D'UNE FLEUR DOUBLE DE LÉGUMINEUSE

M. Ch. Morren,

Membre de l’Académie royale de Belgique.

« Il y à des familles où les fleurs doubles sont trèsrares, par exemple, les Légumineuses et les Antirrhinées. D’autres familles n’en ont jamais présenté : telles sont les Ombellifères, les Géraniées, les Polygalées, les Orchidées et toutes les plantes apétales. » Telle est l’assertion de M. Moquin-Tandon, dans son Traité de tératologie végétale (1). Puis il ajoute que, pour les Légumineuses, on a vu

(1) Éléments de tératologie végétale, p. 211.

quelques exemples de fleurs doubles dans les Coronilla , les Anthyllis, les Spartium, les Medicago, les Clitoria, les Ulex. Mais cet auteur consciencieux ne donne aucun détail sur la manière dont la pétalomanie s'empare des fleurs légumineuses, et l’on ignore, d’après cela, si ces plantes, déjà si singulières dans leur structure normale, suivent quelques lois particulières pour arriver, soit au dédoublement de leurs verticilles floraux, soit à la métamorphose de leurs organes générateurs en pétales.

. Je possède, au Jardin Botanique de Liége, depuis des années, un pied vivace et d’une force de végétation extraordinaire, appartenant au Lotus corniculatus sur lequel toutes les fleurs sont à la fois doubles et stériles. Les paroles de M. Moquin-Tandon m'ont engagé à examiner de plus près la structure de cette anomalie, et je crois pouvoir, afin de remplir cette lacune dans les annales de la tératologie végétale, présenter ici la dissection des fleurs et quelques considérations que cette opération anatomique m'a suggérées.

Les fleurs de ce Lotus corniculatus sont nombreuses et un peu plus grandes que celles du type normal. Le pied est lui-même rabougri, déprimé, s’étalant à terre en rosace, la souche est résistante, très-forte, ligneuse ; les feuilles petites et de cet aspect que nous offre la plante lorsqu'elle croit dans les gazons serrés et denses des montagnes.

J'ai représenté (fig. 4) une fleur de ce Lotus quatre fois agrandie. On y voit une bractée trifoliée et à son aiselle une seule fleur, car, dans cette variété à fleurs doubles, 1} existe pas de sertule unilatérale de plusieurs fleurs comme dans le type normal. On voit à la bractée l’articulation où les fleurs auraient du naître multiples, mais au lieu de cela, il y a une seule fleur. Cette circonstance ne

doit pas être perdue de vue pour l'explication de phénomène.

Le calice est normal et formé de cinq divisions placées comme dans le Lotus ordinaire. Mais dès la première observation, on est frappé de voir que la pétalomanie de cet individu a donné à la fleur plusieurs carènes qui s’emboitent mutuellement et, dans l’anthèse, se déjettent successivement de haut en bas. Puis, on remarque qu'il y a plus d'ailes placées aussi les unes dans les autres; enfin , qu'il y a multiplication d’étendards et qu’au milieu de ces organes viennent poindre les étamines et le pistil, celles-là stériles et moins nombreuses que dans le type, celui-ci incapable de servir à la reproduction par sa réduction à la nature foliacée.

Voilà déjà une série de faits qui ne permettent pas de confondre cette étrange fleur double avec celles qu’on connaît dans les familles où ce phénomène s’observe communément. Ces faits sont tels qu’il devient important de signaler ce que chaque nature de pétales présente de remarquable dans cette corolle primitivement papillonacée.

Si l’on examine les carènes une à une, on en découvre cinq (fig. 2, 5, 4, 5 et 6), emboîtées les unes dans les autres comme des coquilles de noix successivement plus petites. La première, la plus extérieure, est bien carénée et offre deux onglets distincts; la fissure entre eux s'étend jusqu’au tiers du dos de la carène (fig. 2). La seconde a les lobes latéraux plus larges, plus étendus, plus ouverts, les deux onglets sont bien prononcés, mais la fissure n’est déjà plus qu'un sinus (fig. 5). La troisième, la quatrième et la cinquième carène n’offrent chacune plus qu'un seul onglet; partant, ni sinus, ni fissure, et le pétale a la forme

d'un cuilleron à bords repliés. La grandeur de ces cinq organes carénaux est à peu près la même.

