VÉSICULES ÉLÉMENTAIRES DE DONNÉ ET DE ZIMMERMANN

hématoblastes (Hayem). — Formation de la fibrine ; ses propriélés, ses caractères différentiels . — M. Hayem examinant le sang de certains vertébrés ovipares (Y. Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 12 novembre 1877), constata la présence, d’une manière constante, de cellules incolores différant essentiellement des globules blancs. Ces éléments, en se développant progressivement, deviendraient des globules rouges parfaits, et pour cette raison M. Hayem les a désignés sous le nom d’hématoblastes. Cet observateur a constaté leur présence chez tous les vertébrés ovipares examinés par lui (divers oiseaux, tortue, lézard, couleuvre, grenouille, crapaud, triton, axolotl et divers poissons).

Dans leurs transformations successives, les hématoblastes passent par deux phases principales. A un premier degré de développement, ils sont constitués par des éléments pâles et

délicats qu’il est dificile de distinguer des globules blancs. Ils en diffèrent, dans le sang pur, par la transparence et la faible réfringence de leur protoplasma; parla viscosité de ce protoplasma, propriété qui les fait adhérer entre eux et former des amas considérables, auxquels viennent s’accrocher des globules rouges en dessinant une sorte de rosace. En outre, ils ont une forme plus ou moins allongée, tantôt anguleuse ; leur noyau est toujours unique et plus net que le corps de l’élément, ce qui est l’inverse de ce qu’on observe dans les globules blancs. La forme du noyau des hématoblastes varie avec l’espèce animale, mais, dans une même espèce, il est toujours semblable à celui du globule rouge adulte ; quelquefois cependant il est un peu plus gros et un peu plus allongé.

Dans la seconde phase du développement, la plaque protoplasmique prend de plus en plus nettement l’apparence d’un petit disque ; les éléments perdent leur viscosité ; ils se présentent avec des caractères peu différents d’un animal à l’autre. Le disque poursuit son développement, en se rapprochant graduellement, dans la plupart des cas, de la forme du globule rouge adulte.

M. Hayem a également recherché la présence de ces éléments dans le sang de l’homme, et chez les vivipares. Leur diamètre est très petit et oscille entre lu, 5 à 3^ ; pour le voir d’une façon nette, il est nécessaire d’employer des grossissements assez forts. Us sont très altérables. Immédiatement après leur sortie des vaisseaux ils deviennent épineux, se plissent et ont de la tendance à se grouper. Cette tendance est moins prononcée chez l’homme que chez certains animaux.

Pour étudier ces éléments, M. Hayem conseille l’emploi de liquide amniotique iodé, dont on laisse préalablement évaporer l'excès d’iode. Sous l’influence de ce réactif, ils deviennent d’abord épineux, puis ils reprennent leur forme normale quiestdéjà le plus souvent discoïde et biconcave. Parmi les hématoblastes les plus développés, il y en a qui sont déjà nettement colorés par l’hémoglobine, de sorte qu’ils constituent un état intermédiaire entre l’hématoblaste et le globule rouge à l’état parfait. Avant d’avoir acquis leur entier développement, il y a des

GUIDE DE MICROGRAPHIE.

hématoblastes qui ont tous les caractères du globule rouge, ce sont ces hématies extrêmement petites que nous avons appelées plus haut d’après M. Hayem, globules nains .

