TROISIÈME PARTIE

Mæœurs du Dentale.

Les mœurs et les rapports du Dentale doivent nous occuper dans les deux dernières parties de ce travail, car l’histoire d'un animal pour être complète doit non-seulement présenter, à côté des données anatomiques et physiologiques, les faits que l’étude des mœurs peut nous fournir , mais encore les notions qui résument surtout aux yeux des naturalistes toutes les autres, celles qui nous conduisent à la connaissance des rapports zoologiques.

Les détails qu’on va lire sont le résultat d’une observation direcle; je puis les donner, je crois, en toute confiance , car c’est moi-même qui ai péché les animaux durant deux étés, et je les ai observés pendant près de deux années entières.

Le Dentale abonde sur les côtes nord de la Bretagne ; mais cela ne fait pas que l’on puisse l'avoir facilement dès que l’on arrive sur les grèves. Il faut savoir, en effet, où et comment il vit, sans cela on aurait beau chercher, l’on arriverait à trouver des coquilles roulées par la mer; mais voilà tout.

Le désir très vif que j'avais d'étudier cet animal me fit rechercher avec patience là où j'avais rencontré le plus grand nombre de coquilles roulées, car c'était l'indice certain de l'existence du Dentale dans ces parages. Mais quelques naturelles, quelques longues et persévérantes que fussent mes recherches, je ne trouva et ne découvris rien, Une mer un peu agitée me fit cependant

rencontrer un individu vivant, et cela me permit d'observer les mœurs et toutes les conditions d'existence.

En le recueillant , je vis qu'il faisait des efforts pour pénétrer dans le fond de mes vases ; je l’abandonnai au milieu de l’une de ces petites flaques d’eau qui restent entre les fucus ou les zostères à marée basse, et je le vis peu à peu s’enfoncer dans le sable. Dès ce moment, je compris que l'animal isolé et libre que j'avais trouvé était une exception, et que c'était dans le sol des grèves mêmes qu'il me fallait désormais chercher, absolament comme pour les Acéphales. Mais ceux-ci décèlent leur présence par leur trou, et les pêcheurs qui les prennent pour faire des appâts savent très bien distinguer en quel point de la grève ils doivent fouiller pour arriver à leur but.

Or c'était à un second point à éclaircir, et l'étude du Dentale vivant que j'avais me montra qu'il ne s’ensablait pas profondément, qu'il ne faisait point un trou au fond duquel il restait ; aussi avais-je résolu de gratter le sable des grèves avec une petite houlette ou un rateau. Mais en agissant ainsi, la fatigue devenait très grande, et je ne trouvais guère que sept, dix, douze animaux par marée, Je dus changer de manière, et peu à peu les observations biologiques s’ajoutant, ma pêche ne fut bientôt qu'une promenade agréable.

L'animal ne s'enfonce pas verticalement ; il est ordinairement dans la position où il a été représenté de grandeur naturelle dans ce travail (4), et il avance incliné à peu près à 45 degrés. Cependant il faut dire que cela dépend un peu de la qualité du sable ; il ne peut vivre dans la couche vaseuse, noirâtre et souvent fétide , qui est habituellement sous la première couche arénacée des plages ; aussi devient-il plus horizontal, quand l'épaisseur de la couche de sable diminue ; dans ce dernier cas, il est presque toujours plus difficile à trouver : car il est complétement caché , et rien ne révèle sa présence.

Le plus habituellement, dans les vases remplis d’un sable choisi un peu gros où je le faisais vivre, il laissait paraître, au-dessus du

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, ZooL., t. VI, pl. 41, fig. 4.

niveau du fond de 4 à 2 millimètres de sa coquille, bien souvent néanmoins, son extrémité pointue affleurait exactement la surface du sable. Ces raisons font comprendre comment il se fait que le Dentale est facilement roulé par la vague, qui le met bien vite à nu pour peu qu’elle soit agitée. Ce n’est pas à dire cependant qu’une fois sorti du sable et laissé à sec par la marée, il ne s'enfonce bien vite de nouveau; au contraire, cela a lieu tout de suite; il fait saillir son pied, l’enfonce, et, dans quelques instants, il se relève, et semble alors planté dans la grève.

Quand on conserve les animaux, il es assez difficile de reconnaître au fond du tube les individus morts de ceux qui sont encore vivants, et je mettais à profit celte particularité pour faire le choix. Je plaçais sur un fond sablonneux humide une grande quantité de Dentales, ceux qui ne s’enfonçaient pas étaient bien près de mourir ou morts ; le triage se faisait ainsi tout seul sans aucune difficulté.