Je passe aux ailes. Celles-ci sont à peu près les mêmes de chaque côté, quoique cette symétrie ne se rencontre pas dans toutes les fleurs. Chez quelques-unes, il y a plus d'ailes d’un côté que de l’autre, mais la différence se borne à une ou deux ailes de moins ou de plus. La première paire d'ailes, en commençant à l'extérieur (fig. 7 et 14), offre chacun de ses organes pourvu d’un onglet distinct; la lame est convexe à l'extérieur et Le bord irrégulièrement denté, sinué et lobé. La seconde paire (fig. 8 et 15) se réduit à des ailes qui n’en ont plus la forme. Ce sont de simples filets étroits et blanchis, comme étiolés et à coup sûr atrophiés. Les troisième et quatrième paires (fig. 9 et 42; 40 et 11) sont de nouveau de vraies ailes à lame large, convexe et à onglets uniques, mais bien distincts et normalement formés. Ces ailes se placent dans la fleur avec toutes leurs pointes libres, de sorte qu’elles contribuent beaucoup à donner à la fleur l'aspect propre à l'état double, et que les horticulteurs aiment plus que l'état simple et régulier, sans pouvoir dire pourquoi ils éprouvent ce sentiment, car à coup sûr une fleur simple de Lotus est plus belle qu'une fleur double de cette espèce, puisque l’une est symétrique et l’autre n'offre qu'un assemblage confus de parties irrégulières.

Dans cette fleur de Lotus formée de cinq carènes et de huit ailes, on ne distinguait d’abord que deux étendards. L’extérieur était régulier (fig. 15), assez plane, formé d’une lame orbiculaire , d’un onglet élargi vers le ‘haut et voûté. En avant, se trouvait un second étendard plus grand, ayant de plus que le second en avant de la lame et sur les côtés, deux lobes très-prononcés, se relevant au-

dessus de la lame principale. Ces deux lobes appendiculaires se prolongeaient par leur base sur l'onglet, et formaient deux rebords le long de cet organe (fig. 16). En s'arrêtant à l'inspection de l'extérieur de la fleur, on n’appercevait que ces deux étendards, mais en procédant à l'analyse des organes reproducteurs, on en découvrait un troisième, dont le long onglet, replié trois fois sur luimême, venait se loger entre les deux rebords du earpelle pistillaire, lequel avait pris la forme d’une carène. La figure 18 exprime ces relations. En a est le calice; en b, on voit le troisième étendard ayant une portion de son onglet renfermé dans le pistil d, lequel est ouvert. La figure 17 montre cet étendard extrait de la fleur et la figure 20 est celle du pistil. Cet étendard est comprimé, vertical ; il est pourvu d’un onglet extrêmement long, replié sur lui-même trois fois, et se terminant vers le haut en une lame lancéolée, tordue une fois sur elle-même.

Une perturbation complète s’est emparée de l’androcée. Au lieu d’une diadelphie constituée par une seule étamine vexillaire libre, et la soudure en un seul corps des neuf autres étamines alaires et carinales, on voit une diadelphie à sept éléments organiques, savoir : deux étamines vexillaires réunies d'un côté, et cinq étamines carénales et alaires, dont une, celle du milieu la plus atrophiée, réunies de l’autre. Tous ces organes mâles ayant un petit renflement ou dilatation vers le haut, sont sans anthères. N'oublions pas que dans le Lotus normal, il y a alternation dans la longueur des étamines et que leur extrémité est aussi dilatée. La différence de longueur est encore visible ici sur l'étamine du milieu du corps inférieur, et sur toutes on voit le reste de la dilatation normale du sommet. Les figures 18 et 19 expriment cet état de choses.

Le pistil (fig. 18 et 20) est réduit à une feuille carpellaire dans toute la simplicité de son organisation. L’ovaire est ouvert supérieurement, le gynophore est un onglet parfait, canaliculé, et le style encore poilu, est tout simplement le prolongement de la nervure médiane de cette petite feuille qui n’a plus, comme on le voit, de l'organe femelle que l'insertion et la forme. Les fonctions génératives sont impossibles. Il n’y a plus de stigmates , 1l n’y a plus d’ovules, pas même des folioles pour indiquer ceuxci, comme on le voit communément dans la singulière monstruosité des fleurs du trèfle blanc. Ici la fente du pistil et sa cavité ne servent plus qu'à contenir l'onglet du troisième étendard.

Voilà l'exposé des faits.