Dans la séance de la Société de biologie, du 2 février 1878, M. G. Pouchet a fait une communication sur ce même sujet. Après avoir établi que les corpuscules décrits par M. Hayem sous le nom d’h ématoblastes avaient été entrevus par Donné en 1840, qui les confondit avec les granulations du chyle, et parfaitement décrits en 184G, parZimmermann, qui les appelle corpuscules élémentaires, et plus tard parM. Robin, sous le nomjde globulins , M. G. Pouchet a donné une nouvelle description de ces corps. D’après ce savant anatomiste, leurs dimensions seraient très variables; les plus petits que l’on aperçoive nettement, sont allongés et mesurent 2g. de long environ, sur 1g. au plus, de large. Ils sont nettement atténués aux extrémités, riziformes et ont dès cette époque, une très grande tendance à s’agglutiner, soit entre eux, soit aux hématies ou aux leucocytes, contre lesquels ils se montrent souvent fixés par le travers ou par une de leurs extrémités. A côté de ces corps on en trouve d’autres nettement reconnaissables pour le même élément anatomique, mais ayant atteint des dimensions plus grandes. Ils sont aplatis, ovoïdes, mesurant 3 à 4g. de long sur 2 à 3g, de large. Leurs bords sont nets, leur substance peu réfrangible, sans granulations visibles, bien qu’elle ne présente pas la même transparence que celle des hématies. On ne voit aucune trace de noyau ou de nucléole. Ces éléments commencent à offrir une très faible réaction hématique ; ils fixent en même temps, très légèrement, le carmin et deviennent un peu rosés, sans jamais se teinter à l’unisson des noyaux des leucocytes. Le développement de ces éléments anatomiques paraît se faire rapidement, et ils gardent leur forme ovoïde aplatie. Bientôt leur grand axe dépasse celui des hématies normales, ils constituent alors une variété constante d’hématies qui ne semble pas avoir fixé l’attention des anatopiistes. C’est seulement alors que l’élément commence à se bourreler sensiblement, en même temps qu’un retrait, se produisant dans le sens de son grand axe, tend à lui faire prendre la figure discoïde définitive de l’hématie. Les .éléments se trou-

vent à l’état normal dans le sang de l’homme, et on peut les faire apparaître en grand nombre dans le sang des animaux, en les soumettant à des hémorrhagies soutenues jusqu’à la syncope (G. Pouchet).

Poussant plus loin ses recherches, M. G. Pouchet a essayé de déterminer l’origine de ces corps élémentaires ( Société de Biologie, mars 1878). Pour cet observateur les corpuscules appelés à devenir des hématies dériveraient peut-être du corps des leucocytes et en seraient des émanations devenues libres. Un premier fait à noter, c’est que ces corpuscules présentent, au début, exactement toutes les réactions de la substance du corps des leucocytes, avec les matières colorantes. D’autre part la substance du corps des leucocytes apparaît chez tous les vertébrés comme apte par excellence à fixer l’hémoglobine aux dépens du sérum ambiant. M. Pouchet se demande si les leucocytes ne seraient pas des émanations et comme des rejets du corps des leucocytes, se faisant alors par un mécanisme cellulaire intime, analogue à celui qui a pour résultat l’expulsion des globules polaires par le vitellus.

La vérification de cette hypothèse par l’expérience était d’ailleurs difficile. En effet, la condition même de l’évolution normale des leucocytes est leur circulation, qui ne nous permet pas de les garder attachés sous nos yeux ; dès qu’un leucocyte est immobilisé, il n’est plus dans des conditions normales. Mais d’autre part, en comprimant légèrement une veine mésentérique d’un lapin, jusqu’à ce que la nappe de sérum n’entraîne plus qu’un petit nombre d’éléments figurés, M. G. Pouchet a pu voir des leucocytes se fixer aux éléments des parois vasculaires, en groupes plus ou moins nombreux. Ces groupes sont communément accompagnés d’un amas plus ou moins considérable de corpuscules élémentaires. On rencontre également souvent dans le sang, des leucocytes auxquels semblent adhérer des corpuscules élémentaires. Toutefois, M. Pouchet, ne donne son hypothèse qu’à titre provisoire pour expliquer l’origine de corps, que nous ne voyons pas dériver directement jie cellules.

L’état intermédiaire des hématoblastes se retrouve fré-

GUIDE DE MICROGRAPHIE.

quemment dans le sang des anémiques. Même quand ils sont parvenus à l’état adulte, ils conservent certaines particularités de forme, qui ont été décrites parM. Hayem dans l’anémie.

