Glanures zootomiques parmi les annélides de Port-Vendres (Pyrénées orientales)

Durant l'été de rannée 1863, je résolus d'aller faire un séjour sur les bords du golfe de Biscaye et de m'y livrer à l'étude de la faune océanique. Fontarabie et Saint-Sébastien, les deux seules localités que j'aie examinées au point de vue zoologique, se montrèrent toutefois peu favorables au'but que je poursuivais. Je me range donc entièrement à l'avis de M. de Quatrefages en ce qui concerne les difficultés que cette côte présente aux naturalistes. Les rochers des falaises opposent aux vagues des parois presque verticales, et se réduisent sous l'effort des lames en un sable fin qui forme partout le sol du littoral. Ce sable, continuellement soulevé et labouré par les Ilots, n'offre pas d'abri suffisant pour une faune nombreuse. En outre la mer, généralement trop ouverte, est peu propice à la pêche au filet. Dans le port de Saint-Sébastien seulement je juis tenter avec mon compagnon de voyage, M. Aloïs Humbert, de récolter des animaux pélagiques. Mais celte récolte se montra elle-même peu abondante. Les Acanthomètres dominaient dans le produit du filet et c'est cà peine si quelques rares méduses craspédotes ou quelques larves d'annélides s'associaient à elles. En revanche, nos bocaux renfermaient un certain nombre de larves de Planariés, appartenant au type muni de processus digités, connu sous le nom de (tjpe de Muller. Nous pûmes nous assureique ces larves se transforment en une Planaire très-voisin(.' du Slyloclius maculatus Quatrefages, ou même, peut-être, identique avec lui.

Découragés par le maigre résultat de nos tentatives sur la côte de l'Océan, nous décidâmes de nous rendre à Port-Vendres sur le littoral méditerranéen. p,es conditions beaucoup plus favorables de cette localiti' parurent promettre une abondante moisson d'observations nouvelles, .l'eus cependant le regret de voir bientôt partir M. Humbert dont le concours m'eût été plus d'une fois fort utile.

i GLANURES ZOOTOMIQUES

Le port de Port-Vendres , encaissé dans les rochers des Pyrénées, permet la péclie à peu près par tous les temps et la mer est même souvent accessible au delà du môle. Je renonçai rapidement à la pèche pélagique qui ne fournissait guère que des Acanthomètres, quelques méduses et deux espèces de Siphonophores. La chaleur extrême de la saison était sans doute cause de celte pénurie relative. M. Hackel, en effet, a constaté à Messine que les animaux pélagiques disparaissent à peu près complètement de la surface pendant les chaudes journées de l'été.

En revanche, la pèche des animaux littoraux fut toujours fort productive. ,Ie me restreignis exclusivement aux annélides et jamais je n'éprcuvai de disette de matériaux. J'eus beaucoup à me féliciter de l'aide d'un pécheur intelligent, nommé Isidore, que je ne saurais trop recommander à ceux qui exploiteront Port-Vendres dans un but zoologique. Cet homme se laisse en effet dresser plus facilement que la plupart de ses semblables aux différents services que peut exiger un naturaliste.

J'ai mené de front l'étude d'annélides fort diverses. Voilà, pourquoi, lorsque la maladie vint interrompre brusquement mes recherches, je restai eu possession d'ébauches nombreuses, sans avoir rien terminé. Des hémoptysies répétées, prélude d'une paralysie complète <le toute activité scientifique pendant bien des mois, me firent échanger la table de microscopie contre le lit du malade. Ce sera, je l'espère, une excuse sulllsante pour les lacunes présentes à chaque pas dans les fragments (]ui suivent. Trado quœ potui.

Plusieurs des annélides étudiées par moi ont vraisemblablement été déjà renconti'ées par J\L de Quatrefages durant les vingt-cinq dernières années. J'aurais beaucoup désiré voir paraître les recherches inédiles que ce savant annonce depuis longtemps. Dans l'incertitude, je me suis fait im devoir de dédier à M. de Quatrefages toutes les espèces nouvelles que j'avais des raisons de supposer avoir déjà été étudiées par lui.

Colognv, mai 18G4.

