Die Krankhciien der Kultur-P/lanzen
la
En 1890 et 1891, deux savants américains annoncèrent avoir trouvé la cause de la Maladie. D*un coté, le D' Thaxter l'attribuait à une sorte de Mucédinée très simple, formant des chapelets de spores conidiformes, sphériques ou ovoïdes, hyalines ou légèrement colorées, et non cloisonnées qu'il appela Oospora Scabies. D'un autre côté, le D' Bolley déclarait que cette maladie provenait d'un Baclerium qu'il avait découvert dans les érosions profondes des pustules galeuses, et qu'il avait réussi à cultiver à part, après l'avoir isolé. Le D' Thaxter, du reste, ajoutait à l'appui de ses observations que, par des expériences précises, il avait réussi à inoculer cette Maladie à des tubercules sains, sur l'épiderme desquels la Mucédinée avait gravé en creux l'initiale de son nom. Ajoutons que, récemment, le D*^ Bolley s'est rallié à l'opinion du D' Thaxter, et qu'il résulte d'obligeantes communications, que nous a faites ce dernier, que le Potalo Scab ne nous paraît pas constituer la même maladie que notre Gale de la Pomme de terre.
Quoi qu'il en soit, en 1896, ayant eu à notre disposition des tubercules galeux de la variété Men^eille d^ Amérique, Tidée nous vint d'essayer, s'il était possible, d'observer la maladie à ses débuts. Nous résumerons ici les résultats des recherches et expériences que nous avons faites à ce sujet *.
En cultivant dans un pot rempli de terreau, maintenu fort humide, un tubercule galeux de la variété Merveille d'Amérique et d'autres de la variété précoce Marjoliu, nous avons obtenu, sur ces derniers, une première attaque, en diverses places, de la maladie. Il s'était produit, en effet, sur Tépiderme de ces tubercules de très petites pustules ponctiformes caractéristiques : autour de ces points d'attaque, les cellules épidermiques étaient brunies et mortifiées. L'examen microscopique nous a révélé alors dans ces cellules et dans celles du tissu sous-épidermique la présence seule d'un Microcoque qui les avait envahies et frappées de mort. Nous lui avons donné le nom de Micrococcus pellicidus, c'est-àdire qui détruit la peau du tubercule. Nous avons fait plus tard des observations sur des cultures dans le sol, et nous sommes arrivé
1 . — Voir, pour plus de détails, ce que nous avons publié en 1896 : Comptes rendus de r Académie des sciences , Bulletin de la Société nationale d'Agriculture de France et en 1896-97 dans le Bulletin de la Société mycologique de France,
au même résultat: la maladie de la Gale débute bien ainsi. Nous avons fait seulement une autre remarque : c'est que ces premières attaques, qui se manifestent surtout dans Tépiderme des jeunes tubercules, constituent le l*' stade de la Maladie, car deux ou trois mois après, les pustules se montrent beaucoup plus larges, avec des érosions plus profondes, tout à fait caractéristiques du mal, ce que nous considérons comme devant en être le 2® stade. Le dernier terme de la Maladie, qui est heureusement rare, apparaît lorsque la surface du tubercule est recouverte entièrement de pustules élargies, qui se sont réciproquement rejointes. Nous avons toujours trouvé, sur les parois des cellules voisines de celles qui avaient été déjà mortifiées dans Tépiderme, le Micrococciis pellici^ dusK
Du reste, nous croyons utile de mentionner ici que ce Microcoque ne se développe pas en grandes masses, comme certains de ses congénères. 11 est difficile par suite d'en constater la présence. Vivant au détriment des éléments plasmatiques des cellules qu'il traverse, il n'attaque pas leurs membranes cellulosiques, et cellesci ne se détruisent qu'après la mortification des cellules ellesmêmes.
Dans tous les cas, cet infiniment petit est extrêmement contagieux. Des Pommes de terre saines, plantées dans des champs où Ton a récolté des tubercules galeux, en produisent également, et cette contamination par le sol peut durer jusqu'à ce que l'on change cette culture. M. Aimé Girard a fait, dans ses cultures expérimentales, des observations tout aussi concluantes sur la continuité de la contamination par le sol. D'un autre côté, Tinfection d'une terre saine peut se faire par la plantation de quelques tubercules galeux. Ainsi, le jardin où nous avions, en 1896, installé quelques expériences, nous en a fourni une preuve inattendue. Une demi-douzaine de ces tubercules malades avaient été plantés dans de grands pots, à plus de douze mètres d'autres plants sains de Pommes de terre. Or, presque tous les tubercules récoltés dans ce jardin, appartenant à une centaine de variétés, au
1. — Nous avdns retrouvé ce Microcoque dans de petites cavités, à fond noirdi et de forme variable, qui se font quelquefois remarquer sur le collet des racines de Betteraves,
27G HIStOIRE DE LA l'OMME DE ÏERUE
fur et à mesure de leur arrachage, présentaient les signes caractéristique, soit du l^"" stade, soit du 2"^ stade de la Gale. Et cependant, les cellules de ce Microcoque sont entourées de mucus ; elles sont par suite immobiles: comment donc peut-on expliquer cette transmission à distance? Nous pensons que le transport doit se faire dutubercule-mèreaux tubercules de nouvelle formation par les mouvements mêmes qu'exécutent lentement dans le sol les racines et les stolons de la plante, par les courants capillaires des eaux de pluie ou d'arrosage, enfin, à plus longue distance par les larves, les insectes et surtout les lombrics dont les anneaux gluants et séligères peuvent s'imprégner du mucus du Microcoque et le déposer dans les plants de Pommes de terre. La scissiparité continue de rinfiniment petit achève d'en expliquer la facile et assez rapide dissémination.
Nous avons vu qu'en Angleterre on n'avait trouvé d'autre moyen de se mettre à l'abri de cette maladie que de changer le sol de culture et de ne planter les Pommes de terre que dans des champs non contaminés. Cette maladie a été très commune en Angleterre. Elle est moins répandue en France et en Allemagne. On ne s'eli inquiète pas lorsque les tubercules ne la présentent qu'à son premier stade, en particulier sur les variétés hâtives. Mais les variétés tardives qui en seraient affectées trop visiblement (2'' et 3* stades de la Gale), celles surtout de consommation bourgeoise, peuvent être dépréciées.
Nous terminerons cet article de la Gale de la Pomme de terre en signalant le résultat des observations de M. Schilberszky, professeur à l'École royale d'horticulture de Buda-Pesth*. Dans les cellules mortifiées du tissu sous-épidermique de Pommes de terre galeuses, il a constaté l'existence d'un Champignon particulier qui appartiendrait à la famille des Chytridinécs. et qui se développerait sans aucun mycélium, sa fructification étant endobioti-cjue. Il serait constitué, en effet, par une seule cellule sphérique, qui formerait dans son état adulte un conceptacle (ou zoosporange) d'un brun doré, renfermant des spores motiles, destinées à reproduire immédiatement l'espèce, ou bien une fructification durable, résultant de la fécondation d'un œuf (ou oosporange), destinée à conserver les
1, -^ Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft, Berlin, ISOC»
germes de Tespèce pour Tannée suivante. D'après ses observations^ les spores motiles (ou zoospores) auraient la faculté de pénétrer dans les cellules vivantes du parenchyme sain de la Pomme de terre, sans laisser de trace sur les membranes traversées, mais en marquant leur passage parla mortification du tissu, qui prend alors une coloration brune caractéristique. M. Schilberszky a désigné cette nouvelle Chytridinée sous le nom de Chrysophlyctis eiidobiotica, dont il annonce qu'il espère être en mesure de poursuivre l'élude biologique.
Bien que la découverte de ce parasite nous fasse connaître une autre maladie que celle de la Gale de la Pomme de terre, nous avons cru devoir Ty rattacher, en attendant qu'il soit publié de nouveaux détails sur sa nature et sur son extension.
2** La gangrène sècbe des lu]>ereules. — Cette maladie est connue depuis assez longtemps. Il en a été question depuis plus d'un demi-siècle, en Allemagne, où elle avait particulièrement appelé Inattention par des caractères plus fortement accentués qu'ils ne le sont aujourd'hui. Ce qui diffère la gangrène sèche de la gangrène humide, c'est que les tubercules dont le parenchyme interne est atteint de mortification, tout en restant revêtus de leur épiderme, ne se ramollissent pas sensiblement et peuvent même durcir dans certains cas, comme le fait s'était produit, en Allemagne, ce qui peut arriver lorsque les tubercules gangrenés sont conservés dans lin aiï sec et perdent leur propre humidité.
Dans un Mémoire présenté à l'Académie des Sciences le 16 Août 1842, par De Martius, et reproduit dans les Annales des Sciences naturelles, 2® Série, t. XVIII, sous ce titre : Sur la gangrène sèche des Pommes de terre, observée depuis quelques années en Allemagne, l'auteur fait connaître les résultats de ses observations sur cette makdie.
