, pendant la marche, plaque sur le sol, et semble contribuer à assurer la fixation. Sur les deux individus qui ont été examinés et qui provenaient de stations toutes différentes, cette bordure existait, généralement très nette et se détacliant franchement du corps, plus ou moins prononcée d'ailleurs suivant le moment, mais i)Ouvant se prolonger sur les trois quarts de la longueur de l'animal. En sonnne, on peut la regarder comme caractéristique pour cette espèce, mais seulement en tant que phénomène et non pas comme organe propre, car elle ne représente qu'une zone d'aplatissement déterminée par le contact de l'animal avec le sol, et ne se retrouve pas sur l'individu au repos et ramassé sur lui-même.

Un second trait caractéristique de VAmœha vesiculata réside dans la présence d'un nombre considérable de vacuoles, qui remplissent presque tout le plasma. Dans la partie antérieure de l'animal, ces vacuoles sont rondes pour la plupart; mais dans toute la moitié postérieure, où le corps est, pendant la marche, plus étroit et plus l'amassé, on les voit serrées les unes contre les autres, non pas de manière à former des dessins alvéolaires, mais comme des fuseaux, pointus à leurs extrémités; tous ces petits fuseaux prennent alors part aux mouvements liquides de l'intérieur, se portent en avant, glissent les uns sur les autres, mais toujours gênés et comprimés dans leur marche. Il est évident que ces vacuoles en fuseau ne doivent leur forme qu'à la simultanéité de compression et de marche ; mais toujours est-il qu'ils donnent à la partie postérieure du corps une apparence caractéristique qui ne se retrouve pas dans d'autres espèces, et qui rappelle à la vue le tissu pulpeux d'une orange qu'on vient de couper en deux.

Dans cette espèce il se forme en arrière, pendant la marche, des plissures ou des mamelons qui peuvent, malgré l'existence de l'enveloppe pelliculaire, arriver jusfpi'à prendre l'apparence d'utricules serrées.

Outre les vacuoles dont il vient d'être question, on trouve toujours deux ou trois vésicules contractiles, parfaitement rondes et qui fonctiomieiit normalement.

GENRE AMŒBA 127

Le no3'au est de forte taille, ovoïde, et la substance chromatique y est re])résentée par des petits nucléoles disséminés dans la masse du suc nucléaire. Ces nucléoles sont tout à fait caractéristiques; ce ne sont pas des globules lisses ou des fragments à contours arrondis, mais chaque nucléole est représenté par quelques fragments amorphes, agglomérés en un petit tas, et ce tas est entouré lui-même de tout petits grains nucléolaires; ces derniers alors, comme des poussières, forment des traînées qui joignent les nucléoles les uns aux autres. Cette structure du noyau peut être considérée comme l'un des traits caractéristiques de l'espèce. Elle n'est cependant pas spéciale à la seule Amœha resiculata; nous retrouverons quelque chose de ce genre dans la Diffl/u/la capreolafa et dans la Nehela vitnm.

U Amœha vesic/dafa s'est rencontrée dans le marais de Bernex, au milieu des mousses aquatiques, puis dans la profondeur du lac (35 mètres), près de Genève. Dans la première de ces stations, je crois me rappeler en avoir vu deux ou trois exemplaires, mais mes dessins ne semblent représenter qu'un seul individu ; dans la seconde, je n'ai récolté, quelques semaines plus tard, qu'un individu également. Cependant ces deux animaux étaient si bien les mêmes dans tous leurs détails, forme, marge hyaline, vacuoles en fuseaux, noyaux, etc., que malgré la diversité des milieux, on aurait presque pu les prendre l'un pour l'autre.

Aiiiiiho i^triata PexaRD (><ô).

Amœha rerrucosa in Leidy. PI. III, lig. 37.

Amœha striolata ? Perty (92).

Amœha rerrucosa i. p. Carter (17).

J'avais décrit cette espèce en 1890, d'après des exemplaires nombreux récoltés à Wiesbaden, et tout en la donnant comme bien certainement autonome, je pensais pouvoir l'assimiler aux petits indi\idus que Leidy a figurés dans la PI. III de son grand ouvrage, comme représentant les états jeunes de V Amœha verrucosa. Après l'avoir revue et étudiée depuis lors plus à fond, je me suis convaincu de la réalité de ma supposition. Leidy a certainement rencontré cette espèce, mais il a tout aussi certainement fait erreur en la re-

FAUNE RIIIZOPODIQTIK DU BASSIN DU LKMAN

gardant coimiic uiu' tonne jcmie. Dans VÂntœha rerr/icosa (ter ri cola), les individus les plus petits et en apparence les plus jeunes sont déjà conformes aux adultes et se distinguent de VAmœha driata par d'autres caractères encore.

Il est possible également que cette espèce doive se rapporter à VÂma-lKi strioJafa de Perty, (jui depuis 1852, Tannée où elle a été décrite, ne semble pas avoir jamais été revue. Mais la description de Perty est aussi vague (pie la figure qui l'accompagne, et il serait iuq)rudent d'eifacer le nom de striafa sous lequel cette Amibe est déjà comme, pour reprendre celui de striolata qui, après tout, représente peut-être autre cliose.

V Ama'ha driata est beaucoup plus petite (pie VAma-ba ierricoJa ou vcsindata. Cependant elle arrive souvent à 60 a, et ne descend que rarement au-dessous de 30 ;x.

Elle est agile et relativement rapide dans sa mai'che, pendant laquelle elle garde presque toujours une forme se rapprocbant de l'ellipse. Rarement, et par instants seulement, elle atteint un degré de déformation aussi considérable que le montrent les fig. 1 et 2. La partie antérieure est dans la règle plus large et plus aplatie que la partie postérieure; cette dernière ne montre non plus jamais de houppe, mais elle peut, rarement,

se plisser et se tordre comme dans VAimdta ferrivolu, quoique dans une mesure beaucoup plus faible.

A la surface on remarque également presque toujours deux, trois, quatre lignes longitudinales, rarement plus; ces lignes, très fines et qui, sur des individus très étalés et en marche rapide, disparaissent parfois complètement', indi(pient la présence d'une pellicule membraneuse, que d'ailleurs d'autres caractères rendent également évidente. Mais

Amœha siriata. — 1. Individu en marche. — 2. Autre individu, représentant une variété particulière. — 3 à 7. Déformations de la grande vacuole dans cet individu. — 8. Une des boulettes de plasma gris fréquentes dans cette espèce. — 9. Noyau de la forme typique. — 10. Autre noyau de la forme typique.

' Les ligures n'en portent pas, bien que mes dessins orif;in;uix en monlrent de très nettes; le fait provient siiiiplenienl d'un ()ul)li.

«RNKE AMŒBA 129

cette pellicule est extrênieiiieiit tiiie, et sur les iiidiviilus très jeunes, seules deux ou trois stries longitudinales permettent d'en inférer l'existence.

Le plasma est toujours rempli de myriades de ces petits grains brillants, clairs, de ' 2 fj. environ, qui donnent à toutes les Amibes à pellicule une api)arence quelque peu spéciale. Il renferme fréqueunneiit aussi ces petites boulettes pâles dont j'ai parlé à propos de l'Amœba terricola (tig. 8).

La vésicule contractile pourrait à elle seule permettre une identification de l'espèce. Le plus souvent on en voit deux, l'une en formation ou déjà formée, en arrière, l'autre beaucoup plus grande, courant dans le corps. Cette dernière est alors très caractéristique. Elle se déforme continuellement, grâce sans doute à la présence de parois très fines et souples, et probablement aussi â une faculté de « turgescence » moindre qu'on ne le voit en général dans cet organe.

Ces déformations proviennent des obstacles que dans sa course elle rencontre sur son passage, ou plutôt faudrait-il ici dire, des éléments qui la rencontrent en passant. Souvent c'est le noyau, ou bien une de ces bandes ou trabécules de plasma relativement compact dont nous avons parlé (Amœha nitida, nobilis), et alors elle se recourbe, s'étend, se déforme, mais sans se diviser en lobes. Plus souvent elle semble buter contre un obstacle invisible et de peu de volume, et pourrait se comparer alors à une outre entraînée par un courant et qui viendrait frapper un bâton planté dans l'eau. Dans ce cas la paroi de la vésicule s'enfonce, et cette dernière paraît bilobée; parfois elle est trilobée, ou quadrilobée, et prend enfin toutes les apparences imaginables.

Lorsque l'invagination est considérable, les parois de la vésicule qui constituent les bords de cette pointe invaginée se soudent l'une à l'autre, et ne présentent plus à l'œil qu'un trabécule s'avançant à la rencontre de la paroi opposée ; enfin parfois l'invagination arrive jusqu'au contact de cette paroi, et alors il y a subitement division de la vésicule en deux, mais division le plus souvent temporaire, les deux vacuoles formées se réunissant plus tard en une seule. Les fig. 3 à 7 représentent les diverses transformations subies par la vésicule dans l'un des individus examinés ' : en 3 on voit un commencement d'en-

' Ces figures se rapportent à l'individu représenté par la fig. 2 et qui appartenait à la variété dont il va être question (ont i'i l'heure: mais dans la forme typique, la vi''sieiile se comporte de la même manière.

inO FAT'NE RIIIZOrODIQrE DU BASSIN DU LÉMAN

fdiicciiu'iit se prodiiiro; vn 4 la vrsiciilt' est trili)l)t''e, en 5 riiivagination est presque arrivée à la ])aroi ()])|)Osée: en (i il va eu (lé(l(iiil)leiiient en trois vésicules nouvelles, mais en 7 deux (le ces vésicules se sont déjà réunies en une seule. La tig-. 1 montre une grande vésicule entraînée dans le plasma, tandis que deux vacuoles en arrière en reforment une autre ; la fig. 2 renferme une graride vésicule trilobée, en même temps qu'une autre parfaitement arrondie en arrière.

Le noyau dans ÏAmœhastriata est tout différent de celui de VÂnwJ)a ferrknla, mais se rapprocherait du nucléus de VAmœha Jlmax. Il est pâle, à membrane nucléaire souple, et renferme un gros inicléole parfois compact, souvent creusé d'une lumière; ])lus souvent encore cette lacune devient assez grande pour refouler la substance chromatique sous forme d'anneau, ou bien cet anneau se divise en deux fragments. Quelle (jue soit sa forme, le nucléole, bien que toujours séparé de la membrane cellulaire par une marge de suc nucléaire hyalin, épouse toutes les déformations, souvent assez fortes, du noyau dans son entier.

