ORGANES DE LA RESPIRATION

On a vu refuser successivement, aux organes désignés comme des branchies, le rôle que MM. Deshayes et W. Clark leur assignaient. Il faut cependant trouver des organes de la respiration.

De tous les appareils organiques, celui qui ‘ert à la régénération du sang est certainement le plus variable dans ses formes et le plus modifié dans la série des êtres. La peau tout entière du corps peut le remplacer, ou plutôt servir à l'absorption du gaz vivifiant, et l'absence des organes de la respiration n’a rien qui étonne. Combien d'exemples peut-on citer de cette disparition des branchies, car c’est dans les animaux aquatiques qu’il faut surtout aller cher. cher ces modifications profondes des organismes.

L'absence du cœur et l'imperfection de l'appareil général de a cireulation doivent faire prévoir qu'il ne peut y avoir un organe parfaitement distinct placé sur le passage du sang ; l'absence d’un courant peut à priori faire entrevoir le peu de développement de l'organe respiratoire. Aussi je crois que plusieurs parties de l’organisme peuvent concourir à cette fonction d'une manière éloignée, mais que l’une d'elles mérite cependant le nom de branchie, car elle semble véritablement être un rudiment de l'appareil respiratoire.

Dans un être où tout se passe aussi irrégulièrement, il faut admettre, sans aucun doute, que l’oxygénation du sang se fait dans tous les points où les parois du corps sont suffisamment minces et perméables pour permettre l'échange des gaz. Ainsi les parois du sinus abdominal inférieur sont tellement minces, que le sang qu'elles renferment est bien certainement dans des conditions favorables pour que le courant d’eau, qui traverse le tube du manteau, puisse servir à son oxygénation, de même pour les capillaires de la paroi si délicate du manteau venant du vaisseau palléal moyen inférieur.

Faut-il refuser complétement le rôle d’organe de la respiration aux appendices tentaculaires céphaliques ? Les dispositions anatomiques ne prouvent pas d’une manière évidente que la fonction de respiration soit leur fonction principale. Je crois que, s'ils peuvent participer à son accomplissement, ce n'est que bien secondairement, mais qu'ils sont, au contraire, et surtout des organes du fact, du toucher.

Enfin, le bulbe anal me parait remplir un rôle qui se rapporte à la respiration. On sait que beaucoup d'animaux font pénétrer dans l'extrémité de leur rectum de l'eau pour le besoin de la respiration, et que l’endosmose gazeuse se passe dans les parois de l’ampoule ou poche rectale.

leile bulbe anal, et la dilatation qui lui fait suite, rappellent certainement à certains égards la disposition que présentent les Holothuries, les larves de Libellules, ete.

Cette portion terminale du tube digestif me paraît être tout autre chose que l'anus ; elle a un autre rôle que celui de la défé-

cation ou rejet des matières fécales. Pour bien connaître et voir le jeu apparent du tube, il faut ouvrir un animal vivant et l'étendre sur le dos. Dans les premiers moments , il se contracte vivement et déchire souvent les parties de son corps par lesquelles il est fixé. Et c’est là ce qui rend l'observation difficile. Mais en multipliant les épingles etlaissant tranquille la cuvette avec de l’eau fraichement renouvelée, l'animal se relâche un peu, et alors on voit qu'il se passe dans le bulbe des mouvements alternatifs qui l'entr'ouvrent et qui le ferment. On croirait véritablement à un mouvement de déglutition. Est-ce là ce que M. W. Clark appelle les mouvements du cœur ? I faut le croire , puisque dans ce point il n°y à aucun autre organe qui se contracte et se dilate alternativement.

J'ai placé des Dentales dans de l’eau carminée, j'ai présenté à ce bulbe séparément des matières colorantes, et dans les deux cas, dans le premier surtout, j'ai aperçu le carmin dans le tube et dans le bulbe anal. Il y a done introduction de l’eau dans eette espèce de cloaque qui fait suite à anus.

Que devient cette eau, et quel rèle doit-elle remplir ? Questions difficiles et que l'expérience n’a pu me conduire à résoudre sans doutes.

