Flore carbonifère du département de la Loire et du centre de la France

Avant de commencer Texamen des végétaux fossiles du bassin bouiller de la Loire, peut-être n est-il pas inutile de présenter quelques observations sur l'état où se trouvent leurs débris, sur les difficultés que rencontre leur détermination ; je dois au moins dire un mot des voies et moyens suivis et employés : c est ce que je vais faire dans un court exposé des conditions actuelles de la botanique fossile des terrains anciens.

2 GRAND'EURY.

La flore houillère difl*ère des flores qui, de nos jours, recouvrent la surface de la terre, par Texislence de genres, de familles et même d'ordres la plupart éteints ou en voie de disparition, aussi remarquables par leur port que par leur organisation, souvent anomale, conformément à cette loi, que les êtres organisés qui se sont succédé à la surface du globe s'éloignent d'autant plus des êtres vivants que Ton remonte davantage le cours des temps géologiques.

Comparativement aux flores actuelles , cette flore primordiale est pauvre en groupes et en espèces ; elle ne comprend que des Cryptogames vasculaires et des Phanérogames gymnospermes.

Mais la végétation carbonifère montre, par la quantité des individus, non moins que par leur vigoureuse croissance, une exubérance de force sans pareille, qui a fait surnommer Age de plantes Tépoque de la terre où elle florissait. Car c'est elle qui, ayant fourni les matériaux dont la houille est formée, a donné par là naissance à une masse tellement prépondérante des combustibles pninéraux, que, d'après les calculs de M. Bischof, la proportion de ceux renfermés dans les terrains secondaires et tertiaires est sans importance à côté de la masse prodigieuse de charbon accumulée dans le terrain houilier.

L'étude des plantes de cette formation géologique offre de grandes difficultés , à cause de leur mauvaise conservation et de leurs formes particulières.

Ces plantes fossiles ne sont jamais complètes, mais invariablement à l'état d'organes non-seulement isolés, mais encore mutilés; et leurs débris, dispersés par la sédimentation, gisent pêle-mêle et mélangés, plus particulièrement dans les schistes, que , pour cela , on a appelés les herbiers de lajlore. De plus, ces débris, dans les circonstances ordinaires de gisement, sont rendus très-incomplets par une désorganisation partielle, qui en a fait disparaître des parties entières et des plus importantes; et ce qui en reste est plus ou moins profondément et diversement altéré par la fossilisation. Il n'y a pas jusqu'aux caractères superficiels qui ne soient souvent faussés par la compression et fréquemment effacés, détériorés au contact de rdches plus ou moins grossières.

De cet état de désintégration, de désorganisation des plantes fossiles, il résulte, pour leur appellation, une nomenclature compliquée et, pour leur détermination , des difficultés qui sont loin d'être toutes surmontées.

On a été conduit à créer des groupes génériques pour chaque catégorie d*organes, et souvent pour leurs diverses parties constituantes dissociées; on a décrit comme espèces distinctes les parties séparées d'une même plante, et même, pour peu que les caractères employés changent dans i étendue dun seul et même organe, ses différentes parties isolées ont pu donner lieu à autant d'espèces. Cest ainsi, pour ne citer quun exemple, que les diverses couches combinées avec leurs différents états de conservation, non de la tige entière, mais de Técorce seulement du Lepidodendron Veltheinâanum , Presl., ont été décrites sous vingt-huit noms d espèces et rangées dans plusieurs genres.

Très-généralement, on est réduit, pour la détermination des plantes fossiles, aux seuls caractères , légers, souvent fallacieux, delà forme extérieure de leurs empreintes; et lorsqu'on trouve, par exception, des débris avec la structure conservée, ils sont presque toujours dépouillés des caractères superficiels qui pourraient les faire rattacher aux empreintes des organes, dont ils compléteraient la connaissance.

Dans un état de choses aussi peu favorable, et qui fait de la botanique fossile la branche la plus difficile et la plus en retard de la paléontologie, 011 doit s attacher, ce semble, avant tout, en s aidant de toutes sortes de considérations, à bien et exactement déterminer les rapports des débris fossiles avec les plantes actuellement existantes; car, rapprochée avec certitude d'un groupe supérieur vivant, par l'un de ses organes, je suppose, une plante fossile, par cela seul, en devra partager tous les traits distinctifs dans ses parties inconnues ou détruites.