\jAmwha striafa peut se trouver partout; on ne la rencontre cependant que rarement, mais alors en général représentée par de nombreux individus.

Dans les dessins qui accompagnent cette espèce, les fig. 2 à 7 se rapportent à une forme de YAimeha striafa qui se trouvait en grande quantité au marais de Feuillasse, au pi'intemps de cette année.

Elle différait de VAmœha fitriata telle qu'elle vient d'être décrite, d'abord par la présence d'un noyau plus petit, toujours muni d'un imcléole central compact, globuleux, plus réfringent que dans la forme habituelle; puis par une pellicule beaucoup plus fine, et qui ne se laissait guère deviner que par les stries longitudinales typiques, parfois même absentes; par une taille beaucoup plus faible (23 à 30 m en moyenne) ', et enfin par une certaine exagération des caractères physiologiques propres à cette espèce.

C'est ainsi que, tandis que dans \' Amwhastriata on ne voit jamais de lobes très proéminents, dans la variété de Feuillasse on remarquait parfois la formation temporaire de pi'olongements qui méi'itaient déjà le nom de pseudopodes; mais cela, il est vrai, seulement

' F.alijr. 2 a ('•It- (lossinrisiu doiililr de rii;;raii(lissoiiH'iihli' \:\ 11^'. I. e'esl piiiirqiiiii la taille parnil la mrme.

CKNRK AMiKliA loi

sur k'S petits individus. L'animal leprésenté par la fiy. 2, dont la tailk-, do 41 [j., dépassait la niojenne, a été examiné très longtemps sans jamais montrer de tels prolongements.

Nous avons vu également que dans cette espèce il existe normalement yne grande vésicule courant dans le corps et se déformant continuellement, tiuidis (pi^nie autre, toujours ronde, se voit en même temps à la partie postérieure de l'aninuil. Mais dans la variété (pii nous occupe, la grande vésicule est d'une taille énorme, jus((u"à constituer parfois la moitié du volume de l'animal tout entier; elle n'est jamais nmde, se déforme continuellement et de la manière indiquée précédennnent, et ne seud)le jamais fontionner comme une vésicule contractile normale. Oupeut la suivre aussi longtemps que l'on voudra sans la voir battre de la manière ordinaire, mais de temps à autre, peut-être toutes les demi-heures, elle semble éprouver comme une secousse, se déchire, parait se vider en partie dans l'endoplasme, mais jamais couq)lèteinent. et reprend tout de suite sa forme, avec un volume inférieur, et parfois après s'être divisée en deux fragments qui se rejoignent et se fusionnent bien vite. Pendant ce temps la vésicule contractile véritable, normale, fonctionne très régulièrement ; on la voit se vider, renaître à la même place, et se remplir à intervalles à peu près égaux, toujours absolument ronde, et sans jamais se fusionner avec la grande vésicule mobile, bien que cette dernière très souvent arrive en contact avec elle.

Il ne m'a pas été possible d'arriver à une opinion précise sur la valeur systématique de cette petite forme. Est-ce une es])èce, une variété ou un état jeune ? Après avoir remarqué que les grands individus (tig. 2) se rapprochaient plus de Y Anurhastr'mta que les petits, qu'ils avaient un noyau à nucléole plus gros que ces derniers, et qu'on y remarquait mieux les stries, il m'a semblé que ces grands individus formaient un terme de passage assez bien indiqué, et que ces petites Amibes correspondent peut-être à des états jeunes de VAirniha striata.

Aiiiirhd hdircafd spec. iiov.

rdomy.ra rillosa. in Penabd (89).

Cette belle et grande espèce n'est en réalité pas nouvelle. .Je l'avais trouvée en isDS dans le lac de Genève, et après l'avoir longtemps regardée connue une Amibe, je l'avais

FAUNK lUlIZ()rui)I(,)L;K DU JiASISLX Di: hKMAN

fiualeiiR'Ut ia])i)ortée à la Vchmij.m viUosa de Leidy. Malgré certaines différences dont une seule, l'absence de bactéries symbiotiques, me paraissait réellement importante, et me basant sur les vacuoles du plasma, les nombreux noyaux, et surtout sur la houppe villeuse caractéristique, j'avais cru pouvoir l'assimiler sans trop d'hésitation à cette espèce '.

Mais après une longue étude du genre rcloiui/.ru, il a fallu me rendre à l'évidence : non seulement il n'y a pas là de l'domyxa, mais la J'cloniyxa rillosa de Leidy, comme

nous le verrons tout à l'heure, ne répond à aucune réalité objective, et ne fait que réunir sous un même terme toutes les l'elorm/xa diverses que l'auteur à rencontrées. Il y a donc nécessité à remettre les choses au point, et ce rhizopode, dont je n'ai pu rencontrer l'analogue dans aucune description antérieure, devient alors pour moi Amœha laureafa.

C'est une des plus grandes parmi les Amibes; en marche, l'individu atteint en général la longueur de 500 à 800//.;mais je l'ai vu arriver à 1400 /x.

La forme est beaucoup plus changeante que dans toutes les Fehmyxa; en général, il est vrai, peu allongée, mais bien souvent l'aniuial prend l'apparence de V Amœha Umax, ou très rarement, comme dans la fig. 1, celle de V Amœha Froteus. Le corps pendant ces déformations s'étale quelquefois plus largement, jusqu'à former un triangle arrondi.

Le plasma renferme des myriades de petits grains animés d'un mouvement molécu-

Amœha laureafa. — 1. ExemiUaiio ramciix. on marche. — 2. Détails du plasma alvoolisé. — 3 et 4. Noyaux, à deux phases différentes.

' Cette Amibe n'est pas ici tout à fait à sa place ; il aurait fallu la décrire après ïAtiutéa irillosa dont elle se rapproche par certains caractères. C'est seulement en elTet après avoir terminé le genre Amœba, et en me livrant à une revision du genre Pc/owy.ra.que je me suis senti convaincu de l'autonomie de VAmmlia laureala, considérée jusque-là comme Pelumijxn. Mais à ce moment les épreuves d imprimerie concernant mes premières feuilles étaient prêtes, et je ne pouvais plus guère remanier tout rarrangement primitif.

(iKNKE AMŒBA 183

laire, puis des grains plus gros (2-3 f/.), brillants, très nombreux, enfin des cristaux très l)etits, soit bicuspides et à arêtes vagues et arrondies, soit quadratiques et très réguliers. On y voit fréquemment aussi des corps brillants sur la nature desquels je n'ai pas pu arriver h des conclusions précises, tantôt j'ai cru y voir les « (Hanzkorper » caractéristiques, tantôt de l'amidon, et il est fort possible qu'il y ait des uns et des autres.

Les noyaux sont extrêmement nombreux; ils arrivent parfois à dépasser le chiffre de mille. Leur taille est de 8-lOfJt; ils sont sphériques. très clairs et difficiles à distinguer, et renferment de petits luicléoles logés sous la membrane nucléaire. Le nombre, la taille et même la forme de ces nucléoles varient quelque peu suivant l'individu ou la localité, mais le tj'pe est toujours le même (fig. 3 et 4), et en tous cas sur un même individu, les nucléoles sont toujours identiques pour tous les noyaux.

J'ai souvent rencontré le noyau en cours de division; il s'allonge peu à ])eu, et les nucléoles se répartissent à chaque pôle, tout en gardant leur arrangement sous la membrane nucléaire, en même temps que cette dernière se rompt et forme d'abord deux hémisphères, dont les bords se ferment peu à peu en une sphère complète.

La houppe caudale si fréquente chez les Amibes est ici particulièrement intéressante (tig. 1 ) \ Les éléments qui la composent ne sont pas des aspérités, des lobes, des filaments épais ou des grappes à utricules allongés ; ce sont des fibrilles longues et serrées, très régulières dans leur arrangement réciproque, et dirigées toujours per])endiculairement à la paroi du corps sur laquelle elles s'implantent; le plus souvent, grâce à la forme du lobe qu'elles entourent, elles simulent par leur assemblage une couronne de filaments rayonnants.

La houppe se forme toujours rapidement, partout où il s'opère un retrait du plasma, par exemple à l'extrémité d'un lobe qui se rétracte lentement vers le corps (lig.l).

La partie postérieure de l'animal, tout près de la houppe, monti-e toujours une vésicule contractile, ou bien un certain nombre de vacuoles bien rondes destinées à la formation d'une vésicule unique. En même temps on en rencontre d'autres, en petit nombre, parfois très grandes, de 20 à 40 u, et qui fonctioiuient régulièrement.

Mais outre ces vésicules, le coi"i3S entier est rempli, près de la surface, de vacuoles

' dette houppe esl malheureusement à peine indirpiée sur la ligure: en I8!t9 (S!t) j'en avals dnnni- (les dessin.s détaillés (jue je regrette de n'avoir pas reproduits ici.

1?>4 FAIXK miIZolMMiK^tlK ])r HASiSIX 1)1' LKMAN

très pt'titos (10 ij. on luoyeiiiR'), qui par leur iionibre arrivent souvent à se toucher, mais sans domier lieu à une pression sutiisante pour produire une structure alvéolaire.

En trouvant en 1899 cette espèce dans le lac de Genève, à 40 mètres de profondeur, et en y constatant l'absence complète des bactéries caractéristiques de la rehmyxa, j'aAais cru pouvoir e.\pli(|uer le fait par Tliabitat, qui ne ijcruiettait pas la présenc-e de ce parasite, et je ne pensais pas qu'il y eût de raison suiiisante pour séparer cet organisme de ce genre. Mais depuis ce temps j'ai retrouvé cette espèce dans deux localités, le marais de Feuillasse et l'étang de S*-Georges; dans ces deux stations, où elle se trouvait abondante, elle ne renfermait pas de bactéries, aussi doit-elle être traitée connue une simple Amibe.

Dans la dernière de ces localités, à S*-Georges, VAmœha laareata, belle et typique d'ailleurs, était toujours d'une belle couleur verte, grâce à la présence de Zoochlorelles, extrêmement nombreuses et en bonne santé, qui vivaient en symbiose avec elle.

(ienre DiiiauKrl/a Lkihv ((i7).

Le genre Biiianitrla ne se distingue des Amibes proi)rement dites que par un seul caractère véritablement important ; c'est l'existence d'un revêtement tout particulier de très petites aspérités, qui recouvrent l'animal entier jusqu'à l'extrémité des pseudopodes. Leidy ajoute un second caractère distinctif qui résiderait dans la présence, non pas constante, mais fréquente, d'une couche épaisse de mucilage hyalin, couvert, lui aussi, d'une multitude de très petits spicules.