Recherches sur un Polyophthalmien peu connu

Polyophfhalmus picliis Qiiiilref. (Naïs picta Duj.)

o (PI- I, %• 2)

On trouve en abondance dans le port de Porl-Vendres el dans les haies avoisinantes un pelil ver iorl agile, se glissant entre les Corallines, les Zonaires, les Floridées el autres végétaux du littoral. Ce petit animal (lig. 1), long de 18 à 20 millimètres, est muni de soies subulées el son extrémité postérieure se termine en appendices digités qui me firent immédiatement reconnaître une de ces annélides jusqu'ici classées dans le geni'e Dero Oken {Prolo Auct.). Il s'agissait en effet d'une espèce, déjà décrite par Dujardin ' sous le nom de Naïs picta, que M. Grulie-, dans son travail taxonomique sur la classe des Annélides a réunie au genre Dero.

' Observations sur quelques Annélides marines par M. F. Dujardin, prof, à la Faculté des sciences de Toulouse. — Annales des Sciences naturelles, 2""! série, tome XI, 1839, |i. 287.

* Die Familien dei' Anneliden mit Angabe ibicr Galtungen und Arien. Ein syslemali.scher Versucli von D' Ailolph EduardGrube. Berlin 1851, p. 105.

6 GLANLRES ZOOTOMIQl ES

Il me suffit ce[)cn(lant d'une inspection npide pour m'assurer que je n'avais point affaire à un représentant de l'ordre des Oligochètes. La Noïs picta n'est point une Naïdine et par conséquent ne saurait être rangée auprès du Dero digitata. M. de Qualrefagcs ' a eu donc raison de transporter ce ver dans une autre famille, celle des Polyophllialmiens, bien qu'il ne le connût que par la description de M. Dujardin. L'erreur commise par Dujardin est d'ailleurs compréhensible. Ce petit ver ne porte en effet que des soies subulées, semblables aux longues soies capillaires des Naïdes, et seule l'inspection de l'appareil reproducteur permet d'afiirmer que le Polyophihalmus pictns doit être rapproché, non des Oligochètes, mais des Polychètes. Il représente une forme de ce groupe, dégradée non-seulement sous le point de vue des soies, mais encore sous celui de la constitution de différents autres organes.

La bibliographie relative au Polt/ophthalmus pictus est peu considérable, puisque, à l'cvception de Dujardin, nul ne paraît l'avoir éi'udié avant moi. Les observations du savant français étant du reste fort concises, il m'a paru convenable de les citer dans leur totalité:

« La dernière espèce que j'ai à mentionner est une Naïs de la Médi- « terranée appartenant au même groupe que la Xaïs digitafa, en raison « des tentacules respiratoires et garnis de cils vibratiles dont sa partie « postérieure est munie. Mais au lieu de mériter comme la Naïs digitata c le surnom de cœca que lui donne Millier, elle pourrait être nommée « Argus, si l'on voulait prendre pour des yeux les points noirs dont elle « est ornée. En effet, non-seulement elle présente en avant deux points « noirs à la place ordinaire des yeux chez les autres animaux, mais en- « core on compte tout le long de son dos 54 points noirs formant une « double rangée. Ces points sont assez réguliers, mais entre eux il y a « des taches brunâtres, allongées, et souvent même une l^ande verdàtre « qui me l'ont fait nommer Naïs picta, en attendant qu'un travail géné-

" Etudes sur li'S types inléiieurs do IfinliraïulieiMi'iit des Anuclés, par i\l. A. de (Juatretages. Métiioire siji la laniilir des Polyophtli.ilniiens — Ann. des Se. natuielles. XIII, 1S.")0, p. 11.

PAItMl LKS ANNftLIDES. /

« ral sur les Nais permette d'établir entre ces groupes d'animaux des « genres bien caractérisés.

« La Nais pictn[M-è<enlcen avant un prolongement frontal et dépassant « deux autres tubercules appartenant à la lèvre inférieure, de sorte que « la bouclie se trouve au fond d'une cavité triangulaire. Le nombre des « anneaux est de 260 au moins, mais ce n'est que de 10 en 10 qu'on ob- « serve les faisceaux de soies qui donnent à ce ver le caractère des Nais ; « ces soies sont effilées comme celles de la Nais proboscidea, et non en « crochets comme celles de la vermicnluris. C'est au milieu de l'intervalle « èa deux faisceaux consécutifs que se tron.vent les points noirs; quant (( aux taches brunes, elles sont situées soit plus près du dos, soit sur les « côtés.