Indubitablement l'eau pénètre dans ce eloaque. On comprend aisément par quel mécanisme, les trabécules, les brides museulaires, tendues entre le bulbe et les bords du sinus qui l'entourent, suffisent pour écarter les parois ; il y a donc comme une tendance à former le vide, et cela suffit pour que l’eau se précipite. Il semble que, après chaque mouvement d'inspiration (le mot est juste), les lèvres de la partie se rapprochent, et que l’eau introduite se trouve par cela même enfermée dans la dilatation anale. On remarque aussi que, lorsque le rapprochement des parois du tube et l'ouverture des lèvres succèdent au premier mouvement, un courant s'établit de dedans en dehors, de telle sorte que l’eau est rejetée , après avoir été introduite.

Faut-il croire à Ja sortie de toute l’eau inspirée ? Faut-il, au contraire, supposer qu'une partie reste dans l'économie ? C'est 1à ce qui est bien difficile à décider.

Cependant, si l'on admet que l'animal peut rejeter, par des ori-

fices particuliers, une partie de son sang, il est bien évident qu'il devient nécessaire pour lui de pouvoir remplacer les pertes. 11 me parait y avoir quelque chose d'analogue à un filtrage d’une partie de l’eau introduite au travers de la partie épaisse et bulbeuse qui ressemble un peu à une glande.

On est bien obligé d'admettre cela, car après avoir laissé vivre pendant plusieurs jours des Dentales dans l’eau de mer colorée par du carmin, jamais la matière colorante n’a dépassé le bulbe ; mais celui-ci, et ses renflements surtout, étaient devenustout rouges.

Je rapporte enfin , avec toute réserve , une expérience que j'auais désiré répéter de nouveau ; ayant poussé de l'huile colorée par l'orifice du bulbe anal, je l'ai vue passer dans les grands sinus. Mais j'indique ce fait avec toute réserve, car dans des expériences aussi délicates, avant d'admettre les résultats comme définitifs, il faut les répéter plusieurs fois, et je n'ai pu le faire.

Quoi qu'il en soit, on ne peut se refuser d'admettre qu'il y a une entrée et une sortie de l’eau dans cette dilatation anale du tube digesüf. [y a là évidemment une partie accomplissant la fonction de respiration au travers des parois ; de sorte que le rôle de cette dernière partie de l'appareil digestif est plus complexe qu'on ne le croirait ; elle ne se rapporte pas seulement à la défécation.

Faire progresser par ses mouvements, cela n’est pas douteux, le liquide qui remplit le sinus péri-anal, servir à la respiration par le renouvellement de l’eau dans un eul-de sac que baigne de toute part le liquide sanguin, enfin peut-être (et je ne suis pas éloigné de croire à celte dernière fonction) introduction dans l’économie du liquide qui est nécessaire à l'animal : voilà le rôle qu’il faut attribuer à cette dilatation anale,

On comprend maintenant que les mouvements d'inspiration el d'expiration aquatique, vus, sans aucun doute, par M, W. Clark, ne peuvent être considérés comme des pulsations du cœur.

La présence des orifices latéraux de la circulation, l'entrée et la sortie de l’eau dans cette dilatation du bulbe, augmentent l'embar ras assez grand que toutes les particularités de l’organisation offrent quand il s’agit de trouver l'organe de la respiration.

En effet, l'opinion qui se présente tout naturellement à l'esprit est celle-ci : L'eau pénètre par le bulbe anal, se répand dans la grande cavité du sinus abdominal inférieur , et sort par les orifices latéraux. On aurait là une respiration aquatique interne, et c’est elle que j’ai cherché à démontrer pendant bien longtemps. Maistoujoursse présentaient les communications de cesinusavecles vaisseaux sanguins; aussiest-ilimpossible de pouvoir s’arrêteràelle.

Les organes indiqués jusqu'ici n’ont rien de tellement spécial et * caractéristique, qu'ils puissent être regardés comme des branchies ou organes de la respiration. Ils peuvent concourir à cette fonction, mais ils n’en sont pas les organes exclusifs.

La branchie (4), ou plutôt le rudiment de la branchie, se trouve placé dans l'épaisseur de la paroi du tube du manteau, en avant de la bifureation et entre les deux branches du vaisseau palléal moyen inférieur.