JJii/aiiHrbd inirah/lls Leidy ((J7).

Cette espèce remarquable doit être en même tenq)s fort rare, mais il est probable que, là où on la trouve, elle se montre en (piantités considérables. Elle était en tout cas foit nombreuse dans la seule localité où je l'ai récoltée, un étang de l'avenue d'Aïre, tout

GENRE DINAMŒRA

IP.f)

près de Genève. Peut-être aussi la Dhmmœha ne fait-elle que do rares apparitions dans les lieux qu'elle habite, car l'étang où elle vivait et que je visite depuis plusieurs aimées dans toutes les saisons ne ni'ajamais montré la Dinama'ba que le 31 juillet 1900.

Ce qui frappe tout d"al)ord dans cet animai, c'est la nature particulière de son ectosarc. Ce dernier est en ettet complètement recouvert, jusqu'à l'extrémité même des pseudopodes, d'aspérités hyalines, si petites en même temps que si nombreuses, qu'elles revêtent le corps entier comme d'une poussière. Les figures des planches de Leidy montrent ces aspérités sous la forme de cils ou de spicules ; dans les individus, fort nombreux, que j'ai examinés, ce n'étaient

w' '/Sn." A'"/'"

que des prolongements aigus très fins, mais qui ne méritaient pas le terme de spicules. Il est d'ailleurs fort possible que dans la localité où Leidy les a récoltés, les individus aient été pourvus d'aspérités plus fortes. On peut en effet considérer comme certain que ces petits prolongements, tout comme ceux dont il sera question dans la Pehmy.ra Bderskii, dans le Cochliopodimn erinacemn, etc., résultent d'un durcissement plus ou moins prononcé

du plasma, et peuvent par là se uKmtrer à des degrés divers de développement. Leidy les a vus parfois représentés par de minuscules gouttelettes, ce ({ue je puis également confirmer, et il a même trouvé des individus complètement dépourvus d'aspérités quelconques.

(^)uant à l'enveloppe nuicilagineuse dont parle Leidy, je n'ai jamais pu en constater la présence. Il est probable qu'elle ne se trouvait formée sur aucun des animaux que j'ai examinés, et peut-être cette enveloppe est-elle l'annonce d'un prochain enkj'stement, bien que les individus qui la possèdent soient ca])ables comme les autres de locomo-

Dinamœha mirahilis. — 1. En marche. On voit trois grosses proies (algues) dans l'intérieur du corps. — 2. Au repos. — 3. Un fragment de l'animal, plus grossi.

lo6 FAUNE RIIIZOrOPIQrE DU BASSIN" DU LÉMAN

tion \ Dans la ûg. 3 qui accompagne ici cette espèce, on voit entre le plasma somati(pie de l'animal et le recouvrement d'ectosarc, une marge claire et nette que j'ai retrouvée dans beaucoup d'individus. C'est une zone de plasma hj'alin, non granulé, qui suit les contours du corps et pénètre dans la base des pseudopodes. l'eut-être ce plasma clair représenterait-il un unicilage qui à l'occasion pourrait envaliir l'ectosarc, plus tard se durcir à la surface et protéger l'animal d'une manière ou d'une autre ? Le fait n'est rien moins qye certain, mais il n'y a pas là d'impossibilité, et cela d'autant plus que le plasma dans cette espèce présente effectivement des traits particuliers. Sous l'effet de la pression ou du décliirement, d'une blessure, il se divise en fragments nombreux, qui se ramassent bien vite sur euxmêmes pour prendre ra])parence d'al)ord d'une larme, puis d'une boule. Ce pliénomène qu'on ne remarcpie pas cliez les Amibes, mais qui i)ar contre jn'ésente des analogies avec ce qu'on voit dans rchmyxaai Gyomi(i,m(miï(^ en tout cas que le plasma de la Binamwha a quelque cbose de spécial.

Dans sa forme de repos, la D'inamaha niiniJi/lis se présente en général sous l'apparence delà fig. 2, avec des pseudopodes très courts, ramassés sur eux-mêmes. En marcbe, elle est toujours ])lus ou moins étoilée, mais quand cette marcbe est accélérée elle s'étire quelque peu, sans jamais arriver tout à fait à la forme limace. Les pseudopodes s'allongent aussi considérablement, larges à la base et très pointus au sommet.

Il peut aussi se former eu arrière un retrait, qui dessine une sorte de houppe, mais très peu accentuée. Tout en marchant, l'animal ne s'aplatit presque pas; il semble toucher au sol par une petite partie seulement de sa face inférieure, et les pseudopodes paraissent simplement posés à terre par leur pointe, sans contribuer d'une manière sensible à la progression, même lorsque cette dernière est rapide. Elle ne l'est d'ailleurs jamais que d'une manière très relative, la Bînamœha se montrant toujours apathique.

La masse générale du corps, à l'exclusion des pseudopodes, est en somme arrondie ou ovale, et toujours distincte de son enveloppe d'ectosarc par une ligne de démarcation franche et nette.

Le plasma renferme un nombre considérable de tout petits grains, puis des globules

' A en juger d'après les ligures de Leidy, celte enveloppe ne repcésenterait peut-être même qu'un simple épancliement d'ectosarc, faisant bordure temporaire autour de l'individu, et sans signilication particulière.

GExnK mXAMŒBA 137

brillants, plus gros, et nombreux aussi. De plus, on le voit ])our ainsi dire toujours bourré (le nourriture; c'est une espèce très vorace. Leidy a constaté que ses Dinam<rha étaient généralement remplies de desmidiées, (Di(Ji/iiio/)ri/iiii et Bamhimna) qui abondaient dans les marécages de New-Jersey, et semblaient constituer la nouri'iture favorite de ces animaux. Ici c'étaient des Péridiniacées enkystées, et a])partenant à deux es])èces, l'une ])ourvue de kystes arrondis, et l'autre à kystes (piadrilobés. La membrane des kystes était ])eu à i)eu dissoute, et tout le contenu ]jassait à une masse globuleuse, d'un beau rouge jaunâtre. Leidy a trouvé également que l'endoclii'ome vert des desmidiées perd sa couleur, pâlit, devient jaune vert puis jaune d'ocre.

Peut-être serait-on en droit de conclure de ces observations que la Diiiainn'ba niirahiJis se noui-rit exclusivement de certaines catégories de végétaux, et que si on la trouve dans un si petit nombre de localités et ])our si peu de tem])s, c'est que sa jn'ésence est liée à l'apparition subite de ces algues en grande quantité.

Il existe toujours une vésicule contractile, qui peut atteindre à un volume extraordinaire; d'autres fois on en rencontre plusieurs, de taille moindre, qui fonctionnent normalement. En outre j'ai toujours constaté la présence de vacuoles assez nombreuses dans les couches externes du plasma.

Leipy n'a pas trouvé de noyau, « sauf, dit-il, peut-être dans quelques individus jeunes. » Il pense que ce noyau doit pourtant toujours exister, mais que la masse de proies et de grains dont l'animal est en général bourré le cachent à la vue. Blochmann, qui a l)lus tard étudié cette espèce, y indique régulièrement deux grands noyaux, chacun avec un gros imcléole pourvu de vacuoles. De mon côté, j'y ai constaté comme Blochmann la présence noi'male de deux noyaux, mais plutôt petits relativement à la taille de l'animal. Les exemplaires que j'ai pu examiner avec une précision suffisante renfermaient un nucléole central compact, mais sans vacuoles.

Quant à la taille de la D'niamirha. je l'ai trouvée, en moyenne, de 76 u. pour la masse centrale, et de 200 ^ environ si l'on y comprend les bras. C'est donc une grande espèce, mais comme tous les Rhizopodes mis, très variable dans son volume.

Genre Felomyxa. Greeff (42).

Nous avons vu que le genre Dinamo'ha ne se distingue des Amibes vraies que par des caractères peu accentués; mais ces caractères étant permanents, faciles à distinguer, et ne se retrouvant dans aucune Amibe, la création d'un genre à part se recommandait d'autant mieux qu'en sépai'ant cet organisme des Amibes on a])portaitun peu de jour dans la confusion qui règne encore dans la systématique des Kliizopodes mis.

Quant au genre Pelomyxa, je ne sais trop si son apparition a apporté grande clarté dans le sujet. Greeff, qui le premier a décrit la Pelonuj.ra pal/istris était parfaitement fondé à créer pour elle un genre à part; ce genre, jmur lui, représentait de très grandes Amibes, larges, épaisses, très pai-esseuses et cliangeant très peu de forme pendant la marche. Elles étaient en outre caractérisées ])ar la présence de nombreux « Glanzkorper, » par un nombre considérable de noyaux, par une couche serrée d'alvéoles, et par l'existence au sein du plasma de petits bâtonnets qui ne se trouvent pas dans les autres Amibes. Mais depuis les travaux de Greeff on a décrit plusieurs Amibes dont les caractères participent des deux genres; les corps brillants, les vacuoles, peuvent manquer dans les Pelomyxa, ou bien des Pelomyxa avec Glanzkor])er et baguettes jjourront s'allonger et se déformer plus que ne le pensait Greeff.

Quoi qu'il en soit, le genre Pelomyxa a acquis droit de cité dans la nomenclature zoologique, et après tout semble bien représenter quelque chose de réel.

A mon avis, le caractère le plus important dans l'identification de ce genre doit être cherché dans la présence des bactéries ou bâtonnets caractéristiques. Les Amibes vraies n'ont jamais de bactéries, sauf parfois quelques filaments qui ne sont que des parasites adventifs; dans les Pelomyxa, ces bâtonnets sont devenus un élément physiologique, dont la présence pourrait servir de critère.

Il y a trois ans j'avais cru, il est vrai, pouvoir identitier avec la Pelomyxa villosa de Leidy une grande Amibe dépourvue de bactéries, et comme cette Amibe habitait la profondeur (40 mètres) je pensais que l'absence de ces bactéries provenait de l'habitat et ne devait pas être prise en considération. Mais en réalité la Pelomyxa villosa de Leidy ne

GENRE PELOlVrYXA 139

représente rien de réel (voir ])lus loin Felomy.m palustris), et la grande Amibe du lac n'est pas une Feloiny.ra. Wilson (121) a décrit également sous le nom de Felomyxa caroUnensis un Rhizopode dépourvu de bâtonnets, qui n'a de comnuin avec les Pelomyxa (pie des « Glanzkôrper ; » or on sait que ces coi-ps brillants peuvent exister chez les Amibes, et la Pelomyxa de Wilson n'a rien non plus qui la distingue du geiu'e Aniv.l)a.

