II

Sur les Térébellacés du genre Aphlebina de Quatre-

fages

(Pohjcirrus Grube.)

(PI. 11, tig. 1-2.)

Le genre Âplilebina n'a presque qu'une existence nominale; il est, dans tous les cas, si peu connu que ^I. Grube n'a pas cru pouvoir lui assigner de place dans son système des Annélides. Les observations de M. de Quatrefages paraissent en efTel être restées inédites. Elles ne sont connues que pour être mentionnées dans un rapport fait à l'Académie des sciences de Paris par ^I. .Alilne Edwards '. Les vers que je rapporte à ce genre ne présentent point certaines particularités attrijiuées par M. de Quatrefages aux Aphlébines. Je ne voudrais cependant point paraître accuser d'inexactitude les observations du savant français. Il est trèsl»ossible que les vers étudiés par moi soient, jusqu'à un certain point, diiîerents de ceux auxquels M. Milne Edwards fait allusion. Ils offrent cependant comme eux le caractère essentiel d'être des Térébellacés-anangiens. Dans l'état actuel de la science, ce caractère suffit pour établir parmi les Térébellacés un groupe très-distinct. C'est ce qui m'a déterminé à appliquer aux Térébellacés anangiens de Port-Vendres le nom d'Apblebina. A une époque plus récente, M. Grube ^ a créé le genre Polycirrus pour des vers probablement identiques quant au genre avec les Aphlébines. Le caractère le plus important, celui de l'anangie, lui a cependant échappé. Aussi pensé-je devoir donner la préférence au terme d'Apblebina qui, en outre de la signification, a d'ailleurs sur celui de Polycirrus l'avantage de la priorité.

' Rapport sur UDe série de Mémoires de M. A. de Quairefaues, relatifs à l'organisation des animaux- sans vertèbres des côtes delà Manche. — Annales des Sciences natuielles, 3"" série, tome I", 1844, p. 5.

' Beschreibungen neuer oder wenig bekannter Anneliden, von Prof. D^ Ed. Grùbe in Dorpat. — .\rcliiv f. Nalurgeschichte, XXI, 1855, p. 1"2Û

24 GLANURES ZOOTOMIQIES

l.e passage du rapport de M. Milne Edwards concernant le genre Aplilébine est conçu dans les termes suivants' : « La forme générale des « Âphlébines ne diffère pas de celle des Térébelles; mais ces animaux « sont dépourvus de branchies et manquent aussi de vaisseaux sanguins. « Ce liquide nourricier répandu dans un système de lacunes est ici incu- « lore ; mais la transparence hyaline du corps est si parfaite que M. de « Quatrefages a pu y apercevoir le courant circulatoire et découvrir ^( même la cause de ce mouvement. Chez les Annélides ordinaires, le (( mécanisme de la circulation est analogue à celui de cette fonction chez (' les animaux supérieurs : car le mouvement du sang est toujours déterc( miné par la dilatation et la contraction alternative d'une portion du « système de canaux dans lequel ce liquide est renfermé, et par consé- >' quent c'est toujours par le jeu d'une sorte de pompe foulante que (( l'impulsion est donnée; mais dans l'Alphlébine il n'existe rien de sem- (( Itlable. Le sang, au lieu d'être comprimt' par les contractions d'une « cavilé analogue au cohu', est mis en mouvement par un système de K palettes microscopiques qui le frappent à coups redoublés, et qui sont « constituées par des cils vibratiles réunis en écharpe sur les parois de <( la cavité viscérale, en arrière de la base de chaque pied. »

Parmi les tubicoles de la vase du port de Port-Vendres, l'observateur distingue bientôt des vers longs de 5 à 5 centimètres, qu'il serait tenté, au premier abord, de prendre pour des Térébelles, n'était l'absence complète de branchies. Les uns (PI. II, fig. 1) sont d'un rouge sang de bœuf intense; les autres, plus rares, d'un jaunâtre orangé très-pàle. Leur corps verniiforme est renflé en avant et graduellement atténué en arrière. Leur extrémité antérieure est munie d'un faisceau de longs tentacules extrêmement contractiles (fig. 1 «) dont le jeu fort actif est entièrement semblable à celui des tentacules des Térébelles. Ce sont des Aphlébines appartenant à deux espèces très-voisines.