Et d'abord, lorsqu'il s'agit des plantes houillères, si éloignées des plantes vivantes, on doit se demander si les caractères et leur dépendance sont dans l'ordre des faits et des combinaisons actuels ^^K

Les plantes carbonifères offrent des structures très-anomales, comme celle d.es Sphenophyllam , et des traits d'organisation très-singuliers ^^^ ; mais certains caractères que l'on pouvait croire propres à ces végétaux se retrouvent dans les plantes vivantes ^^K

^^ Il De peut y avoir de doute pour les éléments anatomiques et les tissus, qui ne sauraient être, comme on Ta prétendu d après des pétrifications imparfaites , plus simples ou moins compliqués que ne lexigent à présent les mêmes fonctions à remplir.

^*) Qui ont fait dire à M. Unger des plantes devoniennes, quelles présentent des structures si étranges que l'imagination la plus vive n*aiirait pu se les figurer.

^'^ La chambre pollinique des graines silicifiées de Saint-Etienne existe dans les

/i GRAND EURY.

Les progrès de ia botanique fossile apprennent tous les jours davantage que les types de i*ancien monde réunissent les particularités de plusieurs types vivants, et que les plantes houillères les plus ressemblantes de forme à celles d aujourd'hui , comme les Fougères, s en éloignent même beaucoup au fond , ainsi qu'on le verra; le bois de Cordàites, semblable à celui des Araucaria y est combiné à des feuilles, k des graines et à des fleurs n existant pas dans ces plantes vivantes ^^^

Cependant les caractères de premier ordre, ceux de structure essentielle et de reproduction , paraissent devoir concorder dans les plantes vivantes et fossiles; les Lepidodendron , quoique arborescents, dont la foliation est celle des Lycopodes, en ont aussi l'organisation et la fructification; les capsules de Marattia^^\ suspendues aux véritables Pecopteris, coïncident dans ces Fougères au port de Cyathea avec la structure caulinaire des Angiopteris; les traits principaux de quelques plantes fossiles très -anomales sont même conservés dans les représentants actuels dégénérés des groupes dont elles paraissent faire partie.

Dès lors il est bien difficile d'admettre avec certains paléobcrianistes (pour parler comme M. Dawson), sans preuves décisives et contre l'analogie, des discordances comme la reproduction par spores des Sigillaires et des Gamalodendrées , dont la tige est organisée comme celle des Gymnospermes; autant vaudrait dire que lesdites plantes, formant les Cryptogames exogènes de M. Williamson, seraient en dehors du système botanique, puisque les règles les plus générales, c'est à-dire les plus absolues, de l'économie végétale actuelle ne leur seraient pas applicables. MM. Unger et Gôppert ont mis en avant l'idée de prototypes de formation (Bildungsanfànge) réunissant chacun en soi des caractères plus tard séparés et s'excluant aujourd'hui ; mais on n'a point encore constaté un seul de ces prototypes, et le Medallosa cité comme exemple a tout

graines de Cycadées (Comptes rendus, 1876, 2' sem. p. 3o5). J'ignorais, lors de la rédaction de ce niémoire, que, comme dans les Medullosa décrits à ia page 129, un Angiopteris se fut trouvé ayant la couche corticale divisée en coins radiaux. (De Vries et Harting, i853. Monographie des Maratliacées , f. 147, pi- VII, fig. 17.)

^*) A des feuilles de Dammara, à des graines ressemblant k celles du Gingko biloba (dont les Cardiocarpus ont la forme et les corpuscules) , à des inflorescences femelles de Taxinées , mais à des anthères rappelant mieux celles des Gnétacées.

^*^ M. Ed. Strasburger a trouvé aux sores des Pecopteris (voir p. 67 de ce mémoire) ia structure de ceux du genre Marattia (Jenaische ZeitsckriJÎ fir Natnrwissenschaji, 1874, p. 87, 88).

simplement la structure d'un pétiole à' Angiopteris , ÔL^près les recherches très-précises de M. B. Renault ^^^. Il est vrai que la plupart des plantes houillères ne rentrent pas dans les limites des groupes de plantes vivantes, mais elles se rattachent par les liens les plus importants aux groupes principaux, et les accords que j*ai trouvés entre les organes des plantes que j'ai rétablies m'autorisent à considérer tous les tjpes de l'époque houillère comme devant faire partie des classes ou au moins des embranchements de végétaux actuels, conformément aux vues de l'illustre M. Brongniart^^^

Cela posé, Tembranchement auquel appartient une plante fossile pourra se reconnaître à un seul de ses organes, pourvu qu'il possède un des traits essentiels de l'organisation.

L'appréciation des rapports de classe et suitout de famille exigera que la comparaison porte sur l'ensemble des parties trop peu dépendantes pour conclure d'après l'une d'elles, mais que, parle fait, je suis souvent parvenu à rapprocher de manière à pouvoir rétablir plusieurs des plus importants types de plantes carbonifères.