On pourrait en dire do même de la Pelomyxa parvialveolata de Korotneeff, qui ne possède ni bâtonnets ni Glanzkor])er, et qui a été séparée des Amibes vraies sans qpe l'on puisse 3' trouver fl'autres raisons (pie la présence d'un ectosarc rempli de très petites vacuoles.

S'il me fallait donc caractériser le genre Pelomyxa, je le ferais à peu près en ces termes :

« Amibes à mouvements lents, toujours pourvues de bactéries symbiotiques. »

Pelomyxa palastriti Greefï' (42).

Entrevu en 1870 par Greefk et décrit d'une manière sommaire sous le nom de Pelobi/fs, revu par Archer en 1871, repris par Greeff qui lui donna son nom actuel, étudié encore par Schulze, Korotneeff et bien d'autres, cet organisme représente le plus gros Rhizopode d'eau douce que nous connaissions ; en eftèt, malgré sa forme trapue, sphérique ou plus souvent ovoïde, il peut arriver à la taille de 2 mm. C'est là d'ailleurs un extrême, et le plus grand nombre des individus n'excèdent guère 1200 [j..

A première vue la Pelomyxa 2)al/(^fi-is se présente connne une petite masse informe, ari'ondie ou pyriforme, grisâtre, qui semble faite de tout petits grains de sable, et qui ne rappelle en rien un animal. Mais si on la met dans un verre de montre, sous la loupe, on verra cette masse s'allonger d'un côté, puis d'un autre, pousser tantôt ici tantôt là une protubérance arrondie, ou une petite vague de i)lasma clair, et se déplacer lentement dans une direction ou une autre.

Transportée sous le microscope, c'est alors un gros animal si bien bourré de petites pierres quartzeuses qu'on ne peut rien distinguer de son contenu; seuls les changements

de forint' et la bordure étroite d'ectosarc liiii[)ide. ((iii de temps à autre s'élargit comme une petite vague, attestent la vitalité de cet organisme. iMais un examen plus attentif, surtout après compression de l'animal, permet d'y découvrir toutes sortes de caractères intéressants.

Malgré la taille énorme de la J'cJoiiii/ja jKihistris, le plasuui lui-même est très peu abondant; si l'on pouvait enlever de Fanimal toutes les pierres qui le remplissent, il n'est

pas probable que la partie vivante gardât un volume égal au quart de ce qu'il était auparavant.

Ce plasma est également très clair, et me parait pouvoir être distingué en ectoplasma limpide, très coulant, lisse, et endoplasma un peu plus concentré, mat et rendu i)oussiéreux par les granulations serrées, extraordinairement petites qui le pénètrent de toutes parts.

L'ectosarc renferme toujours un certain nondîre de vacuoles, généralement peu apparentes, et qui peut-être tiennent lieu de la vésicule contractile, absente dans cette espèce. Mais souvent ces vacuoles sont réunies en si grand nombre dans les couches externes du plasma (peut-être même pénétrant dans l'endoplasnui), ({u'elles se pressent les unes contre les autres et donnent à toute la surface une structure alvéolaire. Cette couche d'alvéoles est d'ailleurs absente ou présente suivant les individus; mais quand elle existe elle est très caractéristique, et peut faire croire à une différence spécitiiiue.

Dans beaucoup d'individus également, on trouve dans l'endoplasme un grand nombre de « corps luisants » ou « Glanzkôrper > de Greeft', globules d'apparences diverses, généralement d'un bleu mat et très pur, plus ou moins brillants sur leurs bords et qui probablement représentent des sortes de spoi'es. Les résultats que m'ont fournis mes observa-

la

l'elomyxa paluslris. — 1. Individu fiiiblement grossi (.50 diamètres). — '1. Individu jouiip. — 3. Variété? — 4. Une des sphérules de plasma résultant de l'écrasement de l'animal. — 5. Noyau de la forme typique. — 6. Noyau de la variété représentée par la fig. 3. — 7. Bactéries parasites; à droite l'une d'elles i)lus grossie.

GENRE PELOMYXA 141

tions sur of S Glaiizk<irper seront consignés ailleurs (note 14), de sorte que pour le moment je nie contenterai (le signaler leur présence. Mais cette présence, si elle est normale et peut fournir un des traits caractéristiques de la Peloniyxa, n'est pas absolument nécessaire; (luchpietbis on rencontre des individus (jui sont dépourvus de ces corps luisants; d'autres fois par contre ils en sont bourrés, et renferment peu de pierres; ces individuslà sont alors beaucoup plus clairs que les autres, et feraient volontiers croire à des varié- • tés bien distinctes.

Le plasma renferme toujours également unnondn'e considérable de noyaux, plusieurs centaines en moyenne. Ils sont globxdeux, lisses, très clairs, ditKciles à voir sans écrasement de l'individu, et pourvus d'une membrane très nette (fig. 5) ; ils sont remarquables surtout par leurs nucléoles, très petits, globuleux, brillants, vevdàtres, et qui s'éloignent de l'apparence générale que ces éléments revêtent en général chez les Rhizopodes. Quelque peu variables d'un individu à un autre, ces nucléoles gardent toujours un même type général, et ils ont toujours une tendance à aller se loger sous la membrane nucléaire. Le diamètre des noyaux est de 12 à 1 3 //.

Le genre J'cloiHyxa est, nous l'avons vu. caractérisé surtout par la présence de bâtonnets, qui se trouvent un peu partout dans l'eiubiplasme et souvent aussi pénètrent dans l'ectoplasme. Dans la Peluiiii/.ia pal/isfriK ils simt toujours très aliondants, mais varient de taille suivant l'individu ou probablement la saison.

Ce sont des petites baguettes qui le plus souvent ont 1(1 a If) jj. de longueur, parfois , 20: un des individus (pie j'ai étudiés renfermait des baguettes de 4(1 à 50 w.. Tous ces bâtonnets se voient, examinés à un fort grossissement et avec attention, divisés en partitions par des stries transversales é(iuidistantes; le plus souvent chaque baguette est composée de 2 ou 3 partitions, mais les baguettes de 50 a de longueur (pie je viens de citer en avaient plus, peut-être i] ou 7. Un examen jjIus attentif encore, finit par montrer, sur certaines baguettes, (pi'en réalité chacune est revêtue d'une membrane extraordinairemeiit fine, et que cette membrane rejjrésente un tube creux divisé en compartiments, chaque cmupartiment étant rempli i)ar un plasma bleu verdàtre très clair. C'est surtout lorsque deux segments sont coudés, comme dans la tig. 7, qu'on se rend bien conq)te de l'existence de cette membrane. Parfois aussi j'ai rencontré des articles terminaux vides, dont il ne restait que la membrane fine, le contenu s'étant échappé.

142 FAUNE RHIZOroDlyUE W BASSIX DU LÉMAN

Enfin le plasma rie la PeJoiiiijja renferme presiiue toujours un grand nombre rie proies, surtout végétales. Quelcpiefois on en trouve (pii paraissent en parfaite santé, et peut-être représentent un phénomène rie symbiose.

Leidy raconte qu'il vit un jour une relonii/.ra éclater subitement, et lancer au loin le conteini t(uit entier rie son corps, fragmenté en miettes innombrables. J'ai souvent observé ce phénomène, qu'il est facile même rie i)ro\o([uer artificiellement : il suffit, après avoir transporté la Peloinij.ra sur le porte-objet, rians une goutte ri'eau, d'enlever avec précaution un peu rie cette eau, jusqu'à ce que le coi'ps rie l'animal émerge en partie de la surface; on est presque sûr alors de voir l'animal éclater comme une fusée. En 189o (SS), j'expli(|Urtis le fait par le simi)le poids ries pierres qui remplissent le corps, ou par vdxii rie l'eau qui, en renu)iitant par capillarité sur la partie libre rie l'animal, y provoquait une pression rie haut en bas. Mais depuis ce tenqis j'ai renoncé à cette iriée. Il est parfaitenu'nt certain (|u'on peut provoquer l'éclatement, et cela est si vrai qu'en transportant avec la pipette ries l'elomij.ra sur le porte-objet, pour l'éturie rie l'animal, on s'expose très souvent à ne plus rien voir ensuite que rie l'eau pure et des petites poussières, l'animal ayant éclaté au moment où il arrivait sur la lamelle; mais j'ai observé à plusieurs reprises des animaux qui éclataient en ])lein licpùde, sans cause api)arente, peutêtre troublés par une forte lumière, et il seurijle (ju'il y a là une propriété iidiérente au plasma.

D'autres fois, si l'on (nnuprime fortement une l'cloiiii/.ra, entre la lamelle et le couvre-objet, on la voit se déchirer eu un nombre souvent très considérable rie fragments, lesquels après inoins ri'une minute sont parfaitement arrondis, puis un peu plus tard rampent avec ries mouvements amiboïries; ce sont alors pour ainsi riire ries petites l'elomyxa, chacune avec 1, 2, 3, etc.. noyaux, quelques corps luisants, et quelques pierres (fig. 4) *. Il ne faudrait donc peut-être pas considérer comme impossible que cette propriété du plasma rie la l'donnj.ra ait pour résultat rie provtKjuer une riissémination soit ries spores, soit des fragments du corps, en cas rie rianger.

La Pdnmyxa palnsfris n'est pas riu reste la seule à présenter ce phénomène ri'écla-

' Ces fragments arrondis n'ont rien à faire avec les emliryons véritables que l'on trouve dans le corps de certaines Pelomi/xa (voir Pelomyxa vivipara, et note 14).

CtENRË pëlomyxa 143

tement en fusée ; je l'ai observé dans presque toutes les Pehmt/.ra et dans quelques autres Rhizopodes nus (par exemple Ainœba fliiida).

La IHnmyxa palnsfris n'est pas rare, mais peu de personnes semblent l'avoir rencontrée, et cela provient de ce qu'elle attectiomie i)articulièrement la boue noire qui tapisse le fond des étangs, et où on ne songe guère à l'aller cbercber. Parfois aussi il doit arriver que dans le trajet de l'étang à la maison toutes les Pdomyxa éclatent et se perdent. C'est du moins la conclusion que j'ai cru de temps <à autre devoir retirer du fait que dans un étang où cet animal vit toujours en quantités considéi'ables, à l'Avenue d'Aire, il m'est arrivé de temps à autre de ne pas en rapjiorter un seul exeuqjlaire; ])eut-étre l'eau de mon bocal avait-elle été trop secouée en route.