Cette partie du manteau paraît très différente de celle qui l’environne; elle se fait remarquer par la coloration jaunâtre des petits ilots entre lesquels sont creusés les canaux qui les parcourent; elle est aussi plus épaisse, et sa richesse vasculaire, quand on l’a injectée, ce qui a lieu avec la plus grande facilité, est très grande et n’a rien qui rappelle un réseau ordinaire. Elle est constante. Je ne l’ai jamais vue faire défaut dans aucune des préparations.

Quand on pousse une injection dans le vaisseau palléal, on voit le liquide passer facilement dans le grand sinus abdominal, en tombant d’abord dans le sinus péri-anal ; cela se conçoit, les communications entre les deux sont très larges. Mais il faut que la richesse vasculaire de la partie placée en avant de la bifurcation soit bien grande, puisqu'elle s’injecte toujours, et quand on a poussé assez convenablement la matière à injection, on la voit se gonfler et devenir comme turgide.

Mais la richesse vasculaire ne serait véritablement pas une raison suflisante pour attribuer à ce petit espace du manteau un rôle

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoou., t. VI, figures relatives au manteau, pl. 11, Gg. 1, 2 (br) (br). — Voyez aussi la planche 2 du tome VII, fig. 1 (H).

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aussi important, si lexamen microscopique par les particularités qu'il fait reconnaitre ne portait à croire que, en effet, la respiration doit s'accomplir dans son intérieur.

En enlevant cette partie et la portant sous le microscope, de manière à voir la face interne, celle qui correspond à la cavité du tube (4), on remarque qu’elle est striée transversalement , qu'elle semble plissée, ridée, ou creusée de petits sillons, tous parallèles entre eux, et perpendiculaires à l'axe du corps. Sur ces plis se trouvent des cils vibratiles , très longs et régulièrement disposés en série linéaire sur les bords.

Quand la partie est suffisamment vivante , les cils ont des mouvements très vifs et déterminent des courants rapides, et l'on à sous les yeux, jusqu'à un certain point, l'apparence de quelques filaments branchiaux d'Acéphales lamellibranches placés encore à côté les uns des autres, et très rapprochés.

Les courants ne suivent pas le sens de la longueur des plis ; ils sont, au contraire, perpendiculaires à cette direction, c’est-à-dire parallèles au tube du manteau : cela devait être, d’après la disposition générale.

Quand on emploie un fort grossissement (2) pour voir la structure intime, on trouve des cellules très évidentes qui se touchent et qui rappellent tout à fait par leur réunion la structure des poches ou abajoues du mamelon buceal. On distingue très nettement les petits ilots de substance de teinte jaunâtre environnés de toute part el isolés par les canaux sanguins.

[ei encore se présente cette question difficile à résoudre, et qui a cependant été tranchée d’un coup, à savoir que les prétendues lacunes sont des vaisseaux, dont les parois, caractérisées par un épithélium qu'on avait méconnu, sont toujours démontrables. J’avoue que, au milieu de celte structure cellulaire, tant extérieure qu'intérieure, je trouverais, pour mon compte, une grande diflicullé à décider si ces canaux, qui, très multipliés dans la branchie, semblent laisser des îlots de substance du manteau, sont

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, t. VII, pl. 3, fig. 3 etfig 4 (2) 14, fig. 4.

véritablement des vaisseaux. L’épithélium est difficile à voir; ses éléments caractéristiques ne le distinguent pas, et l’on peut considérer les canaux comme des lacunes creusées dans l’épaisseur du manteau.

Le vaisseau palléal moyen apporte-t-il le sang dans ce petit réseau, ou bien le sang y vient-il de la partie antérieure du manteau pour s’hématoser et puis aller dans le sinus péri-anal et le vaisseau palléal moyen? C’est une question à laquelle je ne puis répondre, on le comprend : quand on n’a pu trouver de centre de la cireulation , on ne peut guère déterminer la direction exacte du cours du sang. Il est probable que, suivant que les déplacements quise passentdans les grands sinus, onttelle ou telle direction, des courants s’élablissent dans les vaisseaux dans un sens ou dans l'autre. Tantôt la branchie doit recevoir le sang de la partie antérieure du manteau, tantôt de la partie postérieure, tantôt du sinus anal. Quand uné contraction du pied et du sinus abdominal chasse le sang par les branches de bifurcation du vaisseau palléal, le courant doit aller du sinus au manteau. Au contraire , quand ces mêmes parties se dilatent, il y a un effet inverse : le liquide est appelé dans la petite branchie, au lieu d’y être envoyé.