« Les Pommes de terre atteintes de cette affection, dit-il, deviennent dures comme des pierres, de sorte qu'on peut les frapper à coups de marteau sans pouvoir les briser; elles conservent cette dureté dans l'eau bouillante, et, suivant le rapport qui m'en a été fait, elles résistent môme à l'action de la vapeur dans les fabriques d'eau-de-vie. 11 en résulte qu'on ne peut en tirer aucun parti.
» Lorsque l'affection a atteint ce dernier degré, les tubercules perdent tellement leur caractère naturel, qu'on a grand'peine à les
reconnaître. Ce qui rend cette maladie surtout à redouter pour l'Agriculture, c'est qu'à son début elle ne laisse apparaître, pour ainsi dire, aucune trace d'altération, quoique les tubercules mis en terre ne soient plus susceptibles de pousser des tiges; et si quelques-uns en produisent, celles-ci se flétrissent bientôt, et le laboureur se voit totalement frustré dans ses espérances.
» Dans la Province bavaroise du Palatinat, cette maladie a causé de fpls ravages en 1840, qu'en plusieurs cantons les récoltes ont été réduites au tiers. Cette affection paraît s'être manifestée pour la première fois en 1830 dans plusieurs districts voisins du Rhin. Aujourd'hui on l'a observée surtout dans le Palatinat, dans le Royaume de Saxe, dans le Mecklembourg, la Bohème et la Silésie. Elle apparaît comme une véritable épidémie, et, comme dans toute maladie de ce genre, elle offre des caractères singuliers et difficiles à expliquer... On a cru pouvoir en attribuer la cause soit à une sécheresse excessive, soit à une trop grande humidité et à des nuits froides, ou bien à un épuisement de la variété de Pommes de terre et à l'action d'une culture peu convenable. Elle s'est montrée indistinctement sur toutes les variétés. On l'appelle Gangrène sèche [Trockenfàule, Slockfàule).
» J*ai examiné des tubercules gangrenés qui m'ont été envoyés de différens points de l'Allemagne, assez distans l'un de l'autre, et j'ai trouvé sur tous une petite Mucédinée plus ou moins développée, à laquelle je donne le nom de Fusispofium Solani. Mes observations m'ont convaincu que la présence de ce petit Champignon est la cause et non l'effet de cette affection, ainsi que plusieurs Agronomes et même des Botanistes distingués ont cru pouvoir l'annoncer.
» Quant aux symptômes, ils présentent des caractères différens, selon le degré du développement que nous offre la maladie. Dans le principe, les Pommes de terre n'en offrent extérieurement aucun indice, si ce n*est cependant à leur surface, qui se trouve parsemée de taches d'une couleur plus foncée et réticulée, par l'effet de la dessiccation partielle de Tépiderme. Plus tard la Pomme de terre devient plus sèche encore, et présente à l'intérieur plusieurs parties d'une teinte livide et noirâtre. On y découvre aussi des portions extrêmement minces, de couleur blanchâtre, rudimens du Fusisporium Solani, qui se présentent alors comme tout autre Mycélium
OU matière appelée, par les jardiniers, blanc de Champignon^ sous la forme d'un tissu fibrilleux, ramifié, extrêmement délicat. On voit CCS rudimens du Champignon dispersés çà et là et en plus ou moins grande quantité dans Tintérieur de la Pomme de terre. Ce parasite, à cette époque, ne tarde pas h prendre un accroissement très rapide; il pénètre Tépiderme, et se présente à la surface sous la forme de petits coussinets filamenteux blanchâtres, au sommet desquels se développe une quantité innombrable de graines ou spores, qui se dispersent très facilement. En môme temps, la Pomme de terre devient de plus en plus sèche, et acquiert une dureté telle, qu'on ne peut la diviser sans employer une force très considérable. L'intérieur du tubercule ressemble alors à une espèce de truffe extrêmement compacte, dont la surface serait hérissée de petites protubérances blanches, de la consistance de la craie, qui ne sont autre chose que les filets du Champignon unis en très grand nombre.
» Si Ton examine la structure intérieure de la Pomme de terre arrivée à cet état d'infection, on trouve le tissu cellulaire en partie desséché, flasque et déchiré, et les sucs contenus dans les interstices des cellules altérés. La fécule présente un grand nombre de granules légèrement engorgés, souvent rugueux et déchirés, et sur beaucoup d'entre eux des points extrêmement petits en forme de verrues irrégulières, plates, orbiculaires, convexes, lobées, etc. Ces petits corpuscules, étrangers à la Pomme de terre saine, sont les commencemens du Champignon. S'il y a encore assez d'humidité dans les tubercules, ils se développent très rapidement, se ramifient et forment le parasite dont j'ai parlé. On peut aisément suivre et saisir l'ensemble de ces phénomènes en mettant une portion de Pomme de terre affectée dans l'eau. Le myceliiun s'allonge alors et se présente sous la forme de filamens confervoïdes.
» Pendant le développement de ce petit parasite, la Pomme de terre perd une si grande partie de son humidité, qu'enfin elle n'en offre plus que 35 pour 100, tandis qu'à Tétat sain elle en contient 73 pour 100, ou à peu près.
»... J'ai semé des graines du Fusisporium Solani * sur la surface
1 . — Il est à remarquer toutefois que ce Champignon a été également observé sur des Pommes de terre dont le tissu était déjà mortifié par la Maladie spéciale,
280 HISTOIRE DE LA. POMxME DE TERRE
intacte humectée d'une Pomme de terre saine, et provenant d'un pays où la maladie ne s'était pas encore manifestée. Quelques semaines après, Tépiderme montrait des traces sphacéleuses, la Pomme de terre se flétrissait en perdant visiblement une partie de ses sucs, et quelques mois après on vit sortir de son intérieur le Champignon sous la forme d'une éruption blanche.
»... Je présume que la graine de ce petit Champignon, funeste à l'organisation de la Pomme de terre, exerce une action toute particulière sur le tissu cellulaire avec lequel elle se trouve en contact; qu'elle altère le suc contenu dans la première cellule qu'elle rencontre, et qu'elle propage de là cette altération d'une cellule à l'autre, de manière qu'en très peu de temps les sucs contenus dans tout le tissu de la Pomme de terre sont infectés et altérés de manière à réagir sur le parenchyme, qui en éprouve des changemens morbides. Pour moi, ces sucs, répandus dans l'intérieur de la plante par voie d'absorption, y agissent comme un virus sui gêner is.
»... La gangrène sèche est d'autant plus redoutable pour la culture, que la multitude des graines produites par le Fusisporium Solani est innombrable, que ces petits germes peuvent se répandre partout, et qu'il est prouvé que les spores des Champignons conservent leur vitalité pendant fort longtemps.
» De tout ce qui précède, je conclus que la Mucédinéc qui infeste aujourd'hui nos plantations de Pommes de terre peut malheureusement être regardée comme un des plus grands fléaux de notre Agriculture... 11 est donc du plus haut intérêt de trouver un moyen efficace d'arrêter la propagation de cette plante parasite, et de détruire ses graines et son blanc. J'ai proposé, à cetefi'et, de garantir les récoltes encore saines, en évitant tout contact avec les Pommes déterre afl*ectées; de détruire complètement ces dernières si elles sont tellement avancées dans leur maladie qu'on ne puisse plus en tirer parti; de nettoyer les caves où les spores du végétal nuisible peuvent être dispersées en quantités innombrables, et de soumettre enfin au chaulage les tubercules destinés à la reproduction, avant de les confier au sol.
ce qui ne laisse pas de faire naître des doutes sur les résultats des expériences de De Martius. Nous y reviendrons plus loin.
» Je dois ajouter qii'on a surtout observé la maladie dans les cantons où depuis quelque temps on a suivi le système de ne mettre en terre que des portions de tubercules coupées en tranches munies de quelques yeux, et dans d'autres lieux où Ton a la funeste habitude de remplir les caves entières de cette production précieuse avant qu'elle se soit suffisamment séchée, et sans Texposer à un courant d'air convenable pour éloigner la fermentation ».
Lorsqu'en 1845, la Maladie spéciale des Pommes de terre, que nous savons aujourd'hui causée par le Phytophlora infestans^
Fig, 93. — Spicaria Solarii de Fig. 91 et 92. — Fusisporium Solani de Marlius. Harling. Knmusculcs cooi- Rnmusculesconidifèreâ avec deux conidies raùres, difcres. (Gross, 400/1.) D',idctachécs. (Gross. 400/1.) D'après De Bary. prôs De Bary.
mais dont on ignorait alors la cause, s'est répandue en Europe, des tubercules plus ou moins altérés ont été jugés semblables à ceux attaqués de gangrène sèche. Harting qui, en 1846, a publié un intéressant Mémoire, intitulé Recherches sur la nature et les causes de la Maladie des Pommes de terre en I8^i5y a très bien observé que les tubercules malades, qui se trouvaient envahis par le Fusisporium Solani, ou par un autre Champignon qu'il a nommé Spicaria Solani, et même par d'autres Mucédinées, n'étaient pas gangrenés par ces Champignons, car ceux-ci ne se développaient pas directement sur des tubercules sains, mais sur ceux qui étaient déjà malades. Il croit donc devoir émettre des doutes sur
l'opinion de De Martius, surtout en raison de plusieurs expériences qu'il avait faites et qui lui avaient permis de constater que des inoculations de tissu malade à des portions de tubercules sains en avaient gangrené les tissus. On verra plus loin ce qui peut, en effet, expliquer le succès de cette expérience.