J'ai trouvé en septembre Ul(30 beaucoup de petits individus qui m'ont paru i)ar tous leurs caractères se l'attacher à la l'clomy.m pnhisfriA. uiais s'en distinguaient par une beaucoup jilus grande vivacité, une forme susce])tible Av plus forts changements et d'allongement en limace, avec houppe tibrilleuse à la ipieue, et une teinte beaucou]) ])Ius claire, ce dernier caractère étant dû à la faible jjroportion de pierres que renferment ces jeunes animaux (fig. 2).

La fig. 3 montre encore une ])etite PeJoniif.ra que j'ai trouvée un jour dans une autre localité, et qui se rapprocherait de ces individus jeunes ; elle était très finement alvéolée jusque sur ses bords, i-enfermait de toutes petites bactéries, et des noj^aux avec nucléole tantôt central, tantôt divisé en un certain nomln'e de fragments (fig. 6).

J'ai trop peu examiné cette petite espèce pour pouvoir en parler plus au long et pour tenter un ra])prochement quelc(mque.

Dans son grand ouvrage, Lkidy consacre une planche (l'I. V) au gem-e l'clomi/.m. en réunissant tout ce qu'il a trouvé, sous le nom de Pflomi/.ra viUotia. Il donne d'ailleurs ce nom comme provisoire, et pense (pie dans les individus représentés il se trouve probablement (juelques Pclomyxa pahistris. C'est ce qui me parait en effet bien certain, mais il s'y trouve bien autre chose, probablement Pelomi/.ra Belevskii. Pelomyxa hicida. et d'autres encore, moins reconnaissables. Leidy a vu probablement la plupart des Pelomyxa jusqu'ici connues, mais le terme de Pelomyxa riïïosa sous lequel il les réunit toutes sans exception ne correspond en lui-même à aucune des formes prises en particulier.

Faune khizopomqt'E di; bassin w leman

Pchmy.iv Bclrrslii Ponard (88).

Cette pspi'Ct' est l)eaiicou|) plus petite (|iie la i)récé(leiite: elle ne semble pas arriver au delà de ' 2 milliuiètre, et les exeuiplaires de 400 à 450 u sont déjà d'une taille l)ieii supérieure à la moyenne.

La forme est ovale ou arromlie. et les dét'oruiations (pfelle peut subir sont nujins considérables eiieore (pie dans la J'chniii/.rd pahisfris, sauf dans les individus très petits et très jeunes, (pii sont également ])lus a,niles(pie l'adulte. C'elui-ei est d'une nature éminemment ])aresseuse, et ce n'est que dans des occasions rares (pi'on le voit se mouvoir avec une activité qui i-ajipelerait celle des Amibes.

Un cai'actère (pii à ]»remière \ue distiiiii'ue faciieuu^nt la l'eh>iii/).ra BrJerslii de la Peloiii/f.tv jHiItisfrift. c'est une teinte générale tii^rée, tacbetée de jaune et de bi'un, et cette

nuance provient du fait que l'animal ne se remplit jamais de pierres, mais que ces pierres si caractéristiques de la J'cloiiii/.ra ^Jrt/^^s/(•/.s sont remplacées ici ])ar des fragments jaunes et bruiuVtres de feuilles en décomposition. Et ce caractère, auquel on pourrait être jjorté à attacher peu de valeur, est ici certainement d'une grande importance. En ettet, ces deux Amibes, IHomyxa paludris et Pelomyxa Be- Icrsk/i, vivent à Genève côte à cote dans un même étang, où on les trouve toujours à coup sûr ; le fond de cet étang est un mélange de feuilles mortes (de marronnier) et de boue noire ; or la Pelomyxa paltistris est toujours bourrée de particules minérales, mais la J'clotiii/.m Belevsk/i )ren renferme jamais, sauf parfois quelques-unes accidentelles, et ])ar contre elle est toujours remi)lie de fibres brunes,

Pelomyxa Belevskii. — 1. Aspect habituel. — 2. Un des bords de l'animal, plus grossi. — 3. Noyau.

GENRE PËLOMYXÀ 145

L'ectoplasme est toujours clair et limpide, et semble durci à la surface en une véritable pellicule à double contour, qui apparaît encore mieux comme telle lorsqu'on décbire l'animal ou qu'on en fait une préparation au baume. Cette pellicule ne doit pourtant pas être considérée connne une véritable membrane, car elle peut se ramollir et pour ainsi dire se liquéfier très rapidement, et former des ondulations ou des vagues courtes et mobiles. Très fréquemment aussi, et c'est là un caractère tout à fait normal et physiologique dans cette espèce, Tectosarc se couvre, presque instantanément, sur une région quelconque du corps ou même sur toute sa périphérie, d'une armature d'aspérités do 5 à 10 fj. et plus en longueur, très fermes, rigides, non pas toujours droites et pointues comme des aiguillons, mais i)lus souvent lobées ou ondulées (tig. 2). C'est surtout lors(jue l'animal est effrayé, qu'on le blesse ou le tourmente, que ces aiguillons apjiaraissent, et d'autant plus serrés que l'animal est plus dérangé. Cette envelo])pe de ])iquants, qui sans doute peut être envisagée comme arme défensive, n'est d'ailleurs ])as ])ermanente ; les aiguillons ne représentent que du plasma durci et peuvent disjjaraiti-e aussi vite qu'ils étaient apparus, en faisant place à un plasma hyalin très clair.

A la partie postérieure de l'animal, il se foruie parfois pendant la marche des dentelures plus allongées, qui représentent alors la houppe des Amibes.

Inunédiatement au-dessous de cette couche hyaline d'ectosarc, on trouve un nombre considérable de vacuoles, de volumes divers, mais si nombreuses qu'elles se comi)riment les unes les autres et domient à toute la surface une apparence écumeuse. Il existe en outre de véritables vésicules contractiles, qui se forment à la queue et se retrouvent parfois, par-ci par-là, dans le corps.

Le plasma renferme également des noyaux, toujours en nombre bien inférieur à ceux de la Pelomyxa palnstris, puisque le chifire de 12 est le nombre maximum que j'ai pu constater. Ils sont, i)ar contre, beaucoup plus gros, arrivant en moyenne à 25 l^. De forme ovoïde mais peu allongée (la fig. 3 en montre un vu par son grand axe, aussi est-il parfaitement arrondi), ils possèdent une membrane fine très franche et des nucléoles presque toujours extrêmement petits, rassemblés en ])lusieurs couches sous la membrane nucléaire, comme une poussière de granulations. (^)uel(iuefois cependant, tout en revêtant le même type, les nucléoles sont plus gros.

On trouve également dans le ])iasma des débris de toute sorte et des proies végéta

FAUNE RHIZOPODIQIIE Dl' BASSIN DU LEMAN

taies, des grains (rexcrétiou brillants et parfois des « Glaiizkorper, » puis enfin les bactéries parasitiques des Felomif.m, parfaitement analogues aux bactéries de Tespèce précédente.

Je n'ai trouvé la Pelonii/.ia Bclershii qu'à l'Avenue d'Aire, dans un étang où elle vit en compagnie de la l'elonii/.m jxilusfris ; mais peut-être aime-t-elle surtout les feuilles mortes, tandis que cette dernière habite la boue. On jjeut, en toute saison, se procui'er là ces deux espèces, mais il arrive parfois que Tune d'elles soit très abondante dans un coin de l'étang, tandis que l'autre se trouvera plus loin.

La Pelomyxa Belevskii est une espèce très typique et la i)lus facilement recoiniaissable de toutes les l'elomtjxa; il n'en existe certainement aucune avec laquelle on puisse la confondre.

Dans une étude sur la structure intime de la Felomyxa imlustm, M"*" Gould arrive à la conclusion que la Felomi/.ra « Beleostii » (sic) est identique à la Pehnnixapalast ris. Mais il suffit, me semble-il, de jeter un coup d'(eil sur les caractères spécifiques pour se convaincre du contraire :

J'elonii/.mjial/istr/s.

Taille maximum 2000 f/, minimum observé environ 200 «.

Plasma vacuolisé ou non; vacuoles peu apparentes.

Pas d'envelopi»e frangée.

Noyaux en noml)re immense (jusqu'à 1000 et plus), spliéri(pies, petits, 12-13 ju.

Plasma toujours bourré de pierres.

Pas de vésicules contractiles nettement déterminées.

Pcloini/.m Belevskii.

Taille maxinmm 500 u.

Plasnui entièrement vacuolisé, avec grandes vacuoles serrées et apparentes.

Enveloppe frangée, caractéristique.

Noyaux peu nombreux (de 1 à 1 2), ovoïdes, gros, 25 IX, et de structure difiérente.

Plasma bourré de débris bruns, pas de pierres.

Vésicules contractiles bien nettement déterminées.

Si l'on ajoute que ces caractères sont constants, et que d'autre part la première description de cet organisme les indiquait déjà tous, on se demande sur quelles particularités M"'' Gould se fonde poui- identifier les deux espèces.

GP]XKK PELOMYXA

T'clonii/.iv biiiHcleata Gruber spec. (46).

Ainœba liiiiialeafd Gruber.

Une espèce (pie j'ai trouvée dans deux localités, à S'-(Teorges et à l'Avenue d'Aire, se rapporte dans toutes ses particularités à la description très nette et suffisante que Gruber a donnée de inniJiiKvhabiiiMcJcata, de sorte qu'il ne peut y avoir doute sur l'identité de ces organismes. Cependant nous avons encore ici une grande Amibe à mouvements lents et à déformations peu considérables, et remplie des bactéries caractéristiques des Peîoiiii/.ra, aussi me parait-il nécessaire de la faire rentrer dans ce dernier genre.

La taille n'est pas très forte comparativement aux deux espèces qui viennent d'être décrites, mais elle atteint pourtant facilement 300 r/, la longueur moj-enne des individus étant en général de 200 ,«.

L'ectosarc forme autour du corps une bordure très apparente. Il est clair, généralement ferme, mais pas toujours, et parfois on voit s'y former des ondes subites (lig. 1). Ce plasma superficiel est très net et franc sur ses bords, et semble à sa surface comme recouvert d'une pellicule ou d'un vernis brillant. Kn arrière, pendant la marche, la réfringence des contours disparait, et le corps y est terminé

soit par des lobes ou des franges, soit par des aspérités déchiquetées, soit plus souvent par de véritables filaments, cylindriques, allongés, réunis en bouquets et comme implantés dans l'ectosarc. Ce dernier peut également, au repos, se recouvrir sur tout son pourtour de très petites aspérités, mais à peine sensibles, et qui, rares d'ailleurs, ne rappellent que de bien loin celles de la Fdomij.m Belci-skil.

