FOUGÈRES
Cette famille est la plus nombreuse de la classe des cryptogames vasculaires , tant parmi les plantes vivantes que parmi les fossiles; elle constitue à elle seule la plus grande partie de la Flore des terrains . anciens, et mérite par cette raison d’être étudiée avec plus de soin qu'aucune autre sous le point de vue de la détermination des espèces fossiles.
Son caractère le plus essentiel, celui qui est commun à toutes les plantes de cette famille et qui la distingue des autres familles de la même classe, c’est d’avoir toujours les fructifications portées sur les feuilles, soit que ces feuilles n'aient point subi de modifications essentielles dans leur forme, soit qu’elles aient perdu, par suite de la présence des capsules, une partie de leurs caractères extérieurs ; dans ce dernier cas, un examen plus attenüf fait cependant reconpaître les parties qui portent les fructifications pour de vraies feuilles.
L'existence des organes fécondans dans ces végétaux est encore entourée de beaucoup d’obscurité ; Hedwig a cru les reconnaitre dans de petites vésicules pédicellées qui existent sur les jeunes feuilles, et qui disparaissent lorsque les organes femelles continuent à se développer ; les observations d'Hedwig n'avaient pas, à ce que je sache, été répétées depuis lui; j'ai étudié sur plusieurs espèces indigènes la structure et la disposition de ces peuits organes , et j’avoue que leur examen me porte à regarder comme très vraisemblable l'opinion de ce célèbre observateur ; il est certain du moins que leur analogie avec les sacs polliniques des Mousses est complète.
Les capsules qui contiennent jes séminules varient, quant à leur structure, dans les diverses plantes de cette grande famille, et ces modifications ont servi de base à la division des Fougères en plusieurs
wibus auxquelles on a donné les noms de Polypodiacées, Hyménophyllées, Gleicheniées, Parkériées, Marattiées, Osmundacées et Ophioglossées.
Mais comme les caractères qui distinguent ces tribus sont impossibles à observer sur les espèces fossiles , même lorsqu'on y aperçoit des indices de fructifications , nous les indiquerons seulement dans le tableau méthodique que nous donnerons plus bas des genres de cette famille.
Après la structure des capsules elles-mêmes, les caractères sur lesquels on a fondé les genres sont la disposition de ces capsules en groupes de formes diverses sur la surface inférieure des feuilles ; la déformation de ces feuilles qui donne à l’ensemble des parties couvertes de capsules l'aspect d’une grappe ou d’un épi; l'absence ou la présence et la forme d'un tégument membraneux qui recouvre où enveloppe les capsules.
C’est par la combinaison de ces divers caractères qu'ont été fondés les différens genres que nous allons énumérer méthodiquement.
Tableau des genres de Fougères vivantes.
POLYPODIACÉES.
Capsules pédicellées, se rompant irrégulièrement , entourées d'un aneau élastique, étroit, saillant , articulé, qui se continue avec le pédicelle.
Polybotrya, Humb. et Bonpl. Tœnitis, Swartz.
Acrostichum , L. Nothochlæna , R. Br.
Neuroplaticeros., Pal. Beauv. Adenophorus, Gaud., 1824. (Onychium Hermionitis, Kaulf. Reinw., 1825.—Lecanopteris, Blume, Antrophium, Kaulf. 1828).
Gymnogramma , Desv. Potypodium , Swartz.
Meniscium, Swartz. Cyclophorus , Desv. (Wiphobolus, Kaulf.\. Notholæna, R. Br. Pleopeltis ,Humb. et Bonpl.
Ceterach, Willd. Aspidium, R. Br,
Grammitis, Swartz, Nephrodium , Mick.
Selliguea, Bory. Didymochlena , Des.
Monozramma, Schkuhr. Cistopteris, Desv. ( Aspidium, De C, Xyphopteris, Kaulf. FI. Fr.).
Cochlidium , Kaulf. Aihiyrium , Roth.
Darea, Juss. Lonchitis , L, Asplenium , Swartz. Adianthum , Linn.
Diplazium, Swartz. Cassebeera , Kaulf.
Scolopendrium , Smith. Cheilanthes , Swartz.
Allantodia , R, Br. Lindsea, Dryand. (Schizoloma, Gaud.). Stenogramma , Blume. Chnoophora, Kaulf.
IT'oodwardia , Smith. Diacalpe , Blume.
Doodia , R. Br. Toodsia, R. Br.
Sadleria , Kaulf. Arachnoïdes , Blume.
Blechnum, Linn. Hemitelia, R. Br.
Lomaria, Willd. Gymnosphæra , Blume.
Leptochy lus , Kaulf. Alsophila, R. Br.
Hymenolepis , Kaulf. Cyathea, R. Br.
Onychium , Kaulf. Pinonia, Gaud. (Cibotium, Kaulf.). Cryptogramma, R. Br. Balantium , Kaulf.
Struthiopteris, Wild. Dicksonia , L'Hérit.
Onoclea, Linn. S'accoloma , Kaulf.