Lorsque l’eau manque par le retrait du flot, et que la surface du sable est découverte, le Dentale s’ensable entièrement et disparail; cela arrive bien moins souvent quand il est complétement immergé.

J'ajoute une remarque qui s'applique à tous ou à la plupart des animaux qui s’ensablent ; ce fait général est important pour les recherches d'histoire naturelle ; il a frappé les zoologistes, j'en suis sûr, et sans doute il est bien connu; on m’exeusera donc si je l’indique , une répétition peut quelquefois être utile, par cela seul qu’elle appelle l’attention sur une particularité qui facilite les recherches. C’est d’ailleurs un fait d'observation que j'ai reconnu moi-même , ne l'ayant vu indiqué nulle part ; il est tout à fait pratique, et par cela même mérite d’être pris en considération.

Le moment le plus fructueux pour trouver à marée basse les animaux qui habitent les grèves est celui qui se rapproche le plus de l’instant où la marée remonte. On comprend pourquoi ; lorsque la mer baisse, beaucoup d’eau reste encore dans le sable, et quelque temps encore les animaux ensablés sont dans des conditions ou ils peuvent vivre sans gêne ; mais bientôt, à mesure que la marée descend davantage, l’eau s'écoule aussi, et quand le niveau est très bas, le plus bas possible, c'est-à-dire quand la marée va

remonter, la grève commence à se dessécher, et les animaux sentant le besoin de l’eau se déplacent, et cherchent un endroit plus humide. C’est à ce moment que la pêche devient fructueuse pour toutes les espèces ensablées ; à quelque classe qu'elles appartiennent, toutes décèlent leur présence par des sillons et des mouvements du sol. Les Lutraires, les Bucardes, les Mactres, les Solens, se fon reconnaitre alors avec la plus grande facilité, les derniers même sortent complétement de leur trou, et l’on peut les ramasser couchés sur le sable. Fai trouvé des Siponcles très beaux et très volumineux qui sortaient de la grève, et cela au moment où la marée ne chassait, et me forçait à abandonner les recherches. -Le Dentale ne fait point exception à ce que je viens de dire ; aussi le voit-on labourer le sable. D'abord il ne fait qu’un petit sillon facile à reconnaitre, que l’on confond aisément avec celui de la Pandore ; celle-ci cependant ayant une de ses valves plane, tandis que l’autre est convexe, décrit toujours une petite courbe; ce signe m'empêchait de confondre et de fouiller le sable mutilement. C'est done d’abord par son sillon dans le sable que les Dentales accusent leur présence; mais plus tard, c’est la coquille elle-même qui semble plantée dans la grève, et qu'il est facile de reconnaître ; plus lard encore , c’est la coquille tout entière qui paraît, car, après s'être redressé, animal tombe sur le sable. Dès que j'eus reconnu ces faits, il me fut facile de trouver sans peine jusqu’à deux cents individus dans une seule grande marée.

Mais ce n’est pas indistinetement et dans tous les points que vit le Dentale; il faut trouver encore les petites localités d’une plage qu'il habite de préférence.

La plage de la Combière , au milieu du groupe des Hébiens, à quelques lieues à l’ouest de Saint-Malo, m'a paru être un point où le Dentale vit et se multiplie beaucoup. Cette plage, située au nord de la pointe de terre ferme , à l’est de l’île de la Colombière, au sud-ouest et à l’ouest de la crande île des Hébiens. entourée de pelites roches particulières, qu'on nomme dans le pays la grande et la pelite Margattière, Foirrouse, les Pièttes, Couïet, ele. est sablonneuse dans la partie la plus élevée du côté de l'est; elle va en pente vers l’ouest, vers la Colombière, et se

MOEURS DU DENTALE. 263 couvre là de prairies marines très belles formées par les Zostères, qui ne découvrent qu'aux marées basses très grandes des nouvelles ou pleines lunes. C’est sur la limite des prairies que j'ai rencontré le plus souvent les Dentales, surtout sur le bord des inégalités qui sont dues aux îlots de Zostères ; on croirait que derrière ces pelits montieules d’un demi-pied de haut les Dentales trouvent un abri.