Le plasma n'est pas, comme dans l'espèce précédente, vacuolisé; mais il renferme régulièrement une grosse vésicule contractile, parfois deux ou trois.

Pelomi/.va binudeald. — 1. Forme générale. — 2. Partie liostérieure d'un individu en marche. — 3 et 4. Les deux noyaux d'un morne individu.

Il est égalemi'iit proscuie toujours liourré de iioiii'rituiT, la plujjart du temps sous forme de petites algues rondes (desmidiées, etc.), que Ton y voit à tous les degrés de transformation digestive, passant au jaune et au rouge; généralement ces proies sont renfermées dans des vacuoles à membrane très nette.

On trouve enfin dans le corps des grains intininu-nt jjetits à mouvements browniens, d'autres plus gros et brillants, souvent aussi quelques pierres, et toujours les baguettes ou bactéries caractéristiques, plus ou moins fines et dévelojjpées suivant les individus.

J'ai constaté, comme Gruber, que les noj-aux s'y trouvaient dans la règle au nombre de deux. Jamais je n'en ai vu trois, et une seule fois un seul; peut-être le second m'a-t-il échappé. Le volume du noyau est de Md h r>'.] [j. (Oruber IJO en moyenne); leur forme est sphérique, la structure en est assez cara,cténsti(|ue, et mes observations concordent sur ce point connue sur les autres parfaitement avec celles de Gruber.

La membrane inicléaire est franche et nette. La matièi'e luicléolaire ou chromatique se voit presque toujours représentée par des fragments assez gros, aux formes les plus variées, rappelant par exemjjle de petits images de plasma cendré et pâle, qui semblent se tenir les uns aux autres et former par leur réunion une sjjhère creuse disloquée en fragments (tig. 3 et 4). ((tuelquefois c'est un ainieau pres(pu' complet, mais formé également de fragments soudés. D'après les dessins de Grubeu,, et d'après quelques-unes de mes observations, il parait certain (pi'il existe une phase où le nucléole est compact; mais cet état ne doit coiTespondre qu'à un stage de très courte durée, presque tous les noyaux examinés se montrant sous la forme fragmentée. Gruber, en attirant l'attention sur l'apparence très variée du nucléole, ajoute (pie dans un même individu les deux noyaux se correspondent en tout cas assez bien comme ap])arence. C'est bien également là le résultat que m'ont fourni mes observations, et, j'ajouterai que ce fait ne concerne pas seulement la Pelomijju binudeata, mais en général tous les Rhizopodes plurinucléés. En règle générale on peut dire que les phases en sont an nu'nw point pour tans les iioyan.r d'nn même individn. Mais la règle n'est pas tout à fait sans exceptions, surtout lorscpf il s'agit d'espèces pourvues de noyaux extrêmement nombreux.

GENRE PELOMYXA 149

Pclottuj.ra parado.ra spec. nov.

J'ai récoltô cet organisme au mois de novembre dernier, dans un étang de l'Avenue d'Aire, juiis à l'Asile des Vieillards. Dans chacune de ces localités les individus s'y présentaient sous deux formes, plurinucléée et uniiuidéée. ,1e décrirai d'abord la première.

La I'<i(>iiii/.ta jiarado.ra eut de petite taille, ne dépassant guère en moyenne 100 à 150 fj.. Elle est en principe ovoïde, mais elle peut se déformer passablement, se recourber par l'xemple en arc, mais sans jamais s'étirer fortement ni donner lieu à de véritables bifurcations. Dans cet état de marche, qui d'ailleurs est toujours lente, elle peut être garnie en arrière d'aspérités très courtes, qui représentent la houppe caractéristi(iue.

Un caractère distinctif de cette espèce réside alors dans la présence habituelle de pseudopodes très courts, à peine mobiles, rigides en apparence, qui entourent le corps en tout ou en partie comme d'une ceinture défensive. Ils ne semblent en réalité contribuer en aucune manière à la locomotion, et probablement sont les houu)logues de l'enveloppe frangée que nous avons vu se produire sur la l'domyxa Bdavsku. Connue dans cette dernière également ils peuvent disparaître à un moment donné pour reparaître plus tard.

Le plasma de surface est entièrement vacuolisé, et les vacuoles sont très petites; dans leurs mailles on voit un grand nombre de tout petits grains ronds. A part ces vacuoles, je n'ai pas remarqué de vésicule contractile, mais peut-être dans les quelques individus de cette forme que j'ai examinés d'une manière particulière, la vésicule était-elle cachée par les noud)reuses inclusions (jue le plasma renferuie.

On y trouve en etitet une quantité de proies, diatomées, débris végétaux en petits fragments, puis des pierres, parfois assez grosses mais en nombre restreint; j'y ai trouvé également un cristal de quartz bipyramidé, de la plus belle eau '.

Le corps renferme encore toujours les bactéries caractéristiques du genre, et entin des noyaux en noudn'e peu considérable. Dans rexeiiiplaire représenté ])ar la tig. 1, il y

' Dans le lac de Genève, j'ai constaté une fois on deux la présence d'un de ces cristaux dans le corps d'une Amibe. Il n'y a rien là de particulièrement étonnant, car dans le sable lin du fond, on trouve parfois des cristaux microscopiques, à facettes admirables, de quartz bipyramidé.

FAUNE RIIIZOrODloUE DU liASSIN DU LEMAN

en avait une quinzaine, de 19/7. chacun en diamètre; ils étaient parfaitement globuleux, avec de tout petits nucléoles ronds sous la membrane (fig. 4).

La seconde forme sous laquelle se présentait cette Pchmii.ia. en individus peu nombreux, était ce qu'on pourrait appeler la forme Amibe (tig. 2).

L'animal, toujours allongé en limace i)endiuit la marche, et ])rogressant en une seule onde, qui montrait en avant une forte marge d'ectoplasma hyalin, était doué d'une vivacité beaucoup plus grande que dans la forme l'c/oiiii/.a(.

]\Iais en dépit de la rajudité de la marche, ou voyait des deux cotés du corps les mêmes prolongemenrs courts, rigides, ])erpendiculaires à la surface et qui, malgré leur

physionomie de pseudopodes, j ne contribuaient en rien à la

locomotion, l'ius courts à la partie amérieure de l'animal, ils disparaissaient complètement à l'extrémité même, où se ])roduisai('ut les ondes locomotrices: on lu' les voyait pas non plus en ariière.

Le ])lasma était identiipie à celui ipii vient d'être décrit, avec débris de toutes sortes, et bactéries caractéristiques. On y voyait également une vésicule contractile petite, paresseuse, parfois plusieurs, de très failde volume, ])ar-ci par-là dans le corps. La couche alvéolisée se trouvait égalenu'iit représentée.

Mais dans cette foruu' <- Amibe. » il n'existnit alors (pruu seul noyau, très graïul, et d'une structure particulièi'e. fêtait en effet un noyau du type ipie nous avons vu dans Amu'ha n'ifhJa. sphérique ou ovoïde en princijK', mais le plus souvent déforuu'' dans ses contours; et les nucléoles, très petits et ronds, rassemblés en une seule couche mince sous la membrane, obligeaient cette meud)raii(' à si' replier, et formaient des commencements d'invagination, mais moins prononcés que dans Aiiurha. nitiiJd.

Ces deux formes de la Pdomyxa paradom sont donc absolument distinctes, possé-

Pelomi/j:a paiitdoxa. — 1. Excinphiirp du l;i iVniiu' l'rluiiii/.ni. — 2. Exemplaire de la forme Aviœha. — 3. Fragment du même, plus grossi. — 4. Noyau de la forme l'elomyxa. — 5 et 0. Noyau de la forme Aniwha.

«KXRK PRr.OMVXA 151

(laiit l'une un nombre assez considérable de petits noyaux spliériques. Tautre un seul noyau très gros, d'une structure pai'ticulière.

Mais il n'en est pas moins vrai (pie tout contril)ui' à nous faire envisager ces deux formes comme identi(pies. Vivant dans la même localité, toutes deux ])résentent les mêmes ))rol(>ngements latéraux si caractéristiipies, le même plasma alvéolisé, les mêmes bactéries, la même ap])arence générale. Le noyau lui-même peut être un sujet de rapi)rocbement. En ettet, si dans la variété amiboïde il n'existe généralement (|u'un noyau, il m'est arrivé également d'en tnniver deux. Dans une autre localité, à l'Asile des Vieillards, oii vivait cette même l'cloiiii/jv. mais avec des noyaux moins fragmentés et (pii peut-êti-e devraient en faire une variété spéciale, le nond)re de ces noyaux était très variable ; par exemple, sur quatre individus examinés l'un après l'autre, l'un avait ;^> noyaux, un autre 10, un autre 12, et le dernier 20 environ. J'ajouterai en passant (pie le vohuue de ces noyaux était en l'aisim inverse de leur nombre, et ([ue. d'uiu- manière géiu'"rale. la masse de tous les petits noyaux était à l'ensemble de l'animal (pii les renfermait connue la masse du noyau unicpie l'était également au corps entier de l'individu.

Cela étant, il me sembh' qu'on ne peut guère douter de l'identité de ces deux formes. Pelomij.ia et Amaixi.

Nous avons vu précédemment que dans deux Amibes, Amii'ha nitida et Aimi'ha nohilis. la seule dittêrence réelle se trouvait dans la n.ature unimicléée de l'une et plurinucléée de l'autre. Fiii ra])procliant ce fait de ce qui se passe dans la rdoiui/rd puiw/o.ra. et en constatant (jue dans les deux formes uninucléées le noyau lu'ést'iite cette ap])arence tout à fait exceptionnelle de plissements, je ne puis m'empêcher de croire à une identité également très probable de VAmfi'ba nit'uJa et de VAnuvba nohilis.

Dans l'Amibe comme dans la J'cloiiii/.ra, les plissements seraient dus à la même cause, à un besoin de dévelopi)ement de la couclie des nucléoles. Pendant un certain temps le noyau unique suffit par ses plissements successifs à ce dévelojjpement en surface, mais il finit par arriver un moment où les invaginations ne sont plus possibles ou adéquates, et cîi le noyau se divise.