Schacht, dans son Mémoire précité de 1856, bien qu'il distingue les deux gangrènes sèche et humide, ne les sépare pas de la gangrène produite par la nouvelle Maladie. Il est, par suite, difficile de se faire une idée nette de ce qu'il entendait par la gangrène sèche.
Kiihn * explique que la gangrène sèche se produit aussitôt après la récolte des Pommes de terre et se développe peu à peu pendant leur conservation durant l'hiver, si bien qu'au printemps elle envahit les tubercules-semence après leur plantation : il en résulte que ceux-ci ou bien ne germent pas, ou bien ne développent que des pousses souffreteuses ou maladives. Celte observation nous paraît juste. Mais quelle est la cause de la gangrène sèche comparée à la gangrène humide?
Les résultats des recherches que nous avons publiés en 1896 nous paraissent de nature à éclairer la question. La gangrène sèche est produite par l'action parasitaire primordiale des Microcoques seuls; la gangrène humide par celle plus complexe d'un Microcoque associé à un Bacille, ou même, mais plus rarement, par le Bacillus Amylobacter seul. Cela provient de la diversité de leur action parasitaire. Les Microcoques ont la faculté de pénétrer do cellule en cellule, en se multipliant aux dépens de leurs matières plasmatiques, mais ils n'attaquent ni leur membrane cellulosique, ni les grains de fécule que ces cellules renferment. Le tubercule reste donc ferme et résistant, malgré cette action désorganisatrice, dont on ne s'apercevrait pas, si les tissus de Tépiderme et du parenchyme frappés de mortification ne livraient passage à diverses Moisissures, telles que le Fusisporium Solani, le Spicaria Solani^ qui trouvent un terrain tout préparé pour leur envahissement. L'humidité du parenchyme, maintenue par l'épiderme persistant, favorise le développement de ces parasites, et le tuber-
Die Krankheiten der Kulturgewdchsc (1859).
cule ne se dessèche que lorsqu'il est placé dans un air sec qui lui fait perdre cette même humidité.
Nous traiterons ci-après de la gangrène humide qui détruit jusqu'aux germes du tubercule, tandis que la gangrène sèche n'y porte aucune atteinte. C'est ainsi que, dans nos expériences^ nous avons pu constater que des tubercules très gangrenés avaient, pour la plupart, très bien germé, et que certains avaient émis de hautes tiges florifères et produit une assez belle récolte. C'étaient ceux qui avaient conservé toute ou partie de leur fécule, sans avoir été envahis par des Moisissures, car ceux, au contraire, qui avaient subi les effets de second parasitisme, comme le disait Kiihn, ou ne germaient pas, ou n*émettaient que des pousses souffreteuses, et la récolte était nulle ou des plus maigres.
Ici encore, il s'agit d'une contamination assez singulière. Des tubercules ainsi gangrenés, conservés pendant l'hiver, nous ont offert au printemps trois espèces de Microcoques, différents de forme et de dimension, mais très abondants tous trois dans les tissus des Pommes de terre malades que nous avons examinées. L'un est le Micrococcus Imperaloris, dont nous avons constaté la présence surtout dans la variété Imperator et dans quelques autres ; l'autre est le M. albidus^ qui s'est montré dans un très grand nombre de variétés et qui nous paraît être de beaucoup le plus répandu. Le troisième est le Af. Delacourianus, qui produit dans les tubercules de la variété Royale une gangrène dure et noirâtre. La contamination s'effectue du tubercule-mère aux tubercules de nouvelle formation, dans le sol, au moyen des larves et surtout des lombrics qui disséminent à distance le Microcoque immobile dans son mucus, pendant que le mouvement souterrain des racines et des stolons, joint aux infiltrations capillaires des eaux pluviales, contribue de son côté à un déplacement plus restreint du Microbe. Les tubercules attaqués ne présentent, au moment de la récolte, que des taches légèrement brunâtres, en général peu apparentes. Le développement du Microcoque^ ainsi introduit dans le tubercule, ne s'effectuera que plus tard, pendant rhiver, surtout dans les caves humides et tièdes, et ce n'est qu'au printemps que son action se révélera.
Il conviendra donc, pour se prémunir contre ces Microcoques, de laver ou tout au moins mouiller les tubercules-semence avant de
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les planter, pour exclure tous ceux qui sont tachés ou môme douteux à ce point de vue. Si la terre de culture n'est pas elle-même contaminée, on peut espérer ne pas récolter de tubercules gangrenés et faire surtout une bonne récolte.
Toutefois, à propos de ces tubercules tachés dont il faut se méfier pour la plantation, nous croyons devoir appeler l'attention sur un fait dont il n> pas encore été question. Il arrive parfois, en effet, que certains tubercules de variétés jaunes, examinés après la récolte, présentent un épiderme nettement violacé sur le quart ou méjne sur la moitié de leur surface. Ces larges taches d'un violet assez foncé, presque noirâtre, pourraient faire croire qu'on a
Fig. 94 et ^h.-^Micrococ- Fig. 96 et 97. ^ Micrococ- Fig. 98 et 99. — Micrococ-
eus Imperatoris, a, Petite eus albidus, a. Petite co- eus Delacourianus, «, Pe-
colonie de ce Microcoque lonic de ce Microcoque tite colonie de ce Micro-
(gross. 800/1) ; h, Cellules (gross. 800/1) ; h. Cellules coque (gr. 800/1) ; h, Cel-
libres et scissip.ires (gr, libres et scissipares (gr. Iules libres et scissipares
1200/1). Après fixation 1200/1). Après lixatiou (gr. 1200/1). Après fixa-
par une matière colorante, par une matière colorante, tion par une matière colorante.
affaire à des tubercules plus ou moins malades. 11 n'en est rien d'ordinaire, car une coupe sous Tépiderme montre que le parenchyme est parfaitement sain. Nous pensons que cet état des tubercules provient d'un bullage insuffisant, qui a permis aux rayons solaires d'effectuer leur action sur Tépiderme. En général, cette action se manifeste par le verdissement ; mais dans le cas dont nous parlons, il se produit, en même temps qu'un développement de la chlorophylle, une formation concomitante de matière colorante violacée. 11 en résulte que, pour être consommés sans danger, ces tubercules ainsi colorés exigeront qu'on les épluche assez profondément, d'autant plus que le parenchyme voisin de Tépiderme a lui-même alors quelque peu verdi ; mais ils pourront parfaitement servir pour la plantation, A ce point de vue, il conviendra seulement de s'assurer que cette coloration violacée de l'épiderme ne recouvre pas en certains cas des taches brunâtres
dans le parenchyme, ce qui pourrait être l'indice d'une première attaque des Microcoques ou d'autres fois du Pseudocommis.
3*" La gang^rène hamide des tubercules. — Nous avons dit plus haut que cette gangrène était produite j^^TloBacillus Amylobacter sewX, ou bien par le Micrococcus albidas associé à un autre Bacille qui nous a paru être le Bacillus subtilis. Dans le premier cas, cela résulte en été de l'immersion plus ou moins prolongée des tubercules dans l'eau. Cette immersion peut permettre au Z?«c///^/5.1/7zylobacter de s'introduire dans Fépiderme et de pénétrer de là dans le parenchyme des tubercules. Son action est désastreuse, car il est Tagent d'une fermentation générale, qui liquéfie les membranes des cellules et leur contenu, ainsi que les grains de fécule et jusqu'aux germes. L'épiderme seul subsiste, bien qu'en partie détérioré, et il ne reste bientôt plus qu'un tubercule flasque et mou, dégageant une odeur infecte d'acide butyrique. Toutefois, cette
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Kig. 100 et 101. — Bacillus suhlilis, a, Cellules végctalivcs en voie tic développement scissipurc; A, Cellules sporigi^^ncs dans les mêmes étals de développement. (Gross. 1200/1.)
action du Bacillus Amylobacier n'a plus lieu au-dessous de 20^ et ne pourrait être constatée qu'en été, dans les champs de Pommes de terre plus ou moins inondés.
Dans le second cas, et nous avons tout lieu de croire que c'est le plus général, une semblable fermentation se produit dans le parenchyme par l'action combinée du Microcoque et du Bacille, et à une température môme inférieure à 20°. Nous avons réussi à provoquer cette fermentation dans des tubercules qui présentaient les mômes taches que celles de la gangrène sèche. Mais, dans ce cas, l'influence de la température est à prendre en considération, car elle active certainement encore le phénomène. Le résultat est le môme que celui produit par le Bacillus Amylobacier, c'est-à-dire qu'il y a finalement liquéfaction interne du parenchyme, de toutes ses cellules et do leur contenu, destruction des germes et dégagement
infect d'acide butyrique. C'est donc une perte totale des tubercules qui se trouvent atteints par cette maladie.