Si nous avons insisté un peu longuement sur les hématoblastes, c’est parce que, outre leur rôle physiologique, ils auraient, d'après M. Hayem, dans la formation de la fibrine, une influence prépondérante.

En faisant passer, à l’exemple de M. Ranvier, à travers une préparation de sang coagulé, de grenouille, un courant de sérum iodé, on voit, d’après M. Hayem, que les hématies disposées en rosaces autour des amas d’hématoblastes, sont fixées dans cette situation par des filaments fins partant du centre des rosaces. Cette sorte de lavage entraîne un certain nombre d’éléments et il devient facile de constater, que les hématoblastes se sont transformés en corpuscules irréguliers, anguleux, étoilés, et que de la surface de ces éléments et de leurs prolongements, partent des fibrilles extrêmement fines et délicates, qui se divisent et s’entrecroisent, en formant un réseau, dont les derniers filaments, extrêment tenus, ne se voient bien que lorsqu’ils ont été colorés par l’iode. Les fibrilles principales et les plus épaisses, relient entre eux les hématoblastes qui occupent le centre des rosaces; la plupart des autres, rattachent les hématies autour de ce même centre, à l’aide de fibrilles qui les déforment de diverses manières. Les hématoblastes d’où émane le réseau de fibrilles, sont faciles à reconnaître, malgré les altérations qu’ils ont subies ; on en distingue souvent encore, le noyau unique et volumineux. Avec le sang de l’homme, les choses se passent à peu chose près, comme chez la grenouille. Les hypothèses faites pour expliquer ces faits, les déductions qu’on en a tirées ne nous paraissent pas encore suffisamment établies (1).

(1) On sait (V. Cornil et Ranvier) que des globules rouges du sang ajoutés à certains exsudats liquides, celui de la pleurésie par exemple, y déterminent la formation de la fibrine. Peut-être la coagulation se produit-elle par l’action ci-dessus décrite des liémastoblastes?

M. Ranvier, dans son Traité technique et histologie, avait appelé l’attention sur le rôle des vésicules élémentaires de Zimmermann. Il en avait distingué deux espèces : les premières, sphériques comme de petites gouttelet-

Quand on examine de la fibrine au microscope, deux cas peuvent se présenter. Ou la fibrine s’est formée, après que les globules ont gagné en vertu de leur poids, la partie inférieure du vase, ou de la cavité, qui les renferment, ou elie s’est coagulée, en entraînant dans ses mailles, une certaine quantité des globules rouges. Datis le premier cas la fibrine est isolée et presque à l’état,, de pureté, dans le second, on a une dis-

Fig. 219. — Fibrine ayant emprisonné des globules blancs.

position analogue à celle représentée dans la figure ci-dessus. Quand la fibrine est isolée et qu’on l’examine avec un grossissement de 250 diamètres, elle apparaît sous la forme d'un fin lacis de fibrilles diversement anastomosées et entremêlées. La

tes de graisse ; les autres , anguleuses ou de forme variée et paraissant, au premier abord, être des débris de globules blancs, dont elles diffèrent, en ce que l’eau ne les altère pas. Elles sont colorées par l’iode, mais elles demeurent incolores, dans les solutions carminées, ce qui, d’après Ranvier, tenderait à les rapprocher de la fibrine..

Ayant fait par un procédé spécial (Inc. cit., p. 215) une préparation de sang humain, M. Ranvier attendit que la coagulation fût accomplie, puis il arrosa la préparation avec une pipette et de l’eau distillée, jusqu’à ce que la lame ne représentât plus de coloration du tout. Ayant ensuite examiné sa préparation à un grossissement de 400 à 510 D., le réticum fibrineux apparut d’une façon nette avec une disposition très particulière et représentée dans l’ouvrage de M. Ranvier. Cet observateur avait vu que des fibrilles d’une extrême minceur partaient de granulations anguleuses ayant de 1 pL à 5jj. de D.