Dans tous les cas, la détermination des principaux rapports naturels desplantes fossiles, pour être définitive , devra être fondée surles organes de reproduction, qui seuls, ou presque seuls, sont appelés à définir les groupes supérieurs de plantes, ou, à leur défaut, sur la structure de la tige, à laquelle certains botanistes accordent une valeur presque égale lorsqu'il s'agit de l'embranchement.

Mais les organes de reproduction, outre qu'ils sont, d'ordinaire, séparés de ceux de végétation, sont généralement si mal conservés, ayant perdu leurs parties essentielles, que parfois ils sont même moins valables que ceux de végétation. D'un autre côté, si les tiges fermes, ligneuses, nous ont transmis leur structure, c'est à l'état de fusain fragmentaire dispersé ou de bois pétrifié sans l'écorce. Quant aux tiges succulentes et herbacées, elles ont perdu, sans en laisser aucune trace, dans les cir-

^'^ Étude du genre Myelopteris (Mémoires présentés à l'Académie, t. XXJI, n° lo).

^*^ Les Américains suivent M. Brongniart, les Anglais avec M. Scbimper placent les Sigillaires près des Lycopodiacées et rapportent les Calamodendrons aux Calamites; il faut convenir qu'il n*y a pas a«sociation ordinaire et proportionnée de graines avec les Sigillaires et les Calamodendrons, et qu*aux débris de Sigillaires sont plutôt mêlées des macrospores. M.Gôppert, en Allemagne, maintient les Sigillaires et les Calamodendrons parmi les Phanérogames gymnospermes.

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constances ordinaires de gisement, tout leur intérieur, et sont invariablement réduites à leur enveloppe corticale houiUifiée.

Cependant on naura quune idée très -imparfaite des plantes de l'époque houillère, et Ion ne pourra parler sérieusement de leurs rapports, soit entre elles, soit avec les plantes vivantes, tant que Ton ne connaîtra pas leiu* structure. Aussi est-ce une bonne fortune de rencontrer des restes divers de plantes avec leurs tissus conservés, soit dans le carbonate des houillères, soit, mieux, dans la silice compacte ^^^.

J*ai eu cet avantage, j'ai découvert un nouveau gisement de végétaux pétrifiés qui ma beaucoup servi ; il consiste en toutes sortes d organes de plantes contenus dans certains galets de quartz geysérien faisant partie de poudingues qui affleurent près de Grand'Croix; on y trouve, dans un bon état de conservation, notamment des graines aussi variées que nombreuses, des bourgeons floraux, des fructifications cryptogamiques, etc. Le Kieselschiefer du Roannais ma fourni la structure de quelques restes de végétaux beaucoup plus anciens.

Mais ces gisements spéciaux sont rares, et nont conservé d'ailleurs quune mince partie de la flore, quil me faudra d abord étudier d'après les empreintes qui représentent la plupart des groupes et espèces dont elle se compose.

En ce qui concerne les groupes, une première chose à faire sera de bien distinguer les catégories d'empreintes analogues dont on a fait des genres fossiles, ce qui est de première importance pour les groupes hétérogènes, comme celui des Calamariées, où Ton confond trop aisément tout ce qui a le caractère commun de tiges articulées ^^l Je me suis appliqué à faire ce premier classement préalable.

^') On trouve : quelques restes de plantes calcifiés dans le Cypridineoschiefer de Thuringe, dans le calcaire de transition de Falkenberg (Silésie) ; de petits fragments sidérifiés dans le carbonate des houillères à Radnitz (Bohême); des pétriTicalions calcaires remarquables à Burntisland (culm d*Ecosse) et dans les lower coal-measures du Lancashire, près Oldham; des tiges silicifiées dans le terrain bouilier supérieur de rOhio, à la surface du Rothliegende de la Saxe, de la Bohême (mais lui appartenant, d*après M. O. Feistmantel) , dans le grès des Vosges et aux environs d*Autun (empâtées dans une argitolithe et par suite plus anciennes que cette roche). A Londres, M. Carruthers m*a dit avoir la preuve que le Psaroniat Brasiliensis , Brong. , provient de la Bohême.