4° Les tuliercales piqués. — On appelle ainsi, à la Halle de Paris^ des tubercules qui présentent çà et là, sur leur épiderme, de très petites perforations, fermées d'une façon apparente par un tissu nouveau de cellules subéreuses. Or, autour de ces perforations on constate facilement qu'il existe dans le parenchyme une zone concentrique, d'environ un demi-centimètre de rayon, qui est colorée en brun jaunâtre très pâle. Les cellules du tissu qui se trouve compris dans cette zone se montrent ainsi frappées de mortification, sans cause apparente. On n'y observe, en effet, aucune trace de mycélium dénotant l'invasion de ce tissu par une Mucé-
Fig. 102, — Une Pomme de terre piquée. (1/2 grand, nal.) D'après une photographie de M, Le Sache.
dinée quelconque, et le contenu des cellules ne révèle la présence d'aucun autre parasite. Quant aux perforations, elles semblent dues à des insectes ou à des iules. Certains tubercules présentent quelquefois une douzaine de ces perforations, mais le plus souvent moins. Cela n'aurait certainement aucune importance, s'il n'avait été constaté que ces tubercules avaient un mauvais goût. C'est pourquoi ils sont dépréciés à la Halle, et môme refusés par l'Assistance publique. Nous avons constaté cette maladie sur deux variétés très estimées : la Saucisse et la Shaw (où Chave) et sur plusieurs autres. Or, ce n'a pas été sans une certaine surprise que nous avons pu constater qu'il s'agissait en ce cas du Pseudocommisy lequel pénètre dans les tubercules piqués par leurs perforations et y produit ces zones brunâtres dont il a été question. Il est à craindre que la continuation de la culture des Pommes de terre.
dans les champs où Ton a précédemment récolté ces tubercules malades, ne reproduise les mômes effets préjudiciables, comme pour la maladie de la Frisolée.
5° Le ramollissement des tubereales. — Nous signalerons brièvement une autre Maladie des Pommes de terre^ qui a été constatée, en 1887, dans la Norwège^ par M. BrunscKorst. Elle serait due à Tenvahissement du parenchyme des tubercules par un petit Champignon muqueux (ou Myxomycète), que Tobservateur appelle Spongospora Solani. Cette espèce microscopique, qui vit à Télat de mucus plasmodique dans les cellules des tubercules, les détruit par son action parasitaire et peut ainsi en ramollir le parenchyme,
Fig. 103. — Une Poinnic de terre dont l'épiderme est eu partie couvert de Sciérotes du Rhizoctonia Solani, (1/2 grand, nat.) D'après une photographie de M. Le Sache.
sans qu'on puisse découvrir à Tœil nu une cause visible à ce ramollissement. M. Brunschorst signale cette maladie comme étant assez répandue en Norwège. Il n'en a pas été question, à notre connaissance, dans d'autres contrées de l'Europe \
6* Le Rhizoctone de la Pomme de terre. — Cette singulière Maladie, qui n'a pas par elle-même une bien grande importance, mais qui prend parfois de l'extension, est en somme assez répandue sur
1, — Il ne faut pas confondre cette maladie avec le ramollissement des tubercules, qui est dû à l'action parasitaire du Phytophtora infestans ou du Pythium vexans de De Bary.
288 HISTOIRE DE LA POMME DE TEftnE
certaines variétés de Pommes de terre. On a cru que Wallroth avait, le premier, fait connaître, on 1842, ce Rhizoctone, sorte de Champignon, sous le nom de Erysibe subterranea, tuberum Solani tuberosi'y mais s'il a eu en vue de parler de ce Rhizoctone, il ne semble pas qu'il l'ait bien connu, car il laisse entendre qu'il s^agit d'un Champignon enl^'sté qui forme ses germes sous Tépiderme des tubercules. Kûhn,dans son ouvrage précité, lui a donné le nom de lihlzoctonia Solani. Mais tout en le décrivant assez bien pour qu'on le reconnaisse, il Ta considéré comme étant la cause de la Gale de la Pomme de terre, et a cru, de même que Wallroth, que ce Rhizoctone se comportait comme un véritable parasite, produisant les pustules galeusesdes tubercules. D'après nos propres observations, voici ce que nous pouvons dire de ce Rhizoctone.
Eig. lO'i. — Eilamcnls de raycdlium du Uhizocionia Solani formant un jcuuc Sclérote sur la surfacs de 1 épidémie d'une Pomme de terre. (Gross. 250/1.)
Lorsqu'on observe de jeunes tubercules, affectés de cette Maladie, et qui ont été arrachés longtemps avant la maturité, on distingue à la loupe, appliqués sur la surface de l'épiderme, des filaments noirâtres qui n'y pénètrent pas. Ces filaments, très ténus, s'y rencontrent en dç certains points qui paraissent .comme des points noirâtres. Ils constituent Tétat végétatif d'un Champignon, sorte de mycélium qui se concrète en ces points pour former ce que l'on appelle un Sclérote, Si Ton suit le développement de ce Sclérote, on le voit peu à peu augmenter de volume et prendre Taspect de protubérances noirâtres qui ont quelquefois près d'un centimètre de diamètre *. Ils adhèrent assez à l'épiderme du tubercule pour
1» — Il ne faut pas confondre ces scl'jroles du Hliizoclonc avec d'autres corpascules noirâtres, plus petits, formes par une anastomose de filaments de mycélium (ou slroma) appartenant h un autre Champignon que nous appellerons provisoire*
résister au lavage ; mais ifs cèdent brusquement lorsqu'on leur donne de l'ongle un coup sec, et Texamen le plus minutieux fait reconnaître qu'ils n'ont nullement pénétré dans Tépiderme. Il s'agit donc ici d'un mycélium de Champignon avec sclérotes, vivant tout à fait superficiellement sur le tubercule, sans le compromettre autrement que par l'aspect assez déplorable qu'il lui donne au moment de la récolte.
Mais ce Rhizoctone, qui vit ainsi dans une sorte de symbiose avec la Pomme de terre, présente une autre phase bien curieuse
Fig. 105. — Filaments incolores du mycélium du Rhizoctonia Solani dans une cellule de Tépiderme d*une Pomme de terre galeuse. (Gross^ 300/1.)
Fig. 106. — Chapelets de cellules hyalines conden-
i ses en forme de grappe dans une cellule sous-
épidermique de Pomme de terre galeuse, et qui
terminent un filament de mycélium paraissant
appartenir au Rhizoctonia Solani, (Gross* 400/1.)
Fig. 107. — Chapelets des cellules hyalines de la fig* 106, libres et dégagés de leur cellule hospitalière. (Gross' 600/1.)
dans son existence, lorsque le tubercule est attaqué en même temps par la Maladie de la Gale. Nous venons de dire que Kûhn regardait le Rhizoctone comme étant la cause de cette dernière Maladie. C'est qu'en effet les' filaments bruns superficiels du Rhizoctonia *, qui n*ont pas la faculté de perforer l'épiderme des tu-
ment Helminthosporium nigrum. Sur son stroma noir, presque opaque, s'élèvent des filaments rigideâ, noirs, stériles, et parfois d'autres filaments noirâtres, plus délicats» se terminant à leur extrémité en une spore obovoïde, allongée, noirâtre, à 4-5 cloisons. Ce petit Champignon parait vivre en parasite sur les cellules superficielles de l'épiderme des tubercules de Pommes de terre.
1. — Ces filaments qui paraisseilt noirs sur les tubercules, vus par transpa-» réoce au microscope, sont d'une couleur d'un brun rougeâtre.
hercules, profitent de la mortification des cellules de cet épiderm et du tissu sous-jacent pour y pénétrer. Alors, ces filaments bruns se décolorent, deviennent hyalins en s'enfonçant dans les cellules mortifiées; puis ils se rétrécissent peu à peu, au fur et à mesure de leur pénétration, de telle sorte que leur diamètre ordinaire^ qui est d'environ 0,010 à 0,015 millièmes de millimètre, n'est plus que de 0™'",005 à 0"*'",007, lorsqu'on les suit de cellule en cellule» Or, c'est en les suivant ainsi, qu'il nous est arrivé de rencontrer, dans nos préparations microscopiques, des filaments transformés en une sorte de chapelet composé de renflements successifs ampulliformes. Ce chapelet remplit une cellule du tissu mortifié, de façon à rappeler assez bien une grappe de raisin blanc renfermée dans un sac. 11 est constitué par un filament rameux qui s'est successivement renflé en ampoules sphériques trausparentes, très rapprochées, d'où cette apparence de grappe qu'il forme.
Nous avons aussi rencontré des sclérotes de Rhizoctones dans des gangrènes sèches de Pommes de terre, et, dans des tubercules déjà attaqués par le Phytophtoray nous en avons vu le parenchyme complètement envahi et noirci par le Rhizoctone.
11 n'est pas besoin de recommander de ne pas employer pour semence des tubercules, si peu sclérotifères qu'ils soient, car c'est par CCS sclérotes que se reproduit le Rhizoctone, comme nous en sommes assuré par expérience, après les avoir insérés dans les yeux de tubercules de Pommes de terre, mis en culture. Il est probable que les filaments du mycélium de ce Champignon doivent avoir la faculté de se rendre du tubercule-mère aux tubercules naissants.
