SECONDE PARTIE

LE TISSU MUSCULftlRE LISSE.

Si les muscles striés constituent un des tissus les mieux caractérisés au point de vue histologique, 11 en est tout autrement des muscles lisses, dont Tétude était autrefois entourée de beaucoup d'obscurité. Leur coloration plus pâle (i) se confond assez, souvent avec celle du tissu conjonctif environnant, qui masque leur présence. Les contractions y sont beaucoup moins apparentes, elle se font d'une manière lente et durable» en dehors de l'action de la volonté (excepté dans la vessie).

Examinons au microscope la tunique musculaire de l'intestin de la grenouille ou du côlon du lapin, que l'on enlève facilement avec une pince, sous forme de minces pellicules, surtout après macération dans l'acide acétique dilué. L'acide a fait apparaître un grand nombre de noyaux allongés, en forme de bâtonnets, les uns placés tous parallèlement à la largeur de l'intestin, les autres transversalement. Sur les bords de la préparation, mais surtout par la dissection, on voit que les deux tuniques musculaires sont formées de fibres allongées offrant chacune un certain nombre de ces noyaux espacés à des dislances assez régulières. Pendant longtemps ces fibres furent plus au moins confondues avec

(4) Dans Tcstomac muscaleux des oiseaux, elles ofTrent par exception une coloration rouge foncé.

certaines formes de tissu conjonclif auxquelles on attribuait également la propriété de se contracter.

C'est à Kôlliker que revient Thonneur d'avoir le premier nettement déûni le tissu musculaire lisse et assigné son rang dans la série des tissus. Dans tous les organes des vertébrés où s'observent ces contractions lentes, involontaires, il réussit à démontrer la présence d'éléments allongés, fusiformes, contenant un noyau. Il leur donna le nom de fibres-cellules contractiles (contractih Faserzellen). Ces cellules elles-mêmes, s'accolant obliquement o'u bout à bout, forment par leur union les faisceaux allongés, qui ne sont autres que les fibres nucléées dont j'ai parlé. Les faisceaux, à leur tour, sont soutenus et unis par une espèce de perimysium conjonclif peu abondant et très-délicat, comme on le voit sur des coupes transversales. D'après Rouget, ce tissu conjonctif formerait autour de chaque corde musculaire une gaine complète, une espèce de sarcolemme. Dans l'intestin ces faisceaux ou cordes musculaires s'étendent parallèlement les uns aux autres sans se diviser. Dans la vessie leur direction est très-variable : ils se divisent et s'anastomosent ep forme de réseau. Les fibrescellules des tuniques vasculaires n'offrent pas toujours cette forme allongée; elles sont unies les unes aux autres par un ciment, peu abondant, que Soboroff a récemment étudié. Une veine fraîche, traitée pendant vingt-quatre heures par une solution de 0.5 à 0.3 p. 7o de chlorure d'or, puis enfermée dans la gélatine et durcie dans l'alcool, permet aisément de faire des coupes minces sur lesquelles l'or a fait apparaître la substance unitive sous forme d'un réseau de mailles obscures, arrondies, d'une épaisseur de 0""005. Celle substance intermédiaire s'altère par l'eau bouillante (i). Elle est également attaquée par l'ébullition dans l'acide acétique, par l'action de la potasse caustique

{\) Robinski {Die Kittsubstanz auf Réaction des argentum nitrieum, pp. Î02 et 203, 4874, Heichert und Du Bois 's Archiv.) a attaqué l'existence (le ce ciment, qui n'est pour lui que l'expression optique des surfaces de contact des fibres-cellules devenant plus apparentes quand on a coloré celles-ci par le nitrate d'argent. Cette opinion n'a trouvé d'écho chez aucun histologiste.