La première réflexion qui s'offre à l'égard de ce cas tératologique est relative à l'unité de la fleur double, au sommet du pédoncule. Dans le Lotus corniculatus normal, se trouve une glomérule ou sertule formée de deux à six fleurs, mais les taxonomistes signalent cependant dans cette espèce de Lotus des variétés à fleurs subsolitaires et néanmoins simples. Dans le Lotus angustissimus, espèce du midi de l’Europe et de la France, voisine de notre Lotus corniculatus, les fleurs sont toujours ou solitaires ou géminées. Il y a donc existence normale d’une ou deux fleurs au sommet du pédoncule, sans qu’il y ait concentration dans une fleur des éléments organiques de plusieurs fleurs, et ce n’est que par défaut d’autres argumentations qu'on pourrait voir dans chaque fleur double de notre Lotus la réunion de plusieurs fleurs, concentrées dans un calice commun. Il est donc plus rationnel de regarder l’état luxueux (luxuriantes flores Linné) de ce Lotus comme provenant d'une pétalomanie intrinsèque et

d'une métamorphose directe des organes générateurs mâles en pétales. D'ailleurs, il y a dans ce Lotus les éléments corollins d’au moins quatre fleurs, ce qui devrait donner quarante étamines, et loin de là, je n’y trouve pas même les dix étamines d’une seule fleur isolée. La concentration de plusieurs fleurs en une est donc assez difficile à admettre.

D'un autre côté, la métamorphose des trois étamines qu’on ne retrouve pas à l’androcée, ne peut guère avoir donné naissance à quatre carènes, dix ailes et deux étendards supplémentaires; en tout douze éléments organiques . corollins développés dans la fleur. On ne peut donc pas dire non plus que la pétalomanie des étamines a pu donner lieu à cette monstruosité.

Aïnsi se trouvent exclues de la véritable signification de cette structure anomale, les deux explications tirées de la concentration de plusieurs fleurs d’une glomérule en une seule et de la métamorphose des organes de l’androcée en pétales. Il ne reste donc plus qu’une seule hypothèse, celle du dédoublement des parties similaires d’un ou plusieurs verticilles floraux. Or, ici, il faudra admettre que dans la formation de cette papillonacée double, il ya, d'abord, atrophie de plusieurs étamines (5 sur 10), soudure entre celles qui se sont développées dans une autre combinaison numérique, tout en conservant l’état diadelphique de l’androcée (au lieu de 9 + 1, il y a 5 + 2), puis, métamorphose descendante de l'ovaire en feuille.

Cette atrophie, cette soudure et cette métamorphose attaquent les organes sexuels; mais quant aux organes tégumentaires et protecteurs , il y a dédoublement évident. Seulement le dédoublement comporte ce phénomène singulier que, dans l'appareil carinal dédoublé , il y a les élé-

ments de 5 fleurs, dans l’appareil alaire dédoublé, il y a les éléments de 4 fleurs, dans l’appareil vexillaire dédoublé, il y a les éléments de 5 fleurs, car il y a cinq carènes, quatre paires d'ailes et trois étendards. Or, la fleur papillonacée est symétrique sans être régulière ; la symétrie est bilatérale; la ligne de jonction des figures superposables est verticale. Donc, on dirait que la force organisatrice du dédoublement à marché perpendiculairement à la force organisatrice de la symétrie, et cela en augmentant d'intensité, tout en procédant du sommet à la base, ou, ce qui est plus juste, par rapport à la plante, de l’axe à la périphérie.

Les légumineuses sont des rosacées déviées ou, en d’autres termes , les rosacées sont des pélories des légumineuses. La corolle papillonacée est donc irrégulière de sa nature; il est curieux de savoir que lorsque la nature veut, par un premier effort de métamorphose, ramener les légumineuses aux rosacées, elle procède par une multiplication des organes verticillaires, dont la force de développement marche perpendiculairement à la force qui a produit l’irrégularité dans la rosacée, pour produire la fleur papillonacée, et, en second lieu, que l'intensité de cette force de multiplication, traduite par la somme de ses produits, a marché en augmentant à mesure qu’elle s’est éloignée du centre de la végétation pour atteindre la périphérie.

Il sera intéressant d'observer de nouveaux cas tératologiques analogues, potr voir si ces données philosophiques se confirment. Si la tératologie devait se borner à une pure constatation des anomalies, ce serait non une science, mais un inventaire des cas où la nature dévie de sa marche habituelle. Or, la tératologie est la science des formes

(14) qui touche de très-près à la vraie philosophie de la botanique et tend à en résoudre différents problèmes essentiels. C’est parce que je suis convaincu de cette vérité, que J'ai cru pouvoir examiner la fleur de ce Lotus corniculatus autrement qu'avec les yeux de ma tête, mais aussi avec les yeux de l’entendement.

EXPLICATION DE LA PLANCHE

Fig. 1. Fleur entière du Lotus corniculatus, agrandie de quatre diamètres et vue de côté.

Lo

. Première carène extérieure à deux onglets.

. Seconde carène à deux onglets.

. Troisième carène à un onglet.

. Quatrième carène à un onglet.