Dans ces grands noyaux de la rchniiy.m iHirado.id. les nucléoles, il faut encore le mentionner, sont de très faible taille, et semblables à ceux des petits noyaux. Dans l'un d'eux j'ai trouvé un jour, outre les petits nucléoles noruuuix. deux sphérules grandes mais

PAtîNË RMlZOPODÎQTrR niî BASSIN DTÎ LÉMAN

peu visil)los, noyées dans le suc nucléaire, à contours indistincts, et d'apparence poussiéreuse. Je ne sais counnentexplicpier leur ])résence: peut-être ont-ils ((ueUpie chose à faire avec la fragmentation du no\au.

Prloiirif.ia prima (Jhihkr spec. f4(i).

Amo'})a prima (tri-bek.

Bien que cette esjjèce ])uisse être identitiée sans iieine avec VAmalia prima de Geubeh, il me semble ])réféi-able de la faire rentrer dans le i;-ein-e Prlaimixa, aucpud elle se rattache tant ])ar son volume, sa forme, sa natui'e ])aresseuse. (]ue i)ai' les bactéries caractéristiques.

La taille est en moyenne de 'MW «, ])arfois moins et souvent ])lus. jus(prà 400 et 450. La forme est indécise, se rapprochant de l'ovale, mais sans régularité; parfois elle devient l)yrifoi lue. L'animal est ]iaresseux : il est entouré dans sa marche d'une large ceinture

d'ectosarc hyalin, qui se déploie en ondulations sur les cotés du corps, mais sans que jamais on y remarcpie de ])rolongements ou ])seudoi)odes éti'oits.

Il peut y avoir momentanément formation de houi)pe en arriéi'e. en fibrilles serrées et très courtes.

A l'intérieur de la coudie hyaline d'ectosarc, se voit un plasma ])resque complètement vacuolisé, et les vacuoles semblent d'autant plus gi'andes qu'elles sont ]ilus près de la surface. T'armis ces dernières on en remarque de ti-ès volumineuses, qui jouent le rôle de vésicules contractiles véritables, car elles éclatent et se reforment.

Le i»lasma est également obscurci itar une masse de déluis. de jiroies. ])ar des fibres

Pelomyxa jjrima. — 1. Forme hal)itiielle. — 2. Fragment du même, plus grossi. — 3 à 7. Noyaux à différentes phases.

(iv.mm PKt.oMYxA 153

végétales, ot dos grains auiori)lics très i)étits: jiarfois iiii y trome des corps luisants, pâles, ronds ou allongés.

IjOS bactéries foiirniillrnt entre les])arois des vacuoles. Je les ai toujours trouvées très petites dans cette l'cloini/.rd. connue s'il y avait là une toruie si)écifi(]ne distincte. Elles sont surtout abondantes autour des noyaux, (prellesrecouvrent connue d'un manteau strié.

Les noyaux sont noudireux, très ])àles, spliéricpies. ditîiciles à voir, sauf après écrasement de l'animal. (Iriber iiulicpu' leur diamètre connue étant de 10 a; je Tai trouvé fort variable suivant leur )U)ud)re; dans un iiulividu (jui renfermait 40 noyaux, leur diamètre était de 1 '> à 1 (i ;/, et dans un autre, (u'i l'on en voyait des centaines, il n'était plus (pie de 7 u.

Ces noyaux se montrent presque toujours plus ou nutins fragmentés, et d'une uumière particulière : tantôt c'est un nucléole central, pâle, et vague dans ses contours; plus souvent ce nucléole est creusé d'une vacuole, laquelle peut elle-même renfermer une boulette de plasma central (lig. 4) ; d'autres fois le nucléole central, compact (tig. ;")) ou déclaré lui-même (tig. 3), est entouré d'uiu- ceinture de grains chromatiques très petits, qui peuvent être tous arrangés sur un même plan, et alors, suivant la manière dont se présente le noyau, on les voit disposés autour du nucléole comme un anneau équatorial (fig. 6); enfin le nucléole est tout entier réduit en petits fragments (tig. 7), dont la tendance est de gagner la paroi interne de la meudjrane nucléaire.

J'ai trouvé la Pelomyra jjiinia à l'Avenue d'Aire et au marais de Rouelbeau. Un individu provenant de cette dernière localité renfermait un nombre considérable de nématocystes, en apparence parfaitement sains, et (lui devaient provenir d'une hydre à laquelle la l\'Jumiifo s'était attaquée, ou plutôt d'un fragment de bras, détaché d'une hydre, comme (ui en voit souvent dans les récoltes où li's aniuuiux ont été secoués.

Pchinii/.iv foiiii (Ir.URER spec.

Amœha teiiia Grt'RER (40).

Pour la même raison que dans l'espèce précédente, cet organisme, identique à Aiiuiha fcrflu de Grurer. doit, me send)le-t-il. être ramené au genre ]'clomi/.ra.

Faune RHIZOtODÎQtîË t>tî bassin nu LÉMAN

La taille est ici inférieure à celle de VAmœhajirhna: je l'ai calculée en moyenne à 1 90 ij. ; Geuber la donne comme étant de 1 50 ix environ.

La forme est sphérique ou ovoïde au repos, un peu plus allongée, parfois pyriforme pendant la marche; les déformations sont lentes, et jamais considérables. La progression se fait au moyen d'ondes ou de rui)tures l)ius(pies sur la zone claire et limpide, généralement large et bien nette, (recto])lasma hyalin. Très souvent j'ai observé ici, comme dans la Pelomy.rapaiwlo.ra, la présence de prolongements latérau.x ou rayonnants, qui se forment par une poussée rapide, comme de vrais pseudopodes courts, mais ne jouent en apparence qu'un rôle protecteur; ces prolongements sont une production de l'ectosarc et même

peuvent ])rendre tout-à-coup naissance sur

un lobe de ])lasma hyalin à peine formé luimême. Dans la fig. 1, on en voit trois seulement, mais parfois ils entourent le corps entiei" ; d'autres fois, ])ar contre, il n'en existe ])as un. Grubeh ne mentioime pas ces « faux ])seudo])odes ^ dans son Amœha teiiia, mais il S(Muble les avoir vus au moins une fois, lorstpi'il dit : <■ Un jour j'ai pu observer sur un individu (|uelques pseudopodes étroits et plus longs. »

En ai'rière du corps, ces faux bras sont remplacés ])endant la marche soit par un plasma crénelé ou serreté, soit, plus souvent, par une auréole de fibrilles très nettes et régulières.

Mais en même temps que ces fibrilles ou ces denticulations, on peut y constater la présence de filaments extrêmement fins et longs (fig. 1, 2) (jui ti-ainent en arrière du corps, mais non pas d'une manière passive, car ils se déplacent rapidement à gauche ou à droite, parfois en imitant presque le battement d'un flagellum.

Ces filaments implantés en bouquets sur la queue de la Pelomyxa, sont en nombre très variable, généralement peu considérable; ils sont droits ou légèrement ondulés, et souvent s'entre-croisent. Un examen attentif m'a permis de voir qu'ils ne représentent

Pelomyxa ierlia. — 1. Individu en marche. — 2. Partie postérieure d'un individu. — 3. Noyaux, après carmin. — 4. Fragment plus grossi, montrant des diatomées plus ou moins dissoutes.

GENRE l'ELOMYXA 155

que des prolongements très tins des dents ou des fibrilles caudales, et semblent être comparables à une matière vis(iueuse qui se serait étirée en tils. La longueur de ces fils est variée, mais i)arf'ois ils ])euvent égaler celle de l'animal tout entier. Leur présence peut être envisagée connue Tun des caractères spécifiques de l'esijèce. Sur les individus en marche ils ne mancpient (jue rarement, mais ils sont si fins qu'on les laisse facilement passer inaper(;us.

Le plasma, dans la Peloiui/.ra tertia, est toujours d'une teinte jaune ou brunâtre, due à la présence de myriades de toutes petites granulations jaunes, i)riliantes, qui remplissent l'animal, mais ne pénètrent pas dans l'ectosarc hyalin.

Il renferme en outre dans la règle beaucoup de proies, souvent dans des vacuoles; ces proies deviennent brunes dans le cours de la digestion.

On voit aussi toujours, mais parfois seulement en les cherchant bien, les bactéries caractéristi(iues, qui sont extrêmement fines. La plupart des individus que j'ai récoltés à la Pointe-à-la-Bise, sur les rivages du lac, étaient également remplis de toutes petites diatomées, rondes ou allongées. Ces dernières étaient alors très intéressantes, comme tendant à mettre en évidence la possibilité pour le plasma des Rhizopodes de dissoudre les membranes siliceuses. Elles se présentaient en eiïèt à tous les degrés de transformation, les unes avec tous leurs ornements et leurs lignes transversales, les autres avec ces lignes presque effacées; d'autres enfin ne se voyaient plus que connue des bâtonnets doubles, chaque bâtonnet représentant une des nervures de la frustule presque entièrement dissoute ; enfin comme de simples bâtonnets dont chacun provemiit d'une nervure latérale de la diatomée (fig. 4).

Les noyaux sont pour ainsi dire impossibles à découvrir sur le vivant, même sur un animal comprimé, et cela à cause des éléments de toute sorte qui les cachent à la vue. Après acide acétique ou carmin je les ai trouvés en nombre variable, de 2(1 à 50, allongés et renfermant chacun un, deux ou trois fraguu'nts nucléolaires, parfois centraux, parfois excentriques. Ils pouvaient avoir 10 à 12 // en longueur. Gruker les a décrits connue renfermant une zone marginale de substance chromatique, divisée en lobules qui faisaient saillie dans l'intérieur, et je considère comme fort possible qu'ils aient été semblables, sur le vivant, dans les individus que j'ai examinés. Mais en outre Gruker les domie comme i)eu nombreux; il n'en a jamais trouvé plus de 8, et leur diamètre était de 20 /x; mes observations

156 FAUNE RHIZOPODK^UJE DU HASSIN DU LÉMAN

m'en ont toujours montre un nombre plus considérable, de 20 à 50, mais alors plus petits, de 10 à 15 fi environ.

Le plasma n'est pas vacuolisé ; il renferme i)ar contre toujours une ou plusieurs vésicules contractiles, peu apparentes, mais bien certaines.

La descii])tion (pii vient d'être donnée de cette espèce ne diffère de celle de GiiUBEH que par certains détails, et je crois qu'il n'y a pas lieu de douter de l'identité de l'espèce. Gruber mentionne en effet déjà la couleur jaune doniu''e par les myriades de petits grains, le manque de vacuolisation, les appendices tibrilhiires et leui's filaments ciliaires fins et longs. Le volume, la forme, les mouvements sont les ménu's, et rien ne porte à croire que les noyaux, vus par moi aj)rès les réactifs seulmuent, ne soient pas réellement identiques, sauf différences de taille provenant de l'évolution de ces éléments.