« Les tentacules de l'extrémité postérieure sont inégaux etrétractiles; « le plus grand correspond à la ligne dorsale. De chaque côté il s'en « trouve un presqu'aussi grand el vers le bas ils sont deux ou trois fois a plus petits. J'en ai compté neuf dans les individus blanchâtres simple- <( ment ponctués ; d'autres individus plus tachetés et portant des bandes « vertes plus prononcées m'en ont montré 14: si leur nombre n'est pas « variable, comme je le crois, il se pourrait donc qu'il y eût là deux es- « pèces voisines. En outre du mouvement des cils à la partie postérieure, « on voit un mouvement seml)lableàla tète et dans l'intérieur du corps, « ce qui d'ailleurs s'observe aussi chez certaines Nais. Sa longueur est « de 8 à 10 lianes et son diamètre d'une demi-ligne. »

-l'ai tenu à citer l'observation tout entière, afin que chacun pût s'assurer de l'identité des vers observés par Dujardin et par moi. Les erreurs d'observations sont si nombreuses dans la citation ci-dessus, que, comparée à la description qui suivra, elle frappera plus par les dissemblances que par les traits identiques. Toutefois, je montrerai que ces erreurs sont en grande partie facilement explicables. Les figures qui accompagnent le mémoire de M. Dujardin sont, il est vrai, à peu près toutes méconnaissables, mais il en est une au moins, à savoir la fig. 12, représentant au trait la partie postérieure du corps de l'animal, qui per-

8 GLA.NURES ZOOTOMIQUES

met à peine de douter de l'idenlité des vers observés par Dujardin »'l par moi.

J'ai conservé le nom de Pohjopthalmus pictus proposé par 31. de Quatrefages, parce qu'il est induhitalde que la Naïs picta de Dujardin appartient à la singulière famille des Polyophthalmiens établie par M. de (^)ua- Irefages. Il n'est cependant pas impossible que ce ver soit génériquement distinct des Polyopbllialmes proprement dits. Chez les espèces étudiées par lui, ^I. de Quatrefages ne signale point en effet la singulière forme du corps résullanl de l'existence de la plante ventrale que je décris plus bas. Il est à peine possible d'admelire qu'une pareille singularité"de conformation lui ait échappé. Cependant, n'ayant pas observé moi-même les Polyophlhalmes de M. de Quatrefages, j'ai préféré laisser celte question indécise '.

Forme du corps et coloration. Le corps n'est point cylindriiiiic, mais aplati sur le côté ventral où l'on observe comme qui "dirait une plante de reptation; le ver ne paraît cependant pas ramper liabituelleinent, mais se mouvoir à la manière des Lomltricules, c'est-à-dire par des mouvements analogues à ceux des anguilles. Le dos s'élève en revanche en carène arrondie (voir la coupe idéale, lig. 2). La plante ventrale n'est du reste point toujours parfaitement plane; le plus souvent sa ligne médiane se montre creusée d'un sillon plus ou moins profond (fig. 2, 6), selon l'étal de contraction d'un ap|tareil musculaire très-particulier que je décrirai plus loin. La jonction de la plante ventrale et des parois latérales du corps forme de chaque côté une carène très-saillante (fig. 2, a). Le corps présente à peu près partout la même largeur, son extrémité postérieure seule s'amincissant subitement pour lormcr une [tartie terminale d'apparence particulière qui supporte les appendices caractéristiques ((ig. ly, b et l^, Â).

' S'il devait se vcriliiM' i|iic li' /'. jiiilKs fornie un ^enre rlisliiul, je proposerai pour lui le nom dM/oi/sinn, le déiliaiit à mon foiuimiinoii de voyage, iM. Mois Humbert II fut en effet le premier à rencontrer ee l'olyopinlialme el à reromiaître sa forme sinj;uliérc, mais il m'en abauiionna l'éluile.