Lorsque les vagues plus grandes et plus agitées de la marée des syzygies de la lune se retirent plus loin, les Dentales sortent du sable pour chercher l’eau, la marée les surprend et les roule sur la grève; aussi, au second et troisième jour, et même bien avant, les Dentales se trouvaient en grand nombre derrière les points qui, plus élevés, déterminaient des remous de la vague. A l’époque où j'observais, il y avait derrière la grande et la petite Margattière, et près de Couïet, des points où des petits ruisseaux S'établissaient par suite de l'écoulement des eaux infiltrées dans le sable, et laissaient à la basse mer une élévation, derrière laquelle j'ai trouvé toujours beaucoup de Dentales; il faut bien croire que leur présence dans ces points éfait due à la cause que je viens d'indiquer , l'entraînement par les courants, car, dans les autres moments, la même chose ne se produisait pas. Dans les mortes mers et les faibles grandes marées, bien que les points qué j’indique fussent découverts, je n’y trouvais jamais rien (4).

Le Dentale est donc un animal qui vit relativement à d’assez grandes profondeurs,et qu'on ne devra espérer rencontrer qu'au moment où les marées sont fortes.

(1) Les cartes marines publiées par le ministère de la marine m'ont particulièrement servi pour me guider au milieu du groupe des petites îles des Hébiens, la position de la Plage de la Colombière y est surtout parfaitement indiquée Quelques bancs de sables plus élevés changent seulement de place, et ces faits ne peuvent en rien amoindrir la valeur de ces cartes merveilleuses d’exactitude M. Beautemps-Beaupré a rendu, sans doute, de très grands services, par ses tra vaux, aux navigateurs; mais il est d'un secours immense aux naturalistes explorateurs ; car avec ces cartes, sur lesquelles il a eu le bon esprit de conserver les noms principaux donnés par les habitants du pays, il est impossible de ne pas reconnaître jusqu'aux moindres rochers. Pour quiconque voudrait établir la géographie zoologique de nos côtes, il y aurait dans les cartes un cadre tout fait.

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Le sable dans lequel il s'enfonce de préférence est un peu gros ; dans celui qui est très fin, je n’en ai jamais trouvé. Les animaux que j'ai longtemps conservés vivants paraissaient se trouver très bien du sable formé de débris de coquilles; le sable fin se putréfiant très vite en dessous, les animaux y mouraient avec une grande rapidité.

Les faits que je viens d'indiquer montrent suffisamment que le Dentale n’habite point un tube comme beaucoup d’Acéphales, mais qu'il se déplace au contraire à chaque instant.

La facilité avec laquelle il vit et résiste aux changements doit porter à penser qu'il se trouve dans beaucoup de parages, et que si sa présence n’a pas été plus soigneusement indiquée, c’est qu'on n'a pas connu son mode d'existence, et par suite sa présence.

J'ai pu étudier avec soin une foule de particularités anatomiques, en raison de cette facilité à supporter tous les changements , faci- Hté qui , il faut le dire , a dépassé de beaucoup mes espérances et mes prévisions. Ainsi quelques Dentales ont fait, vivant dans des carafes, sans même changer d’eau, deux voyages considérables : de Saint-Malo j'en ai porté dans le midi de la France.

De la même localité, j'en ai apporté à Courseules en Normandie, de Jà à Paris ; quelques-uns ont survécu longtemps, et ont fait de Paris à Lille deux fois le voyage dans un flacon avec un peu de sable , et puis ils ont vécu, du mois de septembre 1854 au mois d'avril 1856, de dix-huit à vingt mois.

On a vu comment il fallait comprendre la pénétration du Den tale dans le sable; je n’y reviendrai pas; je rappellerai seulement que les lobes latéraux de son pied en se dilatant jouent le rôle de véritables grappins , de telle sorte que lorsque l'animal se contracte après avoir dilaté son pied, tout son corps doit se rapprocher du sommet et avancer.

Je ne puis trop comprendre d'après ces faits la phrase suivante lu travail de M. Clark. Après avoir parlé du pied, il ajoute : « And > also to chimb and secure its food from the stems of the foramini- » ferous polypieria. » Si l'animal ne s’ensable, il ne peut se déplacer.

L'entrée de l'eau dans la coquille, sa sortie, ainsi que celle des excréments et des produits de la génération, ayant donné lieu à des dissidences d'opinion, j'ai dû chercher à connaître exactement ce qui en était.

[ne me paraît y avoir aucun doute possible : l'entrée de l’eau a lieu par le sommet et sa sortie par la base. L’embryogénie fournit des faits incontestables ; c’est ainsi que, sur des embryons, on voit les particules que charrie l’eau traverser le tube du manteau, du sommet vers la base. Sur les adultes, il est facile d’observer aussi les mouvements dans le même sens. Ainsi les œufs que viennent de pondre les femelles restent souvent accumulés en tas à côté du sommet par lequel ils sont sortis, et l’on voit après quelque temps qu'ils sont rentrés dans le tube, l’ont traversé de nouveau, car ils tombent par l'ouverture de la base. Il suffit d’ailleurs de considérer l'animal ensablé, pour comprendre qu'il ne laisse au-dessus du sol son extrémité postérieure qu’afin de pouvoir respirer toujours une eau pure.