Pour M. Ranvier, et c’est en cela que son opinion diffère de celle de M. Hayem , ces granulations auraient les mêmes propriétés micro-chimiques, que les fibrilles ; elles ne sont ni gonflées , ni amoindries par l’eau ; ce réactif n’y détermine pas de vacuoles ; les granulations sont colorées par l’iode et par le rouge d’aniline, de même que les fibrilles qui s’en détachent, et leur coloration paraît même plus intense, parce qu’elles sont plus épaisses que les fibrilles. En résumé, M . le professeur Ranvier a observé, le premier, le rôle de ces granulations anguleuses, dans la formation du coagulum fibrineux; pour lui, ces granulations ne seraient que de la fibrine, et elles agiraient de la même façon qu’un cristal de sulfate de soude, plongé dans une solution saturée du même sel. Toutefois, M. Ranvier admet que ces corpuscules sont probablement des éléments normaux du sang. Nous avons exposé plus haut l’opinion de M. Hayem.

GUIDE DE MICROGRAPHIE.

forme et la dimension de ces fibrilles n’est pas régulière. Quelquefois, la fibrine peut se présenter sous forme de caillots d’apparence variable et de texture homogène : mais sous l’influence de différentes préparations, qu’on lui fait ordinairement subir, en vue d’un examen microscopique, les fibrilles ne tardent pas à apparaître. D’après MM. Gornil et Ranvier, pour bien voir le réticulum fibrineux, il faut faire durcir lq caillot dans l’alcool et pratiquer des coupes très minces qui, après macération dans l’eau, sont nettoyées au pinceau. Lorsqu’on fait agir de l’eau sur un petit fragment du caillot, pour dissoudre les globules rouges, sans attaquer la fibrine, celle-ci apparaît sous forme de lames irrégulières, anostomosées.

Rappelons, que c’est à la rétraction du réticulum fibrineux, qu’est due la diminution de volume des caillots sanguins ; il se fait une sorte d’expression, en vertu de laquelle, la partie liquide est chassée du caillot.

Le réactif par excellence de la fibrine, est l’acide acétique. Ce réactif gonfle la fibrine, lui donne un aspect homogène et gélatineux et finit par la dissoudre complètement. Par l’emploi de l’acide acétique, il est facile de différencier la fibrine du mucus, qui ne se dissout pas dans ce réactif ; le mucus se dissout de plus, dans les alcalis.

Gomme nous l’avons vu plus haut les filaments de fibrine sont colorés par l’iode ; ils résistent à l’action du picrocarminate d’ammoniaque (1).

Lorsqu’on examine le sang d’un animal qui vient de faire un très copieux repas, on voit, surtout quand les matières grasses ont été ingérées en abondance, un nombre plus ou moins considérable de corpuscules sphériques, très réfringents et légèrement jaunâtres ; ce sont des globules de graisse. Rs viennent en grande partie des vaisseaux chylifères. Quelquefois, ils sont en nombre si considérable, que le sérum prend un aspect laiteux. La propriété caractéristique de ces éléments, c’est d’être solubles dans l’éther.

(1) Il est très important de savoir caractériser la fibrine en raison de la forme particulière qu’elle peut prendre. C’est ainsi qu’on la rencontre souvent clans l’urine, où elle a un aspect vermiforme, qui préoccupe à tort les malades, en les trompant sur Ja véritable nature de ces filaments fibrineux.

Cil AP. IX. — DU SANG AU POINT DE VUE MICROSCOPIQUE. 373

§ 7. SANG A l’ÉTAT PATHOLOGIQUE.

On peut dire qu’actuellement, l’histoire du sang traverse une période de rénovation. Des observateurs très distingués, se sont mis à l’œuvre et chaque jour des travaux considérables viennent éclairer la question. Ces recherches ne conduisent pas toujours leurs auteurs à des résultats concordants, aussi serons-noüs forcés de donner souvent des opinions différentes sur un même sujet.