§ 2. Maladie générale de la plante, destructive des feuilles^ de la tige et des tubercules*
En 1845, presque toute l'Europe s'émut à l'apparition d'un fléau désastreux : les tubercules de Pommes de terre que l'on récoltait partout étaient en majorité comme gangrenés, mous, parfois noirâtres et beaucoup môme décomposés par une sorte de pourriture humide. Les cultivateurs navrés ne se donnaient même plus la peine de continuer l'arrachage, de faire le tri des tubercules restés sains, et ils abandonnaient leur récolte dans les champs. Aujour-
d'hui, nous ne pouvons nous rendre compte de cette émotion bien naturelle : le fléau est parfois combattu avec succès, ses ravages se sont atténués; il semble qu*on ait réussi à lui faire sa part, qu'on peut compter se mettre à Tabri de ses attaques par l'emploi de variétés de Pommes de terre plus résistantes ou par l'emploi de traitements appropriés, et qu'enfin le connaissant mieux on le redoute moins. Mais d'où venait cette aflfection nouvelle, cette Maladie des Pommes delevvel Les documents ne nous manqueront pas pour en écrire l'histoire.
Nous trouvons dans la Collection des Mémoires de la Société d'Agriculture de l'État de New- York, année 1845, un Mémoire de M. Andrew Bush, du Comté de Chester, auquel un prix fut décerné, et qui nous fait connaître le début de cette Maladie aux Étals-Unis. Nous en traduisons les extraits suivants.
« Au printemps de 1843, j'avais un acre de terre fort argileuse, couverte de chaumes de blé. Je le fis préparer et j'y plantai des Pommes de terre. La saison fut favorable à leur développement, en Mai et en Juin, avec plusieurs fortes pluies en Juillet, suivies en Août d^m temps très sec. La dernière semaine d'Août, je remarquai que les Pommes de terre étaient à point et je commençai à les déterrer. La récolte fut terminée dans la première semaine de Septembre. Le temps changea alors : de grosses et fréquentes averses furent suivies de fortes chaleurs et de nuits étouffantes, si bien que pendant deux semaines le sol était trop humide pour qu'on pût faire rentrer les Pommes de terre. A ce moment, la maladie commença à se manifester. Tous mes plus proches voisins en souffrirent. Plusieurs môme ne récoltèrent pas un tubercule sain. Du reste, soit qu'on ait laissé les Pommes de terre sur le sol, soit qu'on les ait transportées dans les granges ou les celliers, l'état fermentescible de la maladie s'est déclaré et a achevé la destruction de la plus grande partie de la récolte.
>• J'ai remarqué que tous ceux qui avaient planté des Pommes de terre malades, provenant de cette récolte, en avaient plus ou moins perdu en 1844. De même, la semence de 1844 a produit la maladie sur une certaine étendue en 1845, tandis qu'au contraire mes plantations faites avec des tubercules sains n'ont pas été attaquées... »
L'auteur du Mémoire caractérise en ces termes cette maladie :
« Au début, le tubercule a encore bonne apparence ; mais si on le coupe, on constate qu'il n'a pas sa fermeté habituelle... Après la cuisson, il reste aqueux et dénote une saveur rance qui laisse dans le gosier une certaine sensation d'astringence... Asa seconde période, le tubercule se trouve dans un état que j'appellerai fermentescible : il présente alors de petites taches sur la pelure, qui paraissent molles sous la pression; mais parfois on n'y constate à l'extérieur rien de visible. Si on le coupe, il présente une bordure jaunâtre, brune ou noire près de la pelure, la partie centrale n'étant pas encore altérée. La troisième période de la maladie se montre lorsque la pelure est devenue molle et humide : l'intérieur du tubercule est alors pâteux et rempli d'une sorte de bouillie fluide qui exhale une odeur des plus fétides.
» La cause de cette maladie doit être attribuée à une sorte d'épidémie atmosphérique, activée parla chaleur et Thumidilé, et attaquant aussi bien les plus délicates variétés de Pommes de terre, que celles provenant de semence malade ou qui ont été mal cultivées, ou enfin qui se trouvent soumises à certaines circonstances défavorables pour leur développement ou leur conservation.
» Le plus souvent, cette maladie arrive inopinément, attaquant *et détruisant les Pommes de terre dans tous les champs d'une même région, et cela dans l'espace de quelques jours. Les racines et les tubercules sont d'abord atteints, et immédiatement l'affection progresse à ce point que toute la plante devient malade, les tiges jaunissent et les feuilles se fanent et se crispent... »
Bien que l'auteur de ce mémoire ne parle pas de l'état maladif des tiges et des feuilles, il nous semble assez bien établi, d'après ce document, qui relate la perte entière de certaines récoltes, que la maladie des Pommes de terre existait, aux États-Unis, en 1843, et qu'elle y sévissait encore en 1844. Il est à présumer que des tubercules malades en avaient été transportés en Europe, dans ces années mêmes, car le Champignon parasite, encore inconnu comme en étant la cause, y a fait son apparition en 1844. Voici, en effet, ce que publiait à Lille, dans VEcho du Nord, le 26 septembre 1845, un savanl botaniste, Desmazières, qui étudiait tout spécialement les Champignons microscopiques. L'article était intitulé : Sur la Maladie de la Pomme de terre, et mentionnait qu'en 1844,
Tauteur avait observé un BotrytiSy en particulier sur la variété appelée Blanche tardwe dans le Département du Nord.
<c Examinée à Tœil nu, disait Demazières, la feuille, encore à\\n beau vert sur une certaine étendue d« sa surface, offre des taches brunâtres, plus pâles à la face inférieure qui est couverte, quelquefois presque entièrement, d'un léger duvet blanc et d'apparence pulvérulente. Vus au microscope, les filaments sont parfois dichotomes, mais le plus souvent irrégulièrement rameux et cloisonnés à de longs intervalles. Çà et là ils présentent des renflements qui les font paraître comme noueux. Les rameaux, en petit nombre, sont la plupart alternes, plus ou moins longs, et principalement situés à la partie supérieure de la tige. L'angle qu'ils forment avec elle esta peu près de 45 degrés. Le sommet des rameaux est renflé et présente des sortes de corps turbines ou arrondis, qui me paraissent de jeunes corps reproducteurs. Ces spores sont ovales et munies d'une double membrane, et contiennent une matière granuleuse, souvent accompagnée d'une sorte de nucléus transparent et d'apparence oléagineuse. Lorsqu'elles sontséparées du rameau, on remarque qu'elles sont ovales et munies aux deux extrémités d'une très petite protubérance, plus large et tronquée cependant au point d'insertion ».
Desmazières avait donné à ce Champignon le nom de Botrytis fallax. Ce nom n'a pu lui être conservé, parce que le D' Montagne lui avait déjà donné le nom de Botrytis infestansy ce qui du reste est conforme à la loi de priorité qui régit les dénominations scientifiques.
Avec la découverte de ce Champignon parasite, l'histoire de la Maladie de la Pomme de terre va entrer dans une phase nouvelle. La question va se poser de savoir si ce Botrytis devait être considéré comme étant la cause ou simplement Veffet de cette maladie, si Ton avait affaire à un véritable parasite destructeur ou à l'une de ces Moisissures, de ces Mucédinées, qui se développent sur les tissus végétaux mortifiés, pour en achever la destruction. On conçoit tout l'intérêt qui s'attachait à cette question, puisque dans le premier cas il y avait lieu de chercher à protéger la plante nourricière, la Pomme de terre, contre les attaques du parasite, tandis que dans le second on pouvait penser n'avoir affaire qu'à une maladie organique de la plante, qu'il fallait traiter par des moyens
appropriés à la guérison de ce genre d'affection, et qu'il était par suite inutile de se préoccuper du Champignon qui disparaîtrait de lui-môme avec Tcxtinction de la maladie. Cette lutte d'opinionscontraires a duré près d'une quinzaine d'années, jusqu'à ce que des travaux biologiques aient réussi à prouver l'action nocive du parasite, car dans ce laps de temps, la théorie contraire avait fait de tels prosélytes qu'on ne songeait plus guère à la cause véritable du mal. Il nous semble donc intéressant de constater que, dès Tappa* rition de ce fléau, la vérité s'était déjà fait jour, et Ton doit savoir gré à Charles Morren d'avoir plaidé chaleureusement, le premier, en faveur de la destruction du parasite.
En 1845, Charles Morren avait d'abord publié en Belgique, lorsque la maladie, éclatant soudainement, jetait la consternation chez les cultivateurs, à^s Instructions populaires pour les inviter à prendre les précautions qui lui paraissaient nécessaires afin de se mettre à l'abri de ses ravages. Sollicité de compléter cet opuscule, il fit paraître en France, le 30 septembre 18'i5, de Nouvelles Instruc^ tions populaires sur les moyens de combattre et de détruire la Maladie actuelle [Gangrène humide) des Pommes de terre. Nous croyons qu'on ne lira pas sans intérêt les passages suivants de cet ouvrage, qui fait véritablement époque dans notre Histoire.