La disposition de cette partie, la seule qui puisse être considérée comme une branchie , ses rapports avec le vaisseau palléal dont elle occupe la bifurcation , pourraient faire croire tout d’abord que le vaisseau palléal est le cœur. Mais on ne le voit jamais se contracter ; il est adhérent aux parois du manteau, et par cela même il doit être soumis aux alfernalives de contraction et de relâchement qui se passent dans celui-ci ; il ne peut done pas même être considéré comme un vaisseau ayant des contractions propres.

Cette petite branchie n’a pas une étendue considérable ; elle oceupe la petite bosse que fait le manteau en avant de la bifurcation du vaisseau palléal, et en avant du pli qui a été indiqué comme un étranglement dans cette partie. On la distingue à l'œil nu, sans injection, dans les individus vivants. La coloration jaune brunâtre des petits îlots fait comme un petit piqueté facile à voir (4).

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VI, fig. du manteau, pl. 44,

fig. 4, fig. 2 (br) (br).

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La grandeur de ces petits ilots va en décroissant sur les bords, et le petit massif, dont le eentre peut être considéré comme étant à l'angle même de bifurcation du vaisseau palléal, communique sur les côtés avec un réseau (4) de canalicules capillaires semblable à celui qui a été décrit dans les parois du manteau ; ce réseau fait suite insensiblement aux canaux creusés dans Ja branchie. I semble cependant que, en avant, sur la ligne médiane, la branchie se prolonge un peu en pointe, et que, dans le reste du manteau , les canaux de la ligne médiane sont plus développés. Onimjecte bien plus facilement les réseaux dans ce point que sur les côtés; on croirait même que les capillaires dans leur ensemble représentent le vaisseau palléal moyen dorsal et antérieur.

Est-il besoin de répéter maintenant ce qui déjà a été dit, à savoir que l’on ne peut considérer les branchies décrites par M. W. Clark comme des organes respiratoires : j'ai montré que ces prétendues branchies sont véritablement le foie, et qu'il n’est pas possible de les disséquer attentivement sans voir leur connexion avec le tube digestif.

J'en ai assez dit aussi sur les organes de l’innervation pour faire voir que l'opinion de M. Deshayes ne peut pas davantage être parlagée. Après avoir trouvé une branchie ou un rudiment de cet organe, n'est-il pas évident que c'est une preuve nouvelle en faveur des opinions précédemment avancées.

I ne reste plus qu'une question relativement à la respiration.

Dans tousles animaux qui s’enfoncent dans le sol des eaux qu'ils habitent, on voit l'extrémité postérieure de la coquille, ou un prolongement du manteau, sortir au-dessus de ce sol, et un courant d'eau, déterminé par les cils vibratiles nombreux de la branchie , s'établir et servir à l’aecomplissement de plusieurs fonctions.

lei il ya quelque chose de semblable, la position est à peu près la même, etil s'agit de savoir par où entre le courant, par où il sort, puisque la coquille est un tube percé aux deux bouts.

M. W. Clark a critiqué M. Deshayes ; il s'est complu à donner

A) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, t. VII, pl. 2, fig. 4 (h).

des détails pour démontrer que les matières fécales doivent sortir par telle ou telle extrémité. Je reviendrai sur ces faits en parlant des mœurs du Dentale; pour le moment, je crois pouvoir affirmer, surtout d’après les recherches d’embryogénie, que j'ai la preuve indubitable de la direction d’un courant dirigé du sommet vers la base de la coquille. Dans létude de l'embryon, on verra que le courant a une cause bien déterminée, que cette cause a son siége au pavillon. Je dois dire qu’il ne m'a pas été possible de constater son existence sur les animaux adultes; on en comprendra le motif.