La forme extérieure du corps rappelle presque de tous points celle des Térélielles. Comme chez la plupart de ces dernières la partie antérieure du corps est plus épaisse, munie de soies subulées et de crochets,

' I.oc. cit., p. 19.

PARMI I.i:S AXNÉLIDES. 2o

tandis que la partie poslérieui'e est plus mince et munie d'espèces de nageoires en palettes, garnies sur le bord de crochets diflerenls de ceux de la partie antérieure du corps. Celle région postérieure est dépourvue des soies subulées saillantes, caractéristi(|ues de la partie antérieure, mais présente en revanche des soies filiformes (fig. 1 "/., b) entièrement cachées dans l'intérieur des paletles. C'est là une disposition que j'ai décrite ailleurs chez la Terebella conchilega ', et que j'ai retrouvée depuis lors chez diverses autres espèces. Chez l'espèce rouge, (|ue je désignerai sous le nom d'/l. hœmatodes,]Hi compté 21 segments munis de faisceaux dorsaux de soies subulées saillantes, implantés dans une rame cylindrique dont l'extrémité porte un cirre conique rudimenlaire. Les rames des segments antérieurs sont plus rapprochées du dos que celles des segments suivants. Les soies subulées du premier segment ne sont pas plus fortes que les autres. Quant aux crochets, ils forment des rangées transversales sur le côté ventral des segments, où ils sont implantés sur des bourrelets légèrement saillants {lori uncinigeri). Chez VAphlebina hœmatodes, ]& ne les ai trouvés qu'à partir du li'eizième, où ils sont immédiatement nombreux et accompagnés des soies filiformes formant une charpente en éventail dans l'intérieur du bourrelet. Dans les segments situés plus en arrière, les bourrelets ventraux deviennent graduellement plus saillants et finissent par constituer les nageoires en palettes dont le bord présente deux lèvres peu saillantes. Dans le sillon qui les sépare sont implantés jusqu'à 100 crochets et au delà.

Chez l'Aphlébine jaune, ([ue j'appellerai Aphlebina pallido, je n'ai compté que 19 segments munis de soies subulées saillantes; en revanche, les crochets ventraux commencent déjà au septième segment. Celui-ci n'en porte, il est vrai, que deux de chaque côté, et les suivants, bien qu'en portant davantage, n'en présentent cependant qu'un petit nombre. Ces crochets (fig 2 S) sont différents par leur forme de ceux portés par les palettes situées plus en arrière (fig. 2 7). J'ai constaté chez cette espèce, beaucoup plus favorable à l'étude que la précédente, que

* Beobachtungen ùber Anatomie und Enlwicklungsgeschiciite wirbelloser Thiere, an der Kiiste der Normandie angestellt von D'' Ed. Claparède. Leipzig, 1803, p. 35.

les crochets des palettes sont munis chacun d'un muscle spécial destiné à le mouvoir.

I^a cuticule présente une sculpture élégante dans tous les segments munis de soies subulées saillantes. Cette sculpture est restreinte à la région dorsale. Elle présente l'apparence d'un pavé régulier de plaques hexagonales (fig. 2 a) disposées en rangées transversales. Il existe, en général, cinq rangées de ces plaques par segment, la médiane (fig. 2 a, à) étant formée par des hexagones un peu plus allongés que les autres. Du côté ventral, les huit premiers segments sont renflés chacun en deux larges coussinets (fig. 2 ,3, //) séparés l'un de l'autre sur la ligne médiane par un sillon (a) large et profond. Chaque segment parait par suite divisé du côté ventral en trois champs distincts. Les petits tores (c) qui portent les crochets ventraux, sont placés dans ces segments antérieurs en dehors des coussinets saillants, sur la base des pieds.