Gruber pense que les fig. :), 4, lo et 12 de la l'I. V de Leidy représentent cet organisme, ce (jui me parait en tout cas possible.

Pclnmy.ra riripara si)ec. nov.

Cette Felomyxa ne s'est rencontrée qu'à la Pointe-à-la-Bise, sur les rives du lac, oîi elle était abondante. Elle rappelle à première vue l'espèce i)récédente dont elle se rapproche aussi par la taille (220 p. en moyenne); uuds on n'y remanjue pas la teinte jaune caractéristique, ni les faux jjseudopodes, et non ])lus les l(»iii;s filaments ténus que Tanimal traîne après lui; il n'est pas inqjossible cependant (pi'ils s'y trouvent quelquefois, cail'extrémité caudale peut être très visqueuse, et je l'ai vue un jour disposée en trainées gluantes.

L'ectosarc forme en général une bordure tri's claire, liyaline, épaisse, susce])tible de s'épancher en oiules rapides, ou de former des lobes ou pseudopodes très courts (fig. 1); mais les mouvements de l'animal dans son enseudde sont encore toujours lents.

En arrière il se forme parfois des franges peu jjrononcées.

Le plasma ne semble pas être normalement vacudlisé; cei)endant j'y ai remarqué, après compression, dans certains individus, la présenct' de nombreuses vacuoles très

GENRE PELOMYXA

petites; peut-être la vacuolisation est-elle plus ou moins prononcée suivant le moment ou les individus, jusqu'à disparaître complètement dans certains cas.

Malgré cette absence de vacuolisation générale du plasma, un des traits caractéristiques de cette espèce est la tendance à la formati(m d'innuenscs vésicules (tig. 1), peu nombreuses; et plusieurs fois je me suis convaincu que plusieurs d'entre elles au moins étaient contractiles. On les voit du reste se former en arrière, par la réunion d'une grande quantité de petites vacuoles (pii luiissent les unes à coté des autres et linissent par con- Huer. La nourriture, toujours très abondante dans le plasma, est aussi en bonne partie renfermée dans des vacuoles d'immense taille. Dans les individus examinés, ces proies étaient représentées le i)Ius souvent, soit par des algues vertes rondes, soit par des paquets de petites diatomées.

Le plasma contient également des petits grains d'excrétion, souvent des corps brillants, des bactéries et des noyaux en grand nond)re.

Les bactéries m'ont paru différentes de celles de l'esiièce ])récédente, plus courtes relativement, mais beaucoup plus fortes, larges et nettes, et. ici encore, elles ont une tendance toute i»articulière à se rassembler autour des no} aux. Dans certains individus on voit tous les noyaux revêtus d'une enveloppe de bactéries coucliées à leur surface, serrées les unes à C()té des autres et avec une certaine symétrie, de sorte qu'au premier moment on croit à l'existence d'une meniliraue nucléaire d'une nature toute particulière. La tig. 2 représente un de ces noyaux vu en coupe, et la fig. 3 le même dans son ensemble.

Quant à ces noyaux, ils sont très nombreux, généralement (J()-8(), très petits (10 (x), sphériques et à jietits inicléoles ronds logés sous la membrane inicléaire.

Il faut mentiomier au sujet de cette rdvniijxd un fait intéressant. Au mois d'octobre 1900, la plu])art des individus examinés renfernuiient, dans leur coi'ps même, de véritables embrjons. Ces end)ryons, nageant en apparence dans le plasma, soit ectosarc, soit endosarc, se présentaient comme de petites niasses grises, sphériques, ovoïdes ou pyri-

Pelomyxii ririptira. — 1. Mnrche lente. — 2. Noyau, vu eu eoiipe. — 3. t'n autre noyau, vu dans son ensemlile. — 1 et â. Euiliryous internes.

formes, dans riiitérieur desquelles on voyait ([iiel(iues petits grains brillants, une ou deux vacuoles, et une vague apparence de noyaux. Isolés jiar compression de la reloini/.m, ces embryons poussaient lentement des prolongements sous forme de petites vagues ou de lobes, et se déformaient dans leur ensemble contiiniellement. On y remarquîiit alors une bordure de plasma liyalin, un endosarc cendré renfermant des petits grains, et 1, 2, 3 ou 4 ' petites masses d'un bleu pâle qui devaient représenter des noyaux, puis une vésicule contractile (tig. 4 et 5). Je n'y ai, par contre, pas rencontré de bactéries. Dans l'embryon que j'ai examiné avec le plus de succès, on vt)yait une belle vésicule marginale, qui faisait peu à peu saillie, se vidait normalement et se reformait à la même place; mais elle fonctionnait d'une manière paresseuse (o fois en '20 miimtes). En outre, ou constatait la présence d'un noyau, rond, à membrane luicléaire déjà formée et nette, avec suc inicléaire et nucléole centi-al, puis de 1 ou 2 autres spliérules très peu nettes qui semblaient aussi l'eprésenter des noyaux.

Après col(»ration au carmin, on trouvait dans ces end)ryons, mais pas dans tous, 1,2, 3 ou 4 petits noyaux roses.

La présence de ces embryons, vivant en bonne santé dans le plasma de la Feloiui/.m, et en général plurinucléés, me semble bien indiquer qu'il y avait là des produits de l'animal lui-même et non i)as des parasites.

Genre Hi/alod/sciis Hertwig et Lessek (57j.

Hertwig et Lesser ont affecté en 1874 ce terme générique à des Rhizopodes discoïdes se mouvant d'un mouvement coulant sans l'aide de pseudopodes proprement dits.

Presque en même temps (1875) F.-E. Schulze (107) créait le genre Plahopus dans lequel, au lieu des pseudopodes ordinaires, on voyait des prolongements en forme de membrane palmée, (pu faisaient des angles les uns avec les autres. Parfois cependant l'animal passait à l'état de Hijalodiscns. »

Schulze ajoute plus tard en note que son Flako]}us niher était probablement identi-

rxENEË hyalodisoiîs 159

que avec Hi/aîodiscus ruhicundus de Hrrtwig et Lessrr. Il n'y a sans doute, en efl'et, pas lieu d'eu douter; c'est bien là le niênu^ organisme; mais Hertwig et Lesser ne l'avaient peut-être pas vu sous toutes ses formes, et leur diagnose générique est défectueuse. Cette diagnose pouvait s'appliquer à plusieurs Amihes. et on n'a pas manqué de le faire; aussi trouve-t-on maintenant dans la littérature un IIi/aJod/.^cNs liniax. Hyalo- (liffCNfi (//iffMia (AiiKfha lima.r, f/uff/iJa) ('t (y'àwtroa encùvo, qui n'ont aucun rappoi't avec Hi/al()ilise/<f! nihianxi/ift pour le(iuel ce genre a été créé.

Pour mon compte, en conservant le terme de HyalodiHni^ sous lequel l'aninual a été déci'it en pi'cmiei- lieu, je m'en tieiulrai plutôt à la diagiuise de Schhlzr, en ajjpuyant sur l'importance de la membrane qui peut s'étendre entre les pseudopodes.

TIi/(i]oilifin(f^ r/(h'iriiiKhis Her'I'Wig et Lesser (57).

Flakoinifi rnher F.-E. ScnuLZE (107).

UHi/aloiliscHft iiMcHvdm est un Rhizo])ode de taille assez variable, mais toujours faible, généraleuuuit de 40 à (ÎO ix. d'un beau jauiu^ l'ongeâtre, et qui peut se présenter sous trois formes :

La première est la forme de repos ou étoilée (fig. 1 ), ([ue Ton observe rarement, et qui, avec la couleur rougeâtre, est sans doute cause de la méi»rise de Klein, lequel a pi'is cet organisuu' ])our un des états de la VampjirelUt prdafa\

Dans cet état de repos, l'animal se présente comme une petite masse arrondie, entourée d'une bordure parfaitement liyaline et d'où partent des rayons ou pseudopodes très droits, parfois très fins, pointus, élargis à leur base et tout à fait incolores. Il y a donc là deu.\ zones, la z(me d'ectosarc, hyaline, et la masse colorée de l'eiulosaiT : cette coloration est due à la préseiu'e de i)etits grains jaunes, brillants, (pii remplissent la masse entière du plasma central.

Mais l'animal rencontré sous cette première forme n'y i-este jamais longtemps : à peine est-il exposé à la vive lumière que l'on voit uiu' onde de plasma clair s'avancer

'D'après Blochman.n (7).

PATINE RFllZOPOBIQtlR DV BASSIN 1)1' LÉMAN

entre les vayons et .s'y étaler comme une memhiMiie (|iii les joint les uns aux autres en forme de ])atte d'oie. (Vtte membrane hyaline ne concerne iiuère alors que la partie antérieure et les côtés de l'individu; en arrière, les i)seudopodes se sont simplement retirés, et la ma.sse du corjjs, roui^eâtre, épai.sse, ,i>lutini'use, n'y est entourée (\uv d'une ci'intui'e très faible de plasma hyalin, (pielipiefois même ne i)réscnte pas trace de bordure. Cette métamor])liosc de l'état étoile à l'état paluu'' est très ra])ide; les tiii'. 1 et 2 représentent. i»ar exemple, le même individu. VII à dix secondes d'intervalle; un autre a

passé de la foi'iiie étoilée à une phase jircsipie aussi avancée que le montre la tii;'. 2. en quatre secondes seulement.

A cet état, l'animal peut être alors animé de mouvements fort agiles et étendus, et i)rogresser avec une rajiidité remarquable ; c'est cette f(n'me surtout qu'il aft'ectionne pour i'am])er sur les filaments d'algues {sjtiio/ii/m, etc.), où on le rencontre souvent.

Xn de côté, il se présente alors comme le montre la fig. 5, avec une zone ])seudopodi(jue très développée en avant et très peu en arrièi'e. et la masse du coi'jis ]ilus épaisse en ai'rièi'e aussi.

Mais l'animal peut encore re\ étir une troisièuK» forme qui est la plus fréquente, la l)lus curieuse et en même temjjs celle où la ])rogression est la plus rapide.

C'est la forme discoïde, où les pseudopodes et la membrane palmée se sont fondus en une marge hyaline, délicate, aplatie, qui, souvent, entoure (tig. 3) la masse entière du idasma central, mais qui, fréquemment aussi, est absente à la partie postérieure du cor])s. L'animal marche alors droit devant lui, sans grandes déformations, et avec une rapidité peut-être supéi'ieure à celle des Amilies les meilleures marcheuses.

Ih/alod/xctis- rubictoidns.

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