Quand on ouvre avec soin le sommet du corps de l'animal, on trouve, dans l'épaisseur de la partie du pavillon qui forme comme un bourrelet, deux lames , deux valvules semi-lunaires (1), Pune supérieure, postérieure ou dorsale ; l’autre inférieure, antérieure, dont les bords libres sont un peu courbes, mais dont les bords adhérents sont tout à fait circulaires et se recouvrent en formant une orifice petit, ovale, dont l’axe est oblique, et qui peut être fermé par le rapprochement des deux lames qui sont de véritables valvules.

Dans l'embryon, on voit par transparence déjà le commencement de ces valvules; mais ce que l’on distingue aussi, et ce qu'il est très important de noter, c’est que, dans le jeune âge, un bouquet de cils, où mieux de cirrhes, vibratiles fouettant vigoureusement l’eau et jouant presque comme une palelte, détermine un courant dans le tube du manteau d’arrière en avant. Sur l’animal adulte ces gros cils vibratiles existent-ils ? Le courant semble l'indiquer, ainsi que l’analogie. Mais l’opacité et la contractilité des üssus empêchent de pouvoir décider de visu de la chose; cependant je crois qu'ils existent.

Cette raison m’a fait nommer l'ouverture de cette extrémité or1fice respiratoire ; les longs nerfs qui s’y rendent , ainsi que les ganglions qui leur donnent naissance, doivent aussi avoir le même nom. On voit maintenant l’analogie de ces ganglions avec ceux que, dans les Acéphales, on nomme branchiau.

Je trouve encore ici une certaine analogie dans la présence et la

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VII, le pavillon M (u’w’) pl. 4 ; fig. schématique, la coupe, fig. 4 (u{u'').

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disposition de ces valvules avec ce qui se remarque dans quelques Acéphales lamellibranches. Dans les Bucardes par exemple , le manteau se soude à lui-même en arrière et forme les trous que l’on nomme, à bon droit, respiratoires ; des languettes, véritables valvules, peuvent les fermer en s'appliquant sur eux. Ici évidemment, quand le Dentale veut se séparer du monde extérieur, il le peut; s'il ferme son manteau en avant, s'il applique l'une contre l’autre les deux valvules du pavillon en arrière, il est séparé de tout ce qui l'entoure, rien ne peut pénétrer dans son tube. ‘

Tels sont les organes de la circulation et de la respiration. En anatomie, il est possible, comme en toute chose, de forcer les conséquences des résultats obtenus ; il est facile de s'exagérer certains faits, et de tomber dans l'erreur sur le rôle des organes; entre tout ce qui vient d'être étudié , il y a une telle relation, que je ne pense pas qu'on puisse m'accuser de cette exagération. Si l'une des parties éprouve une modification sensible, l’autre s’en ressent. Or qu'est-il arrivé, la circulation se passe d’une manière fort irrégulière dans un système de vaisseaux fort incomplet, et la respiration elle-même s'effectue dans toute l'étendue du corps et dans une partie limitée, rudimentaire, qui a paru avoir localisé une partie de la fonction, quoique d’une manière bien incomplète.

Il y a, sans doute, des exceptions, de nombreuses exceptions, à cette loi des corrélations dans la perfection des organes modificateurs du liquide nourricier et de ceux de l'irrigation organique ; mais elle ne s’est point démentie dans le cas actuel, et je crois, sans pousser trop loin les conséquences des recherches anatomiques précédentes, pouvoir trouver une confirmation des fatis que présente l'organe circulatoire, dans ceux que nous montre l'appareil de la respiration ; aussi je crois qu'il est très exact de dire que l’imperfection des organes respiratoires peut faire penser que l'appareil de la circulation est incomplet; je dis peut faire penser. car l'organe spécial de cette dernière fonction a moins de fixité que ceux de la première, et tandis que celle-ci est quelquefois fort complête, celle-là peut être tout à fait rudimentaire.

kci se termine ce que l'anatomie et l'observation peuvent faire constater, relativement aux organes et aux fonctions de la conservation de l'individu du Dentale. Reste maintenant l'étude des parties concourant à la conservation de l'espèce. La reproduction et l'histoire du développement feront l’objet de la partie suivante.