en solution concentrée, ce qui isole ainsi les éléments les uns des autres. Kôlliker s'était aussi servi de Tacide acétique (2 à 5 p. Vo action prolongée) pour décomposer les faisceaux des muscles lisses en cellules (i). Nous possédons aujourd'hui d'autres moyens plus faciles et plus sûrs. L'action du bichromate de potassium en solution, de la liqueur de Mûller, donne.de bons résultats. La macération dans l'acide chlorhydrique, mais surtout nitrique (Reichert et Paulsen) au vingtième ou dans un mélange des deux (acide chloronitrique au cinquième pendant six à vingt-quatre heures), permet au bout d'un à trois jours d'obtenir en grand nombre, par sipple agitation du tissu, les fibres-cellules isolées. Reichert proposa ce traitement par l'acide nitrique comme moyen de reconnaître les fibres lisses partout où elles se rencontrent. Elles offrent en effet, alors, l'aspect caractéristique de rubans fusiformes plissés transversalement en zigzag comme des banderoles.

Les fibres-cellules (â) sont des éléments allongés, fusiformes,

(1) Moleschott recotumandc la macération de petits fragments du tissu pendant cinq à dix minutes dans un mélange d'un volume d'acide acétique (1.70 poids spéc.) avec nonantenenf d'eau distillée.

(%] Les flbres-cellules ont -.

d'apbès moleschott.

Dans rintcstin humain :

Couche longitudinale, une longueur de 0""n.423 à 0.3.')3, moyenne 0.249. Id. transversale, id. 0"'»".H7 0.380, — 0.2U.

Intestin du chien :

Couche longitudinale, id. 0'»">.40 0.32, — 0.250.

Id. transversale, id. 0«n».20 0.406, — 0.249.

D'APRÈS EYLAKD.

longueur. largeur.

Intestin humain 0">"|.20 et 0.004-007.

Id. do lapin 0»nfn.24 0.003.

Id. de cochon d'Inde 0""n.26 0.003.

Vessie urinaire de l'homme ©""".U 0.004.

Artères du cerveau 0'»™.06 » »

Veine ombilicale 0"^in.44 » »

Artère poplitée On^m.ou 0.006.

d'après aeby.

Dans l'ovairo, une longueur de 0.0322 à 0.0806, moyenne 0.0508.

de dimensions assez variables (O^^.OS à 0.200 el 0.300). On a beaucoup discuté autrefois sur leur véritable forme. On croyait qu'elles étaient aplaties. Ce serait là, d'après Schwalbe, une illusion causée par l'emploi des acides. Elles sont en réalité arrondies, mais les moyens employés pour les isoler, les fendent suivant la longueur en deux ou plusieurs plaques dont l'une seulement offre le noyau à sa surface. Sur une section transversale du tissu congelé, les coupes des flbres apparaissent comme autant de cercles plus ou moins déformés par pression réciproque. Dans la vessie, on rencontre de ces fibres à plusieurs prolongements qui seraient, d'après Beale, en rapport avec des fibrilles élastiques ; enfin dans les petites artères on en trouve dont les deux extrémités se rejoignent pour entourer complètement le vaisseau à la façon d'une bague. Elles ne paraissent pas offrir de membrane, si ce n'est peut-être dans l'utérus gravide. Dane quelques cas, la couche périphérique se montre sur une coupe transversale un peu différente de la substance interne, mais il n'y a cependant pas de limites nettes (Arnold et Schwalbe).

Nous avons à considérer :

1* La matière même de la fibre ou partie contractile;

â*" Le noyau ;

S"" Le protoplasme et les granules qui l'entourent.

La substance des fibres lisses est claire, transparente, d'une biréfringence faible (i) et diffuse. Elle ne se colore pas par le carmin, mais bien par le chlorure d'or, le nitrate d'argent, les acides picrique et chromique. C'est même là un excellent moyen d*étal)lir le diagnostic d'avec le tissu conjonctif. Si l'on traite successivement un organe contenant à la fois des muscles lisses et des fibres conjonctives, d'abord par l'acide chromique ou picrique, puis par du carmin (Schwarz), on voit tous les noyaux ainsi que le tissu conjonctif se teindre vivement en rouge, la substance des fibres lisses en jaune.