'< Un fléau terrible a frappé les plantations de Pommes de terre en Belgique. C'est le 24 juillet (1845) qu'il apparut pour la première fois avec quelque intensité entre Xhendremal et Landen ; mais, déjà en 1842 *, cetj:e même maladie avait été observée dans la Province de Liège, et dans ma leçon publique d'Agriculture, donnée à l'Université de Liège, le 24 mars 1843, en présence d'un grand nombre de propriétaires, j'exposai son histoire, les moyens de la combattre et prévis pour l'avenir le malheur dont le pays aujourd'hui est accablé.
» De proche en proche le mal a envahi toutes nos provinces. Les contrées rhénanes subissent aussi les conséquences de Tépidémie.
1. — Ceci laisse supposer que la rnanifeslnlion de rcxistcnco du parasite clait c:)ncomilantc en Amérique et en Europe, en 18V2. Mais les désastres que la n>aladie a occasionnés aux Etats-Unis, deux ans avant qu'on la redoutât en Europe, nous conduisent à croire que ce parasite, probablement originaire des Andes, a dû conamencer à se répandre dans l'Amérique du Nord avant de se répandre en Belgique
Celle-ci s'est étendue en Westphalio, en Hollande, en France et en Angleterre. Elle remonte aujourd'hui de la Weslphalie dans le Mecklembourg, le Hanovre elle Danemark. La Russie môme est atteinte : les environs de Riga ont vu périr leurs plantations. En Angleterre, des Comtés du Midi et du Centre, le fléau remonte vers ceux du Nord. 11 a envahi d'abord l'Ile de Wight et s'est communiqué de là aux comtés les plus voisins, tout en jassant la mer. Pendant toute cette marche la température a été des plus douces et plutôt élevée que basse, de 5° minimum à 23*^ centigrades maximum. Vers le 12 Septembre, le mal passa du Pays de Galles en Irlande, et les environs de Dublin, vis-à-vis du Canal de Saint- Georges, furent les premiers attaqués.
» Le fléau sévit d'ailleurs avec une grande intensité depuis plusieurs années aux États-Unis, au Canada et dans plusieurs régions de l'Amérique, Il y revient tous les ans et on lutte avec grande peine contre lui.
>» Après des observations et des expériences faites tous les jours, il me reste prouvé que le mal commence parla feuille. Cet organe pâlit d'abord, puis jaunit. Lorsqu'il est jaune, on reconnaît à la loupe, sur sa surface inférieure, une légère moisissure. Le lendemain la tache est noire, et alors la Moisissure d'un blanc terne est plus forte. En même temps des taches noires se déclarent sur divers points de la tige. Ces taches deviennent peu à pou plus grandes et plus nombreuses. Les feuilles se dessèchent et ])runissent. La noircissure disparaît en même temps et au bout de quelques jours la plante entière (la fane) est sèche, brunie, noircie, et de nouvelles moisissures, mais d'un autre aspect, se développent sur les plantes mortes.
M Pendant que ces changements ont lieu sur la partie de la plante qui plonge dans l'air, les tubercules se détériorent pou à peu. D'abord, aussi longtemps que les feuilles n'ont pas de taches noires, la tubercule est sain; quand les taches brunes ont envahi la tige, les tubercules commencent à être attaqués. Quand on les coupe en deux transversalement, on aperçoit dans cette partie qui s'étend entre la pelure et un cercle blanc, limite intérieure de l'écorce, des taches jaunes qui deviennent brunes ensuite. A mesure que le mal augmente, ces taches se rapprochent, finissent par envahir toute la partie corticale, surtout aux environs des yeux, et plus tard le
centre même de la Pomme de terre jaunit, brunit et se noircit. Quand la maladie poursuit sa marche, le tubercule devient humide à sa partie externe, puis il pourrit entièrement en répandant une odeur repoussante, et on peut alors assurer que s'il y a encore de la fécule dans le tubercule, cette fécule nage dans un fluide malsain dont il serait aussi dangereux que dégoûtant de faire usage...
» Tantôt quinze jours, tantôt trois semaines suffisent pour amener cette décomposition que je nomme la gangrène humide *, parce que c'est une décomposition avec excès d'humidité du tissu de la plante.
» J'ai vu des fleurs et desfruits attaqués du même mal. Les fruits de la Pomme de terre attaquée deviennent aussi bruns, tachés et pourrissent de même que les tubercules.
» Des Pommes de terre de Tespèce dite Couveuse et qui ont produit des jeunes tubercules dans une cave sans avoir poussé une seule fane ont été attaqués. La liqueur brune, la sanie qui découlait de la Pomme de terre mère m'a servi à communiquer le mal aux petits tubercules qui peu à peu se détérioraient et noircissaient *. Ainsi donc, si dans la végétation habituelle, le mal va de la feuille à la tige, et de celle-ci aux tubercules, il peut néanmoins se communiquer de tubercule à tubercule. Ce fait est de la plus haute importance à noter par le commerce quand il s'agit d'aller chercher des tubercules dans un pays infecté et qu'on croit sain. Les tubercules amoncelés en fond de cale peuvent fort bien s'échauffer, fermenter, et, si le mal y est, pourrir.
» Le fait que je signale ici, je l'ai vu se répéter dans un grand nombre de localités différentes. A Wavre (Brabant) un autre fait s'est passé. On avait cultivé des Pommes de terre dans une serre fermée : les plantes étaient saines. On ouvrit un jour les châssis. Le soir, les plantes, étaient attaquées. Il ne s'agit point ici de température, mais de l'air qui avait apporté le miasme, et le miasme
1. — Ce nom n'était pas heureusement choisi, parce qu'il caractérîsait déjà une maladie connue depuis longtemps. Puis Ch. Morren oubliait que les tiges et les feuilles étaient aussi bien malades que les tubercules, sans pour cela se ramollir comme ces derniers.
2. — Il y a lieu de faire remarquer que rien ne prouve que cette contamination soit due au Champignon parasite qui cause la maladie spéciale dont parle Gh. Morren. Certaines Bactériacées produisent le même résultat.
qu'est-ce Psi non un corps très petit, des sporules (graines) d'un Champignon.
» On peut ne pas être de mon avis, mais je dois persévérer plus que jamais dans celui que j'ai émis avant et dès Tinvasion du mal. De tout ce qu'on a écrit sur cette matière, rien n'a pu ébranler ma conviction ; au contraire : une foule de faits, un ensemble imposant de preuves sont venus de toute l'Europe et de l'Amérique même me convaincre que je ne me suis pas trompé. Le grand cri, lancé après ma lettre du 18 Août : Le Champignon est V effet du mal et non sa cause, s'est réduit à n'être qu'un cri, c'est-à-dire un. .peu de bruit dans l'air. Un cri n'est pas une vérité ! •
» Il est fort important de connaître la cause du mal, parce que cette cause étant déterminée, on peut prendre des moyens pour l'éloigner ou la détruire.
» Sans cette connaissance on erre dans le vague, on hésite, on doute, et pendant ce doute le mal fait des progrès.
» La cause du mal réside seton moi dans un petit Champignon du genre des Moisissures et que les savants appellent un Bo" trytis,
» Quand on examine à la loupe le dessous d'une feuille de Pomme de terre malade, on voit entre les poils une masse de filets qui pendent comme d'épais buissons, et sur ces filets des milliers de petits corps de la forme d'œufs. Dans ces œufs qui sont des fruits, se trouvent de très petits corpuscules, et ces milliards de semences peuvent propager le Botrytis très vite et très loin. La raison humaine ne saurait se rendre compte ni de cette vitesse, ni de cette facilité à se répandre. Il est très probable que des millions de ces Champignons peuvent se former en une minute, et, les fruits n'égalant pas la centième partie d'un millimètre, on conçoit facilement comment le moindre vent peut les transporter au loin.
» Or, quand ce Champignon a attaqué la plante de la Pomme de terre, il empoisonne sa sève... Cette sève malade y produit ces taches noires qui sont des mortifications comme dans la gangrène... La gangrène qu'elle produit se communique aussi au tubercule, qui commence à se gâter par l'écorce, puis noircit, pourrit et tombe en putrilage infect.
»... Il est infiniment probable que le 5o/ry^w est originaire de l'Amérique même et qu'il nous aura été apporté par quelque intro-
m HISTOIRE DE LA POMME DE TERRE
duction de Pommes de terre maladives. Ce n'est pas le seul fléau qui nous soit arrivé du Nouveau-Monde. Aux Etats-Unis, le Bo^ trytis a sévi on 1844, et cette année-ci il a reparu et a anéanti de nouveau presque toutes les plantations de Pommes de terre. Les nouvelles d'Amérique sont aussi déplorables que celles d'Europe. Une lettre de M, William Bacon, datée du Mont Osceola, le 22 Juin 1845, donne des détails précis sur le fléau qui fit irruption au Canada en 1844 et y détruit encore toutes les cultures.