La partie antérieure des .\plilébines est un peu dilïérente de celle des Térébelles. Du côté dorsal, le ver se termine en avant par une protubérance conique. Sous cette |)rotubérance on voit naître un lambeau membraneux (fig. l a) très-allongé et fort contractile, comparable à la lèvre supérieure des Térébelles. Les tentacules, dont le nombre s'élève à une centaine environ, naissent, non pas à la base, mais sur tout le bord de cejobe membraneux, du côté dorsal. Ils se signalent par une contractilité extrême. Tantôt ils s'injectent de sang en se dilatant à un haut degré, tantôt ils se réduisent à un filament exsangue extraordiuairement ténu. La surface du lobe membraneux est comme lal)ourée de nombreux sillojis irréguliers. Souvent on voit ce lobe s'infléchir en une gouttière qui, du côté venti-al, conduit à la bouche (fig. 1,5, «).

Le système digestif est tout <à fait comparable à celui des Térébelles. La bouche offre cependant une apparence particulière, grâce à un bour- relel saillant ((ui l'entoure (fig. 1 ,3, h). L'œsophage s'ouvre au neuvième segment dans un large estomac hépatique. Les glandes, vraisemblablement nidamcntcuses, des Térébelles sont représentées ici par six paires do glandes (lig. 1 ft, c) pla(;('es dans les six premiers segments du côté

PAKMI LES AXNÉLIDES. 27

ventral. Ce sont des espèces de liibes aplatis et aveugles, dont le fond plus élargi est coloré en jjrunàtre. Chacun de ces organes est recourlK" sur lui-même et vient s'ouvrir par un [)ore (fig. 2 (5, d) placé à la base des pieds, sur une petite éminenre de forme elliptique. Ce sont probablement ces ouve.tures que M. Grube désigne comme des points blanchâtres situés de la même manière chez son Pobjcirrns Medusa\ L'honiologie de ces organes avec les organes segmentaires d'autres Annéhdes ne saurait être méconnue.

Le caractère le plus important de nos Aphlébines est l'absence totale de vaisseaux déjà signalée par .AI. de Quatrefages. Mais un fait tout aussi intéressant est l'existence d'une multitude de petits corpuscules (lig. 1 1) tenus en suspension dans le liquide qui remplit la cavité périviscérale et qui joue le rôle de sang. Ces globules sont d'une belle couleur rouge cheiY A.hœmalodes. Ils sont incolores ou plutôt simplement d'un jaunâtre peu marqué chez VA. pollida. Ce sont des disques circulaires d'un diamètre de0"'™,010à0,0i5. Chez quelques individus de couleur orangée, ils ont la forme d'un ovale (fig. 3) acuminé aux deux extrémités '. Il est curieux de constater l'identité de la composition morphologique de ce sang avec le sang des Glycères, des Capitelles et des Notomastus. Il semble que la disparition des vaisseaux sanguins chez les Annélides entraîne l'apparition dans le liquide périviscéral de globules généralement colorés d'un rouge plus ou moins intense"'. Partout ces globules paraissent être de simples vésicules pleines de protoplasma et renfermant rarement quelques granules à l'intérieur.

M. Grube n'a point reconnu l'anangie de l'espèce (P. Mednsa (Ir.) sur laquelle il établit son genre Polycirrus. Cinq ans après la publication de son mémoire, il découvrit cependant une seconde espèce du genre {P. aurantiacus Gr.), chez laquelle il ne réussit pas à découvrir de vais-

' Loc. cit., p. lïJI.

* Peut-être ces individus appartiennent-ils à une troisième espèce {PoUjcirrus mirant'mcus Grube?).