^^^ On acquiert la preuve tous les jours plus certaine que des empreintes semblables appartiennent à des végétaux très-différents ; c*est ainsi que les feuil^ si

Les catégories ou genres d'organes démêlés, je me suis efforcé de les rassembler, non point par Tanaiogie, comme c'est possible pour les plantes secondaires et tertiaires qui se rattachent de près ou appartiennent aux genres des végétaux vivants, mais par le rapprochement positif des parties; et lorsque j*y suis paiTenn, je Tindique dans la terminologie, comme il y a tendance à le faire aujourd'hui, par l'emploi d'un radical commun désignant l'organe le plus caractéristique du groupe rétabli.

En ce qui concerne les espèces, leur détermination offre des difficultés et des incertitudes de plusieurs autres sortes^

Leur distinction est encore assez facile lorsqu'elles sont isolées; mais lorsqu'elles sont voisines et semblables, à quelques légères différences près, leur délimitation est aussi incertaine que difficile, si bien qu'il n'y a pas deux paléobotanistes d'accord sur leur nombre, que les uns réduisent commodément, et que les autres multiplient peut-être plus utilement pour la stratigraphie. En les étudiant sur place, je me suis adressé à leurs différentes parties pour les mieux reconnaître et circonscrire.

D'un autre côté, il est rare que les échantillons à classer ressemblent entièrement à ceux qui ont servi de types à l'établissement des espèces. J'indique, pour être précis, s'il y a entre les uns et les autres identité, égalité, ressemblance ou seulement analogie plus ou moins lointaine; les formes dérivées sont mises à l'écart comme subspecies; j'ai soin, lorsque l'analogie est douteuse, d'affecter le qualificatif de l'espèce du préfixe sab ou d'un adverbe approprié; je ne forme d'espèces nouvelles que pour les objets tout à fait nouveaux; et encore je choisis, pour les nommer, des adjectifs qui rappellent les espèces dont les noires se rapprochent le plus.

Quant à la réunion des parties séparées des mêmes plantes en espèces complètes, restaurées, but auquel devront tendre, en définitive, tous les efforts, c'est là une tentative aussi longue que difficile, à ce point que, si j'ai atteint ce résultat désirable, ce n'est que de proche en proche et par des obseiTations continuées sur les lieux pendant trèslongtemps, à l'égard des espèces communes ou abondantes, après avoir

analogues de Cordaites se rapportent à plusieurs genres éloignés, que certains Volkmannia, ressemblants d'aspect , diffèrent beaucoup par l'organisation; des VoUmannia me paraissent même représenter des épis mâles de Calamodendr^n»

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trouvé les intermédiaires qui relient les parties entre elles, et même seulement quelquefois après les avoir rencontrées réunies.

Cet ouvrage, qui embrasse toute la flore houillère, est Texposé de nos propres observations jsur les végétaux fossiles tels qu on les trouve in situ, mises en rapport avec ce qui a été écrit, à leur sujet, généralement d après des spécimens de collectionnai

Chaque type de plante est examiné dans ses divers oi^anes , en commençant par celui qui est le plus en évidence , puis étudié dans son port et sa station, pour être apprécié, enfin, dans ses affinités botaniques.

Les genres sont rassemblés par classes; des cadi*es artificiels sont institués pour décrire avec plus d'ordre les débris fossiles qui vont ensemble, mais que Ton ne saurait rapprocher qu'avec doute.

Les groupes sont remaniés, les espèces sont modifiées et complétées , suivant les progrès de nos recherches.

La définition de chaque espèce est suivie, en vue de son emploi en stratigraphie, sous le mot habitat, de Ténumération complète de tous ses gisements, en hauteur comme en étendue horizontale, dans tout le bassin de la Loire; les principaux endroits cités sont écrits sur une carte d'étude de ce bassin houiller, placée en tête de notre allas.

Nous ne pouvons donner, dans un travail aussi étendu, les dessins des nouvelles espèces que nous signalons, non plus que ceux des variétés et détails complémentaires des espèces connues ; leurs empreintes ainsi que tous les spécimens à lappui de notre texte sont déposés au Muséum de Paris, dans une collection à part.

Nos figures sont en partie théoriques. Les planches jointes à ce mémoire intéressent seulement la connaissance des groupes et de leurs affinités; et quatre tableaux de végétation représentent les divers types de plantes tels que nous les avons pu rétablir par l'assemblage de leurs diverses parties prises sur nature.

II est fait usage, dans le cours de ce mémoire, de quelques termes locaux, dont voici le sens : le mot dessolarde s'applique k un joint prononcé de stratification; celui de gore désigne un schiste compacte, noir, non feuilleté; une mise est un lit très-mince; on appelle gratte un grès à gros éléments, passant au poudingue.

^'^ Nos observations anatomiques ont été faites rapidement, comme pour les corps opaque , sous la lentille à réflecteur du microscope Chevalier.