» Le Champignon est la cause du mal : Parce que depuis deux siècles qu'on cultive la Pomme de terre, les mômes influences de tîmpérature et d'humidité se sont présentées sans le fléau actuel; parce que le Champignon, dans son premier état, paraît avec Tinvasion de la maladie, et qu'avant sa présence on ne voit rien qui indique une plante malade ; parce que si on prend la graine du Champignon et qu'on la sème sur une plante saine, ou qu'on l'introduise sous sa peau, cotte plante devient malade; parce que partout où l'air peut pénétrer librement, les graines de ce Champignon peuvent voltiger, et qu'ainsi des Pommes de terre que j*ai vu cette année cultiver dans des chambres, sous de douces températures, avec une humidité réglée, n'en ont pas moins été attaquées...
» Je le sais bien ; quand une Pomme de terre est pourrie, on y trouve plus qu'un Botrytis, Celui-là a souvent disparu alors qu'on voit des Moisissures d'autres espèces, des vers, des larves, des vermines de tout genre. Cela n'est pas plus extraordinaire que de trouver des vers et des mouches dans de la viande corrompue. Ces vers et ces mouches y sont, parce qu'ils y sont venus, et non parce que la viande corrompue les a créés.
» Le Botrytis croît et périt vite. Pour naître, croître, se reproduire et mourir promptement, ses attaques n'en sont pas moins léthifères...
» Les corpuscules du Botrytis qui peuvent le reproduire s'attachent aux tubercules comme à toute la plante. Quand donc on plante ces tubercules, on met en terre avec eux le germe du mal, et bientôt la fane, en montant, porte ce germe sur les feuilles où le Champignon se développe et se reproduit de nouveau ».
Charles Morren indique ensuite plusieurs moyens de combattre la gangrène humide et d'empêcher son retour. Il conseille de fau-
cher les fanes lorsqu'elles sont attaquées et de les détruire par le feu, ce qu'on doit faire également dos tubercules malades dont on ne pourrait tirer parti après la récolte. Mais ce qu'il recommando particulièrement, c'est le chaulage du sol et celui des tubercules, et nous croyons qu'il y a un certain intérêt historique à reproduire cette recommandation.
« Il est urgent, dit Ch. Morren, de chauler les champs avec une liqueur composée comme suit :
25 kilogrammes de chaux, 3 kilogrammes de sel de cuisine, 1 kilogramme de sulfate de cuivre, 125 litres d'enu.
n On prépare ce mélange dans un tonneau et on arrose la surface du sol. On peut employer aussi ce mélange pour chauler la Pomme de terre elle-même lorsqu'il s'agit de la planter. On peut employer la même composition sans eau pour en soupoudrer le sol. L'eau du ciel, la pluie, suffira pour la délayer suffisamment, retendre dans la terre et agir sur le germe du mal. Go chaulage a pour but de tuer les semences des Champignon, absolument comme par un chaulage semblable on détruit la Carie du Blé, le Charbon de l'Avoine et l'Ergot du Seigle )>.
Nous avons dit plus haut que le D*" Montagne avait, antérieure* ment à Desmazières, donné un non scientifique au Champignon parasite, signalé comme étant la cause de la maladie de la Pomme de terre. Voici, en effet, ce que nous trouvons dans le Journal LInsUluty n" 609 du 3 Septembre 1845 : Société phiLomathiqiie de PariSf séance du 31 Août 1845, M. Montagne fait une communication sur la Maladie qui ravage les Pommes de terre. Nous en extrayons ce qui suit :
w On s'accorde généralement à croire, dit le D*" Montagne, que cette affection est occasionnée par la présence d'un Champignon de la famille des Mucédinées, et, ce qui est bien remarquable, par une Mucédinéo appartenant à ce môme genre Botrylis dont fait également partie l'espèce qui sévit si cruellement parfois sur les Vers à soie. Ce Botrytis qu'en raison de ses effets nous proposons de nommer Botrytis infestans^ attaque surtout le dessous des feuilles de la Solanée, qu'il recouvre entièrement comme d'une
poussière blanche, et sa propagation est si rapide qu'en trois ou quatre jours au plus de vastes champs sont dévastés et la récolte du précieux tubercule anéantie... Ce sont les terrains argileux et les lieux les plus déclives, et conséquemraent les plus humides, dans lesquels s'est propagée le plus rapidement la «maladie en question... Quant aux effets délétères de ce parasite, il est difficile de les peindre mieux que ne Ta fait M. Morren, dans le Journal belge V Indépendant^ article qui a été reproduit par le Journal des Débats du 21 Août dernier. La maladie et ses causes y sont en effet bien exposées, et si ce savant eût pris la peine de nommer et de décrire le végétal microscopique qui cause tous ces ravages, il ne nous serait absolument rien resté à ajouter à tout ce qu'il nous a déjà dit. Cependant M. Morren dit dans sa Note avoir retrouvé sur les tubercules mêmes la Mucédinée qui envahit la face inférieure de toutes les feuilles de la plante. Nous n'avons rien observé de semblable...
» Mais ayant été à môme d'étudier pendant sa vie le Botrytisqni fait le sujet de cette communication, nous croyons que les Mycologues nous sauront gré de compléter la Note de M. Morren en l'introduisant dans la science sous le nom malheureusement trop mérité que nous lui avons imposé tout à l'heure.
» Botrytis infestans. (Suit la diagnose latine dor\t voici la traduction) : Touffes lâches, étalées, blanches, quelque peu ramifiées au sommet, à rameaux noueux çà et là, plus ou moins dressés, à spO' res solitaires latérales et terminales, ovoïdes ou elliptiques, gran-» des, subapiculées, concolores, à noyau granuleux ».
II est donc équitable d'attribuer à Charles Morren la découverte du Champignon parasite de la Pomme de terre, de son action nocive sur la plante et ses tubercules, de son extraordinaire propagation par les agents atmosphériques, et de reconnaître que Montagnelui a donné le premier un nom scientifique qu'il a accompagné d'une diagnose pour le caractériser. Mais il est utile de faire remarquer ici que ce Botrytis infestans^ qui sera plus tard mieux connu et mieux nommé, est un parasite destructeur qui altère gravement les tissus de la plante nourricière qu'il a envahie, sans presque laisser d'autre trace de son passage que des éléments de mortification. C'est ainsi que les tubercules attaqués ne décèlent pas à l'œil nu la présence de ce parasite, alors que d'autres espèces de Cham-
pignons, agents de décomposition des tissus altérés, peuvent beaucoup plus visiblement manifester leur apparition sur les parties malades ou atrophiées. Ceci explique jusqu'à un certain point pourquoi l'idée du parasitisme du Botrytisdi pu être, en 1845, presque rejetée par de très bons esprits qui, ne Tenvisageant alors que comme une suite, un effet àe la maladie, se sont considérés comme autorisés à croire qu'on se trouvait en face d'une affection spéciale, bien caractérisée, sans cause appréciable, mais résultant des influences météoriques ou d'une dégénérescence de la plante soumise à une culture trop intensive.
Quoi qu'il en soit, Payen, entre autres savants, se montra partisan du parasitisme plutôt que d'une maladie particulière de la Pomme de terre. En 1845, il entretint plusieurs fois l'Académie des sciences de ses recherches à ce sujet. « Une végétation cryptogamique toute spéciale, disait-il le 15 Septembre 1845, se propageant des tiges aériennes aux tubercules, en est Torigine, Le Champignon microscopique dont les sporules ont suivi le liquide infiltré autour des parties corticales surtout et de l'axe quelquefois, se développe dans les cellules en filaments anastomosés qui s'emparent de la substance organique quaternaire et oléiforme, s'appuyant sur la fécule qu'ils enferment dans leurs mailles. Traversant d'ailleurs les méats intercellulaires d'une cellule à l'autre, ils s'entrecroisent et rendent solidaires les parties du tissu qu'ils remplissent; ils les retiennent consistants malgré la cuisson dans l'eau à la température de 100°. Les prolongements byssoïdes dirigés vers la périphérie vont au travers des parois des cellules attaquer toutes les matièresassimilablesqu'elles renferment, azotées, huileuses etamylacées ; la fécule graduellement désagrégée, dissoute et absorbée, présente une série d'altérations rapides et nouvelles dans l'histoire de ce principe immédiat. A l'ensemble de ces faits, on reconnaît donc l'action d'une énorme végétation parasite qui s'empare d'une portion des tissus vivàces de la Pomme de terre, se logeant dans les uns, puisant dans les autres toutes les substances assimilables qu'ils renferment ».
Le 22 Septembre 1845, Payen faisait connaître à l'Académie les résultats d'une expérience assez singulière. « Dix tubercules attaqués, disait-il, furent rangés sur un plateau autour de deux tubercules sains, d'une autre variété, dont un était coupé par un plan
passant dans l'axe. Le plateau fut maintenu sous une cloche dans un air presque saturé d'humidité, à une tempércLture de 20 à 28* c. Au bout de huit jours, on n'apercevait aucun signe de transmission ; quatre jours plus tard un changement s'était manifesté à la surface de Tune des sections du tubercule coupé : celte section paraissait sèche et blanche comme de la fécule en poudre ; les débris des cellules se relro'ivaient parmi cette masse blanche inerte. Au delà et sur la limite de la masse blanche se sont retrouvés des organismes de couleur orangé fauve, semblables a ceux qui semblent représenter la tête des Champignons. Ici l'invasion du parasite s'est faite sans contact direct... »
il est surprenant que Paj en n'ait pas reconnu que cette végétation fongique orangée n'avait aucun rapport avec le Botrylis mfesians. Le D' Eugène Robert, dans une autre expérience qu'il fait connaître; en 1845, à la Société centrale d'Agriculture, avait réussi à la rendre un peu plus concluante.