' Je dois remarquer qu'il existe à Port-Vendres une véritable Téicbelle dont le sang charrie des globules. Ce fait vient à l'appui d'une observation analogue de M. de Quatrefages. On sait d'ailleurs aujourd'hui que les Phoron s Str. Wright {Crepina van Ben.), certains Géphyriens, etc., ont aussi des globules sanguins.

2H GLANURES ZOOTOMIQUES

seaux. Il reconnut aussi chez elle la présence de corpuscules fusiformes dans la cavité périviscérale'.

M. de Quatrefages attribue le mouvement du sang chez ses Âphlebina au jeu de palettes vibratiles placées dans la cavité du corps à la base des pieds. Je n'ai rien observé de semblable chez les Térébellacés anangiens de Port-Vendres. En revanche, j'ai constaté chez eux des mouvements de contractions ondulatoires de la paroi du corps, analogues à ceux que j'ai décrits ailleurs chez les Capitelles^ M. Grube paraît en avoir vu de semblables chez son Polycirrus aurantiacus. Ces mouvements entretiennent le liquide périviscéral dans un état de va-et-vient circulatoire continuel. Ce liquide pénètre dans le lambeau membraneux tentaculifère au sein duquel se prolonge la cavit(' du corps, et il passe de là dans les tentacules. Les mouvements de contraction et d'expansion presque continuels de ceux-ci le maintiennent en circulation. Il n'est d'ailleurs pas rare de voir un amas de sang stagnant dans un tentacule dilaté.

La contraclilité extrême des parois du corps, qui préside au mouvement circulatoire, s'explique suffisamment par le grand développement du système musculaire. Chez VA. pallida, plus appropriée à l'étude par suite de sa transparence, on trouve immédiatement sous la cuticule une couche unil'orme de libres musculaires transversales (fig. 2, a). En dedans de cette première couche s'en trouve une seconde de fibres longitudinales {b) réunies en faisceaux légèrement sinueux; ces faisceaux sont séparés par des intervalles les uns des autres, et réunis çà et là par des fascicules anastomotiques. Enfin, cette seconde couche est suivie du côté ventral par une troisième. Celle-ci consiste en larges bandes musculaires (fig. 2, c) transversales, séparées par des intervalles les unes des autres. Ces bandes sont fixées par leurs extrémités du côté dorsal au niveau de la ligne des soies, et du côté ventral, auprès de la chaîne ganglionnaire. Cette troisième couche est peut-être moins exceptionnelle

' Beschrcihung neiier oder wenig bekannter Annelideii, von Prof. D'' Ed Grubc in Breslau. Fiinfler lieitrag — Archiv f. Naturgcschichte, XXVI, 1860, p. 110.

' Rpclierches anatoniiques sur les Annélides, Tiirbellariés, Opalines et Grégarines observés dans lt>s lirbridcs, par VA. Chipaivdo. Genève, 1801, p. 44.

PARMI LES ANNÈLIDES. 20

qu'on pourrait le penser. Il en cxisle une toule semblable chez les Arénicoles, où elle a été déjà déorite par M. (irube'. M. RaUike"' signale également (les bandes musculaires analogues dans son excellente dissertation anatomique sur les Néréides. Quant aux bandes musculaii'es des Polyophtbalmes, j'en ai d('jà parlé dans ce mémoire.

Les Aphlebina ont des sexes séparés. Les femelles sont plus abondantes que les mâles. Les œufs (tig. 1), colorés en rouge chez VA. pallida, sont dans les deux espèces de forme discoïdale. Ils sont entourés d'une membrane épaisse assez résistante, et mesurent 0™"',10 en diamètre.

Si je crois convenable de conserver le genre Aphlebina de ^I. de Quatrefages, je n'en reconnais pas moins qu'il a été caractérisé jusqu'ici d'une manière insuffisante, et ([u'il faut lui attribuer la diagiiose gi'-nérique que M. Grube a donnée de son genre Polycirrus. Cette diagnose doit cependant être modiliée en ce qui concerne les tubercules sétigères : M. Grube dit que les premiers segments ne portent que des soies capillaires, et les suivants que des bourrelets unciginères, tandis (pie, d'après la description ci-dessus, il existe un certain nombre de segments portant à la fois les deux sortes de soies''. Enfin, pour compléter celle caractéristique, il faut y adjoindre le caractère principal, celui de l'absence de vaisseaux.