Nous avons vu que les globules sanguins, s’altéraient avec la plus grande facilité, sousles influences diverses que nous avons énoncées, il faudra donc bien se mettre à l’abri des causes d’erreur et ne pas prendre pour des altérations pathologiques, de simples accidents de préparation.

Les globules du sang peuvent être modifiés :

1° Dans leur nombre;

2° Dans leur forme et dans leurs dimensions ;

3° Dans leur constitution chimique.

L’état pathologique dans lequel ces altérations ont été le mieux étudiées est l’anémie. C’est en particulier aux travaux de M. Hayem que nous empruntons ce qui va suivre :

1° Nous ne parlons pas des modifications dans le nombre.

2° En général, dit cet auteur, en raison d’un défaut de consistance probable, les globules éprouvent des déformations variables, qui portent surtout sur les globules moyens et petits. Lorsque ces déformations sont peu accentuées, les globules, au lieu d’être parfaitement circulaires, prennent une forme ovalaire allongée. Quand, au contraire, elles sont très prononcées, elles donnent aux hématies, des apparences très variables qui sont comparables aux formes d’un bâtonnet, d’une raquette, d’un corps ovalaire étiré en pointe, à l’une de ses extrémités ou aux deux.

Le sang des anémiques, dit M. Hayem, contient presque toujours un certain nombre de globules plus petits, que les plus petits globules du sang normal. Le diamètre de ces petits éléments, varie de 2g., 2 à 6g; les petits globules ne mesurant que 2g, 2 à 2g., 5, sont rares et toujours peu nombreux, tandis

GUIDE DE MICROGRAPHIE.

qu’il est fréquent d’en trouver un grand nombre mesurant 3tu.,3 ; 3[a,8 ; 4p ; 5ka. Les plus communs sont ceux qui mesurent de 4p,5 à 6a.

A côté de ces globules, il y en a d’autres, qui ont reçu le nom de globules géants en raison de leurs dimensions anormales. C’est ainsi, que M. Hayemen a rencontré qui avaient jusqu’à 14p. ; mais en moyenne, ils n’atteignent que 10 à 12p.. Leur forme est régulièrement discoïde, comme celle des globules sanguins normaux, mais en revanche, ils sont moins nettement aplatis au centre et beaucoup moins épais que les globules sanguins, à l’état normal.

M. Hayem a résumé de la façon suivante, les altérations observées dans les dimensions des globules, sous l’influence de l’anémie chronique: dans tous les cas d’anémie chronique, d"une certaine intensité, la moyenne des dimensions globulaires, est toujours supérieure à la normale. M. Malassez a publié des observations dans les Archives de physiologie qui démontrent qu’il n’en est pas toujours ainsi.

Manassein, d’après Duval et Lereboullet, aurait constaté que la diminution dans les dimensions du globule sanguin est en corrélation, avec une suractivité pathologique de ses échanges, (fièvre) ou bien encore avec une moindre absorption d’oxygène, due à une réduction notable de l’activité respiratoire.

M. Gubler a constaté l’augmentation de volume des globules, rouges, dans un cas de maladie d’Addison ; M.Vulpian a retrouvé la même particularité dans un cas de cyanose cardiaque ( loc . cit., p. 47), et M. Malassez dans le sang des saturnins. On a décrit un grand nombre de variétés de déformation des globules sanguins, dans différentes maladies infectieuses. Nous sommes loin de nier ces déformations, mais en considérant que dans ces cas particuliers, les globules sont en général beaucoup plus altérables, qu’à l’état normal, nous préférons ne pas insister sur les descriptions données par les auteurs (1). Sous l’influence de certains agents toxiques, on a observé la diffluence i des globules sanguins. Il est très important de noter que lors- , qu’il y a accumulation des acides biliaires dans le sang par le

(1) Coze et Feltz, Recherches sur les maladies infectieuses. Paris, 187?.