Les fibres-cellules présentent à Fétat frais un strié longitudinal

(4) D'ap^^8 Rrùcke, elle eonticndmil les disdiaclaslcs , mais Don {i^oupés en élémenli» charnus.

très-délicat, paraissant être Texpression d'une structure fibrillaire. Leurs extrémités offrent, en effet, une grande tendance à se fendiller en filaments parallèles. L action de Tacide chloronitrique au cinquième, suivie d'une macération dans l'eau pendant vingt-quatre heures, permet d*isoler ces fibrilles. Enfin, une section transversale montre leur coupe sous forme d'un pointillé arrondi. D'après Rouget, les fibres-cellules s'uniraient les unes aux autres pour former les cordes musculaires, par l'engrènement réciproque des extrémités de ces fibrilles.

D'après Heidenhain, la substance des fibres lisses paraîtrait au contraire homogène pendant la vie, offrant seulement quelques stries granuleuses. Après la mort, il y aurait une espèce de coagulation et formation de grumeaux obscurs au sein dune substance claire peu réfringente.

Pour Krause, la fibre lisse est, comme la fibre striée, formée de compartiments musculaires séparés par des membranes transversales. On trouverait sur une fibre-cellule six à huit stries transversales espacées à des distances de 0"""D18. On peut lui objecter que les stries transversales n'offrent ici aucune régularité, aucune constance. Elles paraissent accidentelles et dues à des phénomènes de contraction, souvent aussi à des plissements de la surface survenant sous l'influence des réactifs.

Le noyau est ordinairement unique; on peut cependant en rencontrer deux, trois, même quatre dans la même fibre. 11 a une forme ovale allongée. Sous l'influence de l'acide acétique il devient bâtonnoïde ou fusiforme, et se contourne parfois en spirale. On peut s'assurer sur des coupes transversales qu'il est arrondi et occupe assez souvent une position centrale. Il offre en moyenne une longueur de 0"""015-0"'"'022, une largeur de 0"'"'002-0""'003(i). Ses contours ne deviennent évidents que par l'acide chromique à 0.01 p. 7o» l'acide acétique 1 p. 7o» etc. (également par le chlorure d'or, mais le contenu devient alors

(\) Les noyaux ont, d'après Aeby, dans l'ovaire 0'"0<2V longel O^nOOSî large; d'après Krause, chez le lapin CfnGIOS à O^OISi; d'après Moleschott dans l'estomac humain, 0.020 el 0.003.

granuleux). Il apparaît également d*une fagon très-nette par les matières colorantes, telles que Thématoxyline, le carmin.

D'après Frankenbauser et von Hessling, on rencontre d'une façon constante deux à quatre nucléoles ayant un diamètre de 0""001 à 0""002. L acide acétique masque leur présence. Le noyau contient en outre des granulations réfringentes qui, d'après Ëimer, manqueraient dans le voisinage immédiat du nucléole (action du chlorure d'or). Les relations nerveuses du noyau décrites par Frankenbauser, Lippmann et Arnold, ont été niées parEngelmann, Tolotschinoff, etc.

Le noyau est entouré d'une minime atmosphère protoplasmatique à granules volumineux, surtout accumulés aux deux pôles. Le tout parait contenu dans une lacune fusiforme. J'ai vu que l'hématoxyline colorait très-légèrement la substance musculaire. Celle-ci laissait un espace longitudinal clair, atténué à ses extrémités, contenant le noyau et les granules teints en violet intense. L'analogie avec les corpuscules des muscles striés est ici évidente. En résumé, les flbres-cellules de Kôlliker sont formées d'une matière contractile, paraissant fibrillaire, creusée en son centre d'une lacune renfermant un, rarement plusieurs corpuscules musculaires.

Nous ne possédons que des données vagues sur le mode d'accroissement des fibres lisses. De nouvelles fibres paraissent se former dans l'utérus pendant la grossesse, en même temps que les anciennes s'hypertrophient. Un grand nombre de ces éléments subissent la dégénérescence graisseuse après l'accouchement. Les néoplasmes formés de ce tissu ne sont pas rares (fibromyomes utérins).