« J'ai arraché, écrivait-il, des Pommes de terre malades et parfaitement saines, et après avoir coupé les unes et les autres en deux, j'ai appliqué les moitiés saines sur les moitiés malades et les ai enterrées ainsi accolées ou sous forme de tubercules coupés. Je viens de constater, au bout de huit jours, que la maladie s'était transmise, La moitié saine offrait çè et là dans tout son contour et à la surface de la partie coupée, de petits gondements brunâtres, de un à deux millimètres d'épaisseur, qui, examinés à la simple loupe, m'ont paru être le résultat de l'isolement ou de soulèvement des grains de fécule, par suite de la présence d'un tissu aréolaire tout particulier qui les enveloppe *>.
Malgré tout, il faut bien avouer que toutes ces tentatives d'inoculation étaient peu probantes, d'autant plus que plusieurs autres mal conduites, qui avaient été faites en vue de vérifier les résultats énoncés par Morren sur la facilité dinfection des feuilles, des tiges et des tubercules de la plante, n'avaient pas non plus abouti. Ces échecs semblèrent donner gain de cause à l'opinion contraire d'une affection méléorique. Decaisne, partisan déclaré d'une maladie spéciale, publia en 1846 une réfutation de l'opuscule de Morren, sous le titre de Histoire de la maladie de la Pomme de terre en 1S45, Dans cet ouvrage, Decaisne s'efforça d'apporter à l'appui d'une thèse qu'il croyait être l'expression de la vérité, tous
les arguments qui lui eemblaient être des preuves indiscutables de l'existence seule de la maladie» en dehors de tout parasite. Profitant habilement de la faiblesse des assertions expérimentales de ses adversaires, et surtout de Tignorance où l'on était alors de la biologie du parasite, il réussit même à ébranler les convictions des premiers partisans du parasitisme. 11 en résulta que Tidée contraire à la vérité des faits devint prédominante et qu'on s'y rallia généralement, si bien que la question du parasitisme resta comme une de ces vues de Tesprit, une simple hypothèse sans valeur et sans fondements.
(c II faut le reconnaître aujourd'hui^ dit Decaisne en terminant» Topinion de M. Morren, qui a tant contribué à jeter l'alarme parmi les populations, repose sur une erreur d'observation, et les raisonnements les plus subtils n'empêcheront pas que M. Morren» en persévérant dans son hypothèse^ ne se trouve complètement isolé..» ».
Or, cet isolement ne résulta pas seulement du silence des partisans deTopinion de Morren^ cette opinion fut publiquement abandonnée par eux, et nous en trouvons la preuve dans les extraits suivants de la Revue bolauiqut de Duchartre (1845).
A propos du Rapport fait par une Commission au Conseil central de salubrité publique de Bruxelles, Duchartre avait déjà dit; « Nous ne nous occuperons que de l'opinion propre à la Commission dont M. Dieudonnc a été l'organe, et nous laisserons de côté la discussion à laquelle celui-ci se livre pour combattre surtout l'opinion qui consiste à attribuer la Maladie des Pommes de terre à l'action contagieuse et destructive de Champignons parasites, de Botrytis^ opinion qui a été d'abord émise en Belgique par le D"" Van Oye, de Thourout, dans un article publié par le Journal VOrgane des Flandres, par M"® Libert, de Malmédy, et qui a été développée et soutenue proprement par M. Morren, de Liège ».
Mais Duchartre citait plus loin la lettre suivante : « Vous m'avez demandé, lui écrivait Montagne, quelle était mon opinion touchant l'éliolo^ne de cette alTection morbide qui attaque la Pomme de terre, et sur laquelle tant de savants ont déjà écrit. Si vous vous rappeliez ma réponse à l'interpollation qui fut faite par notre honorable Président, M. Milne Edwards, après la lecture de ma courte communication à la Société philomathiquc, le 31 Août dernier, la pré-
sente lettre deviendrait inutile. En efifet, quoique les termes dans lesquels cette Note est rédigée puissent donner à penser que j'embrasse le sentiment de M. Morren, je voué proteste, comme je l'ai fait alors, qu'il n'en est absolument rien, et que, à l'égard du Botrytis infeslans^ je suis incertain aujourd'hui, et même aujourd'hui plus que jamais, s*il est la cause de la maladie ou seulement un accident concomitant résultant de Taffection pathologique des feuilles. Tous les mémoires qui ont été publiés et que j'ai lus m'ont laissé dans le même doute philosophique. Le seul but que je me suis proposé a donc été de faire connaître botaniquement et d'enregistrer dans la science, le Champignon, cause ou effet de la maladie en question. »
Enfin, Duchartre ajoute ce qui suit, à la suite d'Observations faites dans la Grande-Bretagne sur la Maladie des Pommes de terres. « Dans deux Notes insérées dans le Gardeners Chronicle^ M. Berkeley se montre très porté à assigner un rôle important au Champignon parasite dont M. Montagne a reconnu Texistence dans la Pomme de terre malade, et qu'il a nommé Botrytis infestans. Mais, des lettres, écrites tout récemment par Thabile Mycologue anglais à M. Montagne, et dont ce dernier savant a bien voulu nous donner connaissance, montrent que M. Berkeley a modifié sa première manière de voir, et qu'il est maintenant disposé à chercher la cause première de la maladie ailleurs que dans la Mucédinée parasite* ».
Et, en effet, il ne va plus être question pendant un certain nombre d'années du Botrytis infestans^ alors que tous les ans on con-
1. Ce qui explique la divergence des opinions émises en 1845, c'est qu'on ne Connaissait pas les causes efficientes des autres maladies (Frisolée, Gangrènes sècHes et humides) qui sévissaient en même temps que la maladie nouvelle. De* caisnc, en étudiant des tubercules malades, n'avait pu y découvrir les filaments mycéliens du Botrytis. Il se refusait donc à croire, avec raison, a l'action nocive de *,e Champignon. Les Mycologues contemporains ont fini de même par se ranger à jon opinion. Il a fallu que des observations précises aient permis plus tard de constater le rôle parasitaire : lo de ce Botrytis ou Phytophtora) 2° des Bactériacées ; 3o enfin de ce Pseudocommis, parasite tout récemment connu, pour distinguer net^tement les dififérentes altérations que peuvent subir les tubercules de Pommes de terre. Cette distinction a une grande importance aux points de vue scientifique et économique, car ce serait vainement chercher des remèdes au malj que de le faire sans en connaître d'abord les véritables causes.
tinuera cependant à se préoccuper d-es ravages de la Maladie^ qui, grâce à de certaines précautions, tendèrent heureusement à s'atténuer. Mais voyons qu'elle a été la marche progressive du mal dans les diverses contrées de l'Europe. Duchartre, dans sa Revue bota* nique (1845), s'exprime ainsi à ce sujet :
« La première apparition de la Maladie a eu lieu en Belgique et en Hollande, vers la fin du mois de Juillet. Presque en même temps, elle s'est étendue à nos Départements du Nord; au mois d'Août, elle sévissait déjà dans les environs de Paris, dans certaines parties de l'Allemagne. Bientôt elle s'est dirigée vers le Centre et l'Est de la France; mais, malgré un petit nombre de faits isolés, elle semble avoir épargné nos départements méridionaux. Dès la Mi-Août, elle s'est déclarée dans l'Ile de Wight; elle a passé la Manche et s'est montrée en Angleterre sur une grande étendue de terrain. Enfin elle a attaqué l'Irlande, et ses progrès y ont été si rapides, qu'aujourd'hui la récolte des Pommes de terre y est regardée comme perdue ».
Le Times s'exprimait ainsi à ce sujet * : « La perte de la Pomme de terre serait aujourd'hui, pour les pays du Nord^Ouest de l'Europe, une bien plus grande calamité qu'elle n aurait été pour la génération précédente. Mais l'Irlande, plus que tous les autres, dépend absolument de celte récolte, non seulement pour son bienêtre, mais pour son existence. L'Angleterre, la Belgique et les autres points du Continent qui sont frappés de ce désastre, ont d'autres ressources. La Pomme de terre n'est qu'une partie de la nourriture de leur population. Mais en Irlande la population n'a des provisions que pour un an. Le paysan n'y compte qu'année par année. Il met en terre uniquement ce qu'il lui faut, en calculant juste, pour vivre une année. Si cela lui manque, il faut qu'il souff^re de la faim pendant un mois ou deux. Il peut être secouru par ses voisins; mais, si tous sont dans le même cas, d'où leur viendra le secours? Une famine en Irlande est une des plus terribles calamités qui puissent être imaginées, comme de nature à interrompre le cours de la prospérité de l'Angleterre et les bienfaits plus substantiels de trente ans de paix. Les circonstances actuelles menacent d'une aggravation du mal au-delà môme des horreurs ha-