Il est difficile de dire si le P. Médusa Gr. est spécifiquement dilférent de VA. pallida, M. Grube n'ayant malheureusement accompagné sa diagnose d'aucun dessin. Pour le moment, je ne puis considérer les deux espèces comme identiques, M. Grube faisant apparaître les crochets seulement cà partir du quinzième segment, tandis qu'ils commencent dès le septième chez les individus observés par moi. Quant au T. auranliacus Gr., il est aussi spécifiquement très-voisin de VA. pallida. Il ne possède

' Zui- Anatomie und Physiologie der Kiemenwurmer, voa D'' Ed. Griilie. Kiinigsberg 1838, p. 6. ' Henriri Rathke de Bopyro et Néréide, coinmenlaliones anatomico-pliysiologicœ dune. Rigao et Doipati 1837, p. 30.

' C'est du reste ce que M. Grube lui-même a reconnu plus tard pour son Polycirrus auranimcua.

50 GLAXLRES ZOOTOMIQIES

cependant que trois paires de glandes au lieu de six dans la partie anté-' rieure du corps.

Outre les caractères de couleur, la diflerence dans la forme des crochets permet de distinguer facilement les deux Aphlebina que j'ai décrites. Chez Y A. hœmatodes, ces crochets (fig. 1 C) sont armés d'un bec principal et de deux autres rudimentaires. Chez 1'^. palUda, les crochets sont simples et d'une forme légèrement différente dans la partie anti'rieure (llg. 2 8) que dans le reste du corps (fig. 2 7). Chez la première espèce j'ai compté jusqu'à 75 segments, chez la seconde seulement 67.

Âii moment de livrer ces lignes à l'impression , je reçois un mémoire récent de M. Sars " contenant la description d'une nouvelle espèce du genre Pohjchrm Gr. [P. irilobafus Sars.). Ce ver a été trouvé à Slaalholmen dans les Lotodes et à Christiansund. Il est spécifiquement bien distinct des Âplilébines de la Méditerranée. Bien que celte espèce ail été étudiée avec le plus grand soin par le savant norwégien, il ne parait |ias qu'il ait constaté son anangie. Il dit, en elTel, que le Puhjcirrun Irilobatua est « par toute sa structure tellement identique avec une Téréljelle qu'il ne s'en distingue que par la seule absence des branchies. » J'oserais presque ajouter « et |)ar sa complète anangie,» car je présume que celte espèce participe, comme celles de Port-Yendres, à cet important caractère. Il est, dans tous les cas, très-frappant que la description si circonstanciée de M. Sars passe les vaisseaux entièrement sous silence. Ce silence mérite surtout d'être relevé en présence de la remarque expresse de l'auteur que les Aphlébines de M. de Quatrefages paraissent être des Polycirrus.

Il vaut la peine de remarquer que M. Sars signale dans la partie antérieure du P. Iriinhatu/i des organes segmenlaires recourbés, vraisemblablement identiques avec les glandes que jai décrites plus haut. Seulement ce savant prétend avoir reconnu dans leur intérieur des ovules avec vésicule et tache nerminalives. Ce fait est d'autant plus curieux que, chez les Aphlébines de Port-Vendres, les éléments sexuels remplissent toute la cavité du corps, à l'exclusion des seuls segments antérieurs qui renferment les glandes en question.

' Geologiske og zoologiske Jagttagelser anstillede paa en Reise i en Deel af Trondlijems Slift i Sommeren 1802 af M. Sais. Christiania 1863, p. ."j.?. — Ce mémoire m'apprend que deux espèces exotiques de Polycirrus ont éié décrites d'une manière imparfaite par M. Schmarda.