PARMI LES A-VVÈLIOES. î)

Le corps n>sl poinl divisé en segments très-évidents. D.ins la iiarlic .Ultérieure seulement, l;i n'gion dorsale présente des stries transversales peu accentuées, correspondant aux limites des segments et à leur milieu (Tig. 1 a, 1 '5, 1 ,:, etc.). Les segments sont donc hiaimeh'S. Il est cependant facil(^ décompter le nombre total des segments grâce à la présencedes soies liliformes. Ces dernières, qui sont tout à fait semblables aux soies des Naïdes et qui n'oilVenl rien de comparable à la structure complexe de tant de soies des Polycliètes, forment une simple rangée de faisceaux de cbnque côté du corps. Ces faisceaux sont implantés immédiatement audes/sus de la carène latérale (fig. 2, (/). Dans les quatre ou cinq derniers segments seulement (tig. IL', 1/, 1;^), chaque faisceau se divise en deux groupes de soies, l'un su|>érieur, l'autre inférieur, dénotant ainsi une tendance vers un dédoublement des langées d'appendices sétiformes. Le nombre des serments sétit-ères est de 28. Il existe en outre un seiiuient buccal achète et la partie terminale plus étroite également achète qui correspond virtuellement à un ou peut-être plusieurs segments. Le nombre total des segments est donc d'une trentaine. Il y a loin de là au chiffre de 260 au moins, indiqué par Dujardin. Toutefois, cette divergence peut s'expliquer: j'ai dit que la segmentation du ver était peu ('■vidente, n'étant indiquée dans la région antérieure (pie par des sillons peu accusés et dans la région [tostéi'ieure par des papilles peu proéminantes, correspondant aux points d'implantation des soies. En revanche, dès que l'on considère la plante ventrale (fig. 1 y) du ver, on est happé' de la présence de bandes transversales très-nettement marquées, correspondant à un appareil musculaire spécial que j'ai déjà mentionuf' plus haut et qui sera décrit plus loin. On est tenté au premier abord de piendre ces bandes pour de véritables segments et Dujardin s'est laissé prendre à cette illusion. Il remarque d'ailleurs que l'on observe les faisceaux de soies de dix en dix segments seulement. Celte donnée est. il est vrai, inexacte et repose vraisemblablement sur une simple évaluation de mémoire^ car il n'existe que quatre bandes musculaires par segments. Cependant si l'on divise l'un par l'autre, les deux chillVes ei-

10 GLAMRES ZOOTOMIQUES

lonésde Dujaidin, on trouve 20' pour le nombre des faisceaux desoies, nombre qui s'écarte i>eu de celui de 28 auquel s'élève la somme des anneaux sétigères chez le Polyophthalmus piclus.

La coloration générale du corps est blanchâtre avec des taches dont la couleur varie, comme l'indique déjà Dujardin, du brun au brunverdàtre et au noir, selon les exemplaires. Chaque segment sétigère porte en général trois taches, une dorsale médiane et les deux autres dans la partie postérieure du segment, immédiatement auprès des carènes latérales. Dans la plus grande partie du corps, ces dernières ' ont une forme exactement semi-lunaire (fig. Ip, e; ly, d). Dans la partie antérieure"du corps, elles s'étendent vers le dos, de manière à former des bandelettes brunes (fig. l^t, 1,3, H), tantôt complètes, tantôt incomplètes sur la carène dorsale; elles font généralement défaut aux trois derniers segments sétigères. La tache médiane dorsale forme une bande transversale de plus en plus large et de plus en plus longue jusqu'au vingt-cinquième segment. Sur les trois derniers segments sétigères elle prend «une forme étoilée assez élégante (fig. î'). Enfin le lobe céphali(iue présente une tache brune à droite et à gauche.

La partie antérieure du corps est arrondie, présentant seulement une petite dépression cupuliforme (fig. 1|3, e; la, e; lo, e) correspondant à un amincissement de la paroi du corps. M. de Qualrefages signale à cette même place chez le P. agilis un mamelon cilié. L'ouverture buccale (lig. I7, c) est placée un peu en arrière de l'extrémité^ à peu près au niveau des organes très-singuliers, particuliers aux Polyophlhalmiens, qui se montrent sur les côtés du lobe céphalique et du segment buccal. Ces organes, qu'on peut appeler les poches céphaliques sont éminemment contractiles. Dans leur état de contraction maximum elles ne font pour ainsi dire pas saillie au-dessus du niveau général de la surface du corps.