CHAP. IX. — DU SANG AU POINT DE VUE MICROSCOPIQUE. 37o

fait d’ictère grave, par exemple, il y a pour ainsi dire dissolution des globules sanguins, et formation très rapide d’après Duval et Lereboullet, de cristaux d’hémoglobine.

Le globule sanguin peut encore subir des modifications, dans sa composition chimique, par la fixation de certains gaz toxiques, tels que l’acide cyanhydrique; on reconnaît ces altérarations par la spectroscopie.

3° Certains de ces globules sont également altérés, dans leur constitution chimique ; c’est ainsi que les globules rouges des anémiques, sont souvent décolorés (I). Chose importante à noter, cette décoloration porte de préférence sur les globules dont les dimensions sont normales. Nous avons vu que les globules géants perdaient en épaisseur ce qu’ils avaient gagné en étendue ; au point de vue de la coloration, ils sont également très inférieurs aux globules normaux. Quelquefois, dans des cas d’anémie très profonde, la décoloration porte indistinctement sur tous les globules. Ces observations ont conduit les auteurs à étudier le pouvoir colorant du sang, c’est-à-dire la richesse du globule en hémoglobine. Ces recherches ont été faites à l’aide d’instruments -spéciaux appelés Calorimètres , dont la description ne rentre pas dans notre sujet.

§ 8. DE LA MÉLANÉMIE.

On désigne généralement sous ce nom, un état particulier du sang, contenant soit des granulations pigmentaires libres, soit des globules blancs, renfermant des particules pigmentaires, ce qui est le cas le plus général.

Un grand nombre d’observateurs, font dériver les globules rouges des globules blancs, qui ne seraient pour ainsi dire que des globules rouges en voie de formation. Le professeur Rouget a observé(2), que chez la grenouille, par exemple, la matière colorante des globules, se dépose à l’état de granulations fixes, dans les globules blancs, lorsque ceux-ci vont se transformer en globules rouges. Cette matière colorante se dissolverait ensuite et colorerait uniformément le globule rouge. Cet état

(1) Donné, en 1844, avait fait une remarque semblable.

(2) Duval et Lereboullet, p. 57.

GUIDE DE MICROGRAPHIE.

intermédiaire du globule blanc, ne se rencontre ordinairement pas chez l’homme à l’état normal, et il faut que la nutrition soit troublée, par une cause quelconque, pour qu’on l’observe dans le sang. MM. Cornil et Ranvier ont observé cette particularité, à Paris, chez des sujets atteints de fièvre pernicieuse, d’origine palustre ; Virchow a fait la même observation. Brown- Séquard a de nouveau retrouvé ces globules pigmentaires, dans un cas de maladie d’Addison. Kelsch, 22 fois sur 24, a trouvé ces globules pigmentés dans le sang de malades atteints de fièvre paludéenne.

Voici, d’après MM. Duval et Lereboullet, le procédé à suivre pour mettre ces globules nettement en évidence. Après avoir recueilli une goutte de sang, il faut la délayer dans une faible quantité de sérum artificiel, afin de bien isoler les globules rouges et d’éviter ainsi les amas qui masquent les globules mélanifères.

Ges particules pigmentaires, d’après Gornil et Ranvier, sont arrondies ou anguleuses, d’un noir intense, d’un diamètre variant depuis une extrême petitesse, jusqu’à 8 ou Les auteurs ne parlent ici que des particules seules et ne comprennent pas dans leur mensuration, le globule blanc, qui les renferme. Ges globules, le plus souvent sphériques, mesurent de 7 à renfermant de trois à six granules arrondis de 1g.. (Duval et Lereboullet). On comprend que ces mensurations n’ont rien d'absolu et qu’elles subissent une foule d’exceptions.

Le globule blanc se comporte vis-à-vis du pigment pathologique, comme en général il le fait en présence d’une matière colorante pulvérulente et inorganique. G’est ainsi que si l’on injecte dans le sang d’un animal, du vermillon en poudre impalpable, suspendu dans l’eau, les globules blancs s’emparent de ces fines granulations et les transportent dans les organes.