Cependant il n’est pas douteux aussi que le Dentale ne renvoie par l'extrémité postérieure et ses excréments et les particules qui l’embarrassent ou le fatiguent, et enfin les produits de la génération.

Quand je plaçais dans des cuvettes, assez peu profondes, des Dentales avec du sable et seulement un peu d’eau, la coquille se trouvait soit au niveau de l’eau, soit un peu au-dessous ; et j'étais frappé de la véritable pluie de petites gouttelettes qui entouraient la base de la cuvette, ou qui étaient sur ses bords. Je ne tardai pas à remarquer que l'animal lançait quelquefois un petit jet d’eau; d'après cela, il ne peut faire de doute que l'animal ne puisse rejeter par son extrémité postérieure l’eau qui est dans le tube de son manteau.

D'une autre part, j'ai assisté maintes fois à la ponte et à la spermatisation, et toujours j'ai vu les produits qui sont rejetés en arrière, être lancés d’une manière active du côté du sommet. C’est par jels saccadés, interrompus par des sortes de mouvements d'expiration, que l’on voit toujours sortir les œufs et le nuage blanc formé par la liqueur séminale.

266 NH. LACAZE-DUTHIERS.

Je crois qu'il faut expliquer de la manière suivante l'expulsion en arrière des produits. Cette explication n’est pas une hypothèse; elle est le résultat de l'observation directe.

Les Dentales qui pondaient dans les assiettes étaient faciles à suivre et à observer, et toujours , lorsque le jet avait lieu, le pied rentrait brusquement. Cet organe jouait dans l’intérieur du manteau le rôle d’un piston, et toutes les fois que l'animal voulait se débarrasser des produits tombés dans la cavité de son manteau, il le rentrait brusquement et chassait l’eau et le reste au dehors.

I ne me parait pas contestable que ce même mécanisme ne puisse être employé pour rejeter les excréments ; mais je ne pourrais l’affirmer, car le Dentale en rejette fort peu, etje n'ai pu directement reconnaitre le fait.

Quant à la nourriture, elle doit être apportée probablement de deux manières à la bouche. Le courant d’eau qui va du sommet à la base passe d'abord en dessous du corps; puis, arrivé au talon du pied, remonte de chaque côté sur le dos, et passe près de la bouche; il est donc tout naturel de penser que l’eau puisse charier des matières alimentaires qui, en passant devant la bouche, soient saisies. Mais, d’un autre côté, je crois aussi que les tentacules peuvent, en s’introduisant entre les grains de sable, aller chercher et prendre les petits Foraminifères et autres êtres qui vivent en si grand nombre dans les grèves de la mer.

Je ne puis done partager l'opinion de M. W. Clark relativement à la distinction absolue qu'il établit touchant la sortie des matières fécales : sans doute, le courant respiratoire peut les entraîner vers la base; mais certainement aussi elles peuvent être rejetées brusquement par le mécanisme que j'indiquais plus haut.

Quant aux fonctions d’innervation, voici ce qu'il est facile d'observer : Le Dentale ressent l'impression de la lumière; on le voit faire rentrer son pied, si l'on fait tomber sur lui un rayon de soleil. La même chose s’observe quand on approche un flambeau, l'animal rentre dans sa coquille ; et cela se rapporte bien à une particularité de mœurs.

I se déplace pendant la nuit, surtout au commencement. J'avais

remarqué, le soir quand j'écrivais mes notes, que les animaux, placés dans des assieltes, faisaient entendre un petit cliquetis particulier. En observant avec soin, je reconnus que leur pied en faisant des efforts pour pénétrer soulevait la coquille, que celleei en retombant et choquant l'assiette produisait le bruit.

Fobservai alors les animaux pendant longtemps, ceux surtout placés dans des conditions presque naturelles, et je reconnus bientôt que c’était aussi pour eux le moment du déplacement. Je ne veux cependant pas dire quele mouvement n'ait lieu qu’à un seul moment, que l’immobilité soit complète dans le jour; mais il me parait incontestable que c’est surtout pendant la nuit que les Dentales entrent en activité.