Embryologie. — Les fibres lisses étant considérées comme des cellules, leur embryologie était trop simple pour occuper beaucoup les histologistes. Pour Kôlliker et pour tous ceux qui l'ont suivi, les fibres-cellules sont produites directement par l'allongement de cellules embryonnaires dérivées du feuillet moyen du blastoderme. G. Wagener a dans ces derniers temps montré que

leur développement est un peu plus compliqué. Il les a vus prendre naissance aux dépens d'éléments en tout semblables à ceux qui forment les muscles striés, c'est-à-dire dans un blastème résultant delà fusion de cellules embryonnaires, offrant de nombreux noyaux enfermés au sein d'une masse protoplasmatique. Voici comment se forme chacune de ces fibres cellules. Sur l'un des côtés du noyau apparaît un bâtonnet fibrillaire, lequel s'accroît graduellement par adjonction de nouvelles fibrilles, de façon à constituer une lamelle de fibrilles. Celle-ci est recourbée en gouttière et effilée à ses extrémités. Le noyau avec le protoplasme embryonnaire occupe le creux. Le manteau contractile s'accroissant finit par entourer complètement le noyau. De cette façon, celui-ci se trouve emprisonné dans la lacune centrale de la fibre lisse. C'est là un développement que l'on peut rapprocher de celui que nous ofirent les muscles striés, surtout les muscles du cœur. Les fibres-cellules de Kolliker ne portent donc pas leur nom à juste titre. Le noyau avec le protoplasme qui l'entoure a seul la valeur d'une cellule, c'est l'analogue des corpuscules des muscles striés. Au contraire la matière contractile, la substance fibrillaire semble un produit de son activité formatrice. Dans aucun cas on ne peut comparer cette matière à un protoplasme ou contenu cellulaire.

Les muscles lisses nous conduisent ainsi aux mêmes conclusions que les muscles striés. Comme eux ils ofirent deux catégories d'éléments distincts : d'une part des enveloppes fusiformes de substance musculaire fibreuse, de l'autre les cellules formatrices de cette matière contractile.

Dans la plupart des tissus de la substance conjonctive et dans les muscles striés, à l'exception de ceux du cœur, il est impossible de déterminer les limites dans lesquelles s'est renfermée l'activité formatrice de chaque cellule, de chaque corpuscule. Nous rencontrons des faisceaux fibrillaires à la surface desquels se trouvent disséminés des noyaux avec protoplasme. Les fibrilles sont des produits de l'activité du protoplasme nucléé, mais celle-ci s'exerce pour ainsi dire d'une façon collective, sans qu'il

soit possible de dire quelles sont les parties qu*a fournies chaque cellule.

Dans les muscles du cœur et les muscles lisses, au contraire, le développement nous a montré chaque noyau comme hipvésentant un centre spécial d'activité, dont les limites sont encore visibles chez Tanimal adulte, et ont été prises à tort pour des limites de cellules.

Les tissus de la substance conjonctive offrent des exemples analogues. Dans le tissu cartilagineux, la sphère d'action de chaque cellule peut être décelée à laide de réactifs. Chaque cellule cartilagineuse se montre, comme chaque noyau de muscle lisse, entourée d'une enveloppe spéciale, de matière chondrigène dans le premier cas, de matière musculaire dans le second.

En résumé, les tissus musculaires strié et lisse sont formés, chez les vertébrés et les articulés, de deux catégories d'éléments distincts :

l"" De masses fibrillaires douées de contractilité. Elles ne représentent ni des cellules, ni des parties de cellules, et sont entièrement comparables par leur genèse aux matière fondamentales des tissus conjonctifs;

â"" De véritables cellules à protoplasme et noyau, contenues dans des lacunes de la substance contractile. Ce sont les analogues anatomiques et physiologiques des corpuscules conjonctifs.

On peut y ajouter comme éléments accessoires des membranes élastiques ou conjonctives.