• Par lies coiisiiirivilicms taules soiiiblalik's, M rie Qiiatriifiiges avait déjà admis hypolliéliquement re chillre de 2(i pour lo uombro de's segments du /' pictus.

» Ces taches existent également chez les Polyophthalmes étudiés par M. de (Juatrelages. Ce savant les considèrr rnmmo des yetjv. Chez le P. piitiisjo n'ai point iniianiué qu'elles fussent munies de rristallin.

PAUMI IKS .\\\! I.IDES. Il

On remarque bien plutôt de cliaiiue côté une di'pressiun int'undibiiliforme (fig. la, h), dont la pointe se recourbe en arrière tout en se dirigeant vers le dos. Ces dépressions rap|u'llenl tout à l'ait, par leur apparence, les fosses vibratiles des Némertiens. Elles séparent le lobe cépbalique de deux lobes latéraux (fig. !«, d) situés plus en arrière, et (|ui ne sont autre chose que les parois contractées des poches céphaliqucs. Lorsque les poches céphaliques viennent à se dilater, elles forment de chaipie côté une espèce (rentonnoir à bord irrégulier, béant en avant (fig. \;'>,c). Leur cavité paraît se terminer en cul-de-sac et ne point conimujiiquer avec la cavité viscérale. Les poches sont tapissées sur toute la surface de cils vibratiles; leur fonction m'est restée complètement probb'malique '. Les cils vibratiles ne sont, du reste, point limités à ces organes. Toute la surface, ou an moins la plus grande |iartiedela surface du P. jiiclus, est en effet tapissée de cils (fig. 1er, a), plus petits"-, il est vrai, que ceux dos poches en question. Ces cils ne deviemieni visibles qu'à (le ti;ès-forts grossissements et paraissent dislribui's en nombreux petits pinceaux très-rapprochés les uns des autres. Je n'ai cependant pas pu m'assnrer (jue toute la surface de la plante soit ('gaiement ciliée. C'est peut-être, api'ès le Prionognaihus rillala Kef. "', le premier exemple d'une annélide ciliée sur la plus grande partie de sa surface.

L'extrémité postérieure du corps (fig. 1;, A et 1,^, b) est comprimée latéralement et se termine par deux lèvres parallèles comprenant entre elles un sillon dans lequel se trouve placé l'anus. Ces lèvres se prolongent beaucoup plus du côté dorsal que du côté ventral, et portent sur leurs bords des appendices en forme de papilles allongées (fig. 1?, b). Ces appendices ne méritent nullement le nom de tentacules respiratoires que leur donne Dujardin. Ils rappellent tout à fait, par leur api»arence, le^

' M. de Qiiatrefa^es pense que leurs cils vibratiles peuvent contribuer à conduire des particules nutritives à la boucbe.

' M. de Qualrefages ne signale point ce revêlement ciliaire cbez les Polyoplillialines observrs pailui.

' Untersnchungen ùber niedere Seethiere, von Wilbelm Keferstein, Prof, in Gôttingen — Zeitsclir. f. wiss. Zool., XII, 1862, p. 99.

12 GLAXURES ZOOTOMIQIES

papillf's anales îles Clymènes et n'admeUenl point de vaisseanx sanguins dans leur intérieur. Leur importance est évidemment très-secondaire, comme cela résulte de la grande variabilité de leur nombre. La plus forte (fig. l^,b') est placée, contrairement à ce qu'indique Dujardin, du côté ventral sur la ligne médiane, et elles deviennent en général de plus en plus petites à mesure qu'on se rapproche du dos '. Celte décroissance n'est cependant point régulière, et il est très-fréquent de trouver une ou deux papilles atro[)hiées comprises entre des papilles relativement longues. Le nombre de ces appendices n'est souvent pas i(leiili(pie des deux côtés du même individu; il croit du reste avec l'âge. Le nondjre minimum que j'aie observé est celui de trois chez de trèsjeunes individus, et le ma.ximum celui de 13. Dujardin en a compté jusqu'à 14. Souvent des sillons longitudinaux se prolongent à partir de l'intervalle séparant deux papilles sur la surface du corps, jusqu'à une petite dislance. I^a même chose se voit chez tpielques Clymènes.