La reproduction présente aussi quelques faits dignes de remarques. L'accouplement n'existe pas ; cela devait être, puisqu'il n’y à pas d'organes extérieurs de la reproduction; il n’y a pas même rapprochement des individus. 11 est trop facile d'observer le Dentale, et d'étudier les moindres détails des conditions biologiques , en raison même de la facilité avec laquelle il se prête à toutes les exigences de l'observation, pour que l'erreur puisse être possible à cet égard.

Je plaçais les Dentales dans des assiettes blanches ; c’etaient les vases qui m’avaient paru préférables, et je les abandonnais à euxmêmes en ayant soin de renouveler l’eau. Après quelques jours, j'avais presque à coup sûr des pontes, et constamment elles avaient lieu dans la journée entre deux et cinq heures. Cependant j'en ai eu quelques-unes à diverses heures; mais presque toujours il m'a paru, dans ce dernier cas, qu’une forte insolation en avait été cause,

Quand je voulais observer la sortie des œufs et leur évolution embryonnaire, Je commençais à me préparer pour trois ou quatre heures , n'ayant jamais obtenu d'œufs après einq heures du soir, quoique cependant plusieurs centaines de Dentales eussent pondu à diverses époques des mois d’août et septembre.

Les œufs et le sperme sortent à peu près au même moment de la journée et de la même manière , par l'extrémité postérieure de

la coquille. La femelle accumule les premiers à son extrémité, et ne les lance pas au loin; elle les fait sortir par intervalles, et par le mécanisme qui va être indiqué; leur volume et leur teinte foncée les fait reconnaitre facilement sur le fond blane de l'assiette ; 1ls semblent unis entre eux, mais très lâchement, par un peu de mucus.

Le mâle, à des intervalles rapprochés , lance son sperme , à un ou deux pouces, comme un nuage blanchâtre formant de longues fusées; il est facile, dans la position où ont été placés les animaux, d'observer ce qui se passe; il y a véritablement comme une sorte d'éjaculation qui se répète plusieurs fois.

On voit le pied sortir un peu au delà du bord libre du manteau, puis rentrer brusquement; à ce mouvement correspond le jet vif de la matière séminale, et cela se répète plusieurs fois de suite ; évidemment la semence sort des glandes génitales, s’accumule dans le manteau, et est rejetée poussée par le pied, comme par un piston. Il y a beaucoup plus de vivacité dans les mouvements du male que dans ceux tout à fait semblables qu'exécute la femelle pour se débarrasser des œufs.

De même que ceux-ci semblent réunis parune matière visqueuse, de même le sperme forme, pendant quelque temps, un nuage épais dans la direction où il a été lancé. Si, avec une pipette, on va puiser au milieu du jet, on trouve le liquide fourmillant de myriades de spermatozoïdes extrêmement vifs.

Mais après quelque temps, les œufs deviennent libres, et les nuages de sperme disparaissent ; l'eau est un peu blanchâtre, et, à ce moment, partout elle présente des milliers de spermatozoïdes d'une vivacité incroyable, L’agilité de ces petits êtres est telle que l'on ne peut les suivre dans le champ du microscope où ils passent comme des traits.

On le voit, la fécondation est ici, comme dans la plupart des Acéphales, abandonnée au hasard. Le mâle d’un côté, la femelle de l’autre, lancent les produits de leurs glandes génitales, et ces produits se rencontrent ou ne se rencontrent pas, absolument comme chez les plantes dioïques où le pollen tombe et est emporté par les vents au hasard dans telles ou telles directions. Qu'un

vent soit contraire, et les pieds femelles resteront inféconds ; de même ici qu'un courant d’eau soit contraire, et la femelle ne produira rien. Les œufs ne se développeront pas.

On comprend l'utilité des mouvements si vifs que présentent les spermatozoïdes , puisqu'ils doivent aller chercher au loin l'œuf et le féconder.

Je veux enfin, en terminant, montrer encore une fois que les produits de la génération sont toujours rejetés par l'extrémité pointue de la coquille, et qu’en même temps il y a bien un courant de ce sommet à la base.

Quand les animaux sont ensablés, on ne voit jamais un animal complétement couvert émettre sa semence et ses germes; toujours son sommet fait saillie au-dessus du niveau du sable, et toujours l'œuf et le sperme sont rejetés de la même manière.

L'époque de l’année, pendant laquelle m'ont paru se reproduire les Dentales, est du commencement d’août à la mi-septembre ; je n'ai point d'expériences dans les mois de juillet et de juin ; peutêtre dans ces moisles animaux peuvent-ils déjà se reproduire, cela me semble même probable; mais je ne saurais rien affirmer, n'ayant pas alors placé les Dentales dans les conditions où je les mis plus tard .