Il ressort de cette description (|ue Dujanlin a pris le dos de l'animal pour son ventre, et vice versd. Il en nsulte aussi ([ue l'anus des Polyoph- Ihalmes n'est pas exactement terminal, mais plutôt dorsal. Cette disposition, ((ui n'est pas sans intérêt lorsqu'on la rapproche de la place occupée par l'ouverture anale chez les (jéphyriens, se retrouve chez un grand nombre d'autres Annélides, comme Audouin et Milne Edwaids -, M. Williams ^ et M. Gruhe ' l'ont déjà remarqué.

Appareil MrsciLAiHE. Le Polyophthalmiis pictus oiTre une constitution des parois du corps semblable à celle des autres Annélides. En effet, le cuticule (lig. \z,b) repose immédiatement sur une couche de fibres mus-

' Ll's aulros Polyophllialmes se compoitenl sous rt- pdini lic vue, li'après M. de Qiiatrefages, cxacloiiieiit de la même manière.

' Classiiic.ation des Annélides et description dr celles cpii Ijahilent le littoral de la France, par iMM. Audouin cl Milne Edwiu'ds — Annales des Se. naturelles, 1X^2, tome XXVII. p. 352.

'^ lieport on llie liritisli Annelida by Tlioni. Williams. — lleport ol' tlie British Association. 21 Meet. 1851, p. 2'J>.).

* Tageblatl hei der 33. Versammiung deulscher Naturforsclier und Aerzle. Bonn l>*.57, p. 52.

PARMI r.ES A.WÉLIDES. lô

culaires transversales {c), laquelle repose à son tour sur une rouche de libres longitudinales (d). Toutefois, ces couches musculaires sont loin d'olTrir partout la même puissanc<>; elles sont extrêmement amincies soit à la ligne ventrale, soit à la ligne dorsale, et suivant la ligne d'implantation des soies. Elles présentent, en outre, une place très-amincie à l'extrémité antérieure du ver, où j'ai signalé une dépression cupulil'orme des téguments. Cette place est le point de moindre résistance de la jtaroi du corps. En effet, sous l'action des lames de verre du compresseur, on voit souvent le contenu de la cavité périviscérale se frayer une issue au dehors par la rupture violente de cette place amincie. A partir de la ligne dorsale, l'épaisseur de la paroi du corps augmente sur les côtés, et elle atteint son maximum aux carènes latérales.

Outre ces couches musculaires, qui se retrouvent dans toute la classe des annélides, le P. pictus présente un appareil contractile moins fréquent dans ce groupe zoologique, celui des bandes musculaires transversales quTB Dujardin prit pour l'expression de véritables segments. Lorsqu'on examine la plante ventrale du ver, on la voit divisée comme par une série d'échelons successifs, à droite et à gauche d'un ruban médian qui ne prend point part à celte division (tig. l,u). Les échelons s(»iil les intervalles séparant les unes des autres les bandes musculaires. Le nombre de ces dernières est de 4 (de chaque côté) par segment jus(|u'au "Ihrne inclusivement. Les derniers segments sétigères n'en complejil qu'une seule chacun, et la partie terminale achète en présentç plusieurs moins bien définies. Ces bandes ne sont point toutes de la même largeur : dans chaque segment, les trois premières sont égales entre elles, mais un peu moins larges que la dernière; celle-ci (fig. V, f/, d', d"; fig. Ip, a, a' et fig. l'f', b, h' , b") se trouve au niveau des faisceaux de soies, qui appartiennent à la partie la plus postérieure du segment. Les taches brunes semi-lunaires, que j'ai signalées plus haut sur les côtés du corps, se trouvent placées, dans chaque segment, au niveau de l'intervalle qui sépare la troisième bande musculaire de la quatrième (Cf. fig. Ip, e). Chaque l)ande musculaire est fixée par l'une de ses extrémités à une