Vittaria, Smith. Davallia, Smith.
Pteris, Linn.
HYMENOPHYLLÉES.
Capsules sessiles, se déchirant irrégulièrement , entourées d'un anneau élastique complet, qui ne correspond pas à l'insertion de la capsule,
Trichomanes ; L. Hymenophyllum, Smith, PARKERIACÉES.
Capsules sessiles, s’ouvrant par une fente régulière; anneau incomplet, large et très-court ; séminules peu nombreuses dans chaque capsule.
Ceratopteris, Ad. Brong. (Ellobocarpus, Parkeria, Hook. Kaulf. — Teleozoma, R. Br.).
GLEICHENIÉES.
Capsules sessiles ou presque sessiles, s’ouvrant par une fente régulière; anneau élastique complet, large, correspondant au point d'attache des capsules.
Gleichenia, R. Br. (Gleichenia et Merten- Platizoma , R. Br. sia, Willd.)
OSMUNDACÉES.
Capsules presque sessiles, réticulées , S'euvrant en deux valves, anneau élastique réduit à une plaque peu étendue, striée ou réticulée.
Osmunda, Willd. Todea , Willd.
LYGODIÉES.
Capsules sessiles, s’ouvrant par une fente longitudinale, anneau élastique formant une calotte terminale à stries rayonnantes.
Anemia, Swartz. Schizea, Smith.
Mohria , Swartz. Lygodium , Swartz.
MARATTIÉES.
Capsules sessiles, coriaces, sans aucun anneau élastique, s’ouvrant par une fente longitudinale, libres ou soudées en une capsule pluriloculaire.
Angiopteris , Hoffm. Marattia , Smith.
Kaulfussia, Blume. Danaea ,Smith.
OPHIOGLOSSÉES.
Capsules sans anneau élastique . sessiles , s’ouvrant en deux valves.
Ophioglossum , Linn. Helminthostachys, Kaulf. Botrychium , Swartz.
On conçoit que les divers caractères sur lesquels on a fondé les genres des Fougères doivent être très-difficiles, à reconnaître sur .les plantes fossiles; mais ce qui oblige à chercher dans d’autres caractères des moyens de classification, c’est l'absence très-ordinaire des fructifications sur les échantillons de Fougères fossiles.
Les seuls caractères sur lesquéls on puisse fonder cette division, dans des plantes dont l’organisation est si simple, sont évidemment la forme des feuilles et le mode de distribution des nervures de ces organes.
On pouvait même espérer trouver quelques rapports entre la structure et la disposition des CRE et la distribution des nervures qui les portent ; cependant il n’y a rien de constant à cet égard, et s’il est certains genres dans lesquels les caractères déduits de la fructification et ceux tirés de la structure des feuilles s'accordent, il en est beaucoup d’autres qui présentent presque toutes les sd ÉNoË possibles dans la forme de leurs feuilles et dans la distribution de leurs nervures.
Il ne faut pas cependant en conclure qu'il est impossible de faire accorder ces deux ordres de caractères, mais plutôt que quelquesuns des genres de cette famille, tels qu'ils sont établis, ne sont pas naturels, et devraient être subdivisés, soit en plusieurs genres, soit en sections, fondés non sur le nombre des subdivisions des feuilles , caractère qui fournit rarement des groupes naturels, mais sur le mode de ramification des nervures ; et qu’on ne croie pas que cette réforme multiplierait beaucoup les genres , elle ne les angmenterait que peu, parce qu’elle porterait seulement sur quelques genres très-nombreux, très-variés , et dont l'étude difficile se trouverait facilitée par ce moyen.
Quant à leur mode général de subdivision, les feuilles des Fougères sont quelquefois simples, mais le plus souvent une fois, deux fois ou trois fois pinnatifides , à divisions plus ou moins profondes. a ces dernières divisions auxquelles on donne le nom de pinnules , sont presque jamais articulées sur le pétiole commun, les fauillegin ne sont donc pas dans la plupart des cas réellement OP ; les feuilles réellement pinnées, bipinnées ou tripinnées, n’existent que dans un très-petit nombre d'espèces, c’est-à-dire, dans quelques Polypodes et Adianthum. Quant aux divers modes de distribution des nervures dans les dernières divisions des feuilles ou pinnules, ceux qui, au premier aspect , paraissent les plus distincts sont : les nervures pinnées à nervules simples; les nervures pinnées à nervules dichotomes où doublement pinnées ; les nervures flabelliformes à nervules dichotomés , et les nervures réticulées ; cependant toutes ces modifications passent des unes aux autres, dans beaucoup de cas, par des nuances insensibles ; ainsi les nervures simples sont souvent mêlées sur la même feuille avec les nervures bifurquées qui, dans d’autres parties de la
146 HISTOIRE | même fronde, deviennent dichotomes; les nervules bifurquées passent dans beaucoup d’autres cas aux nervures bipinnées, ainsi qu'on peut le voir sur l'Aspidium mohrioides (pl. XXX,, lie. 4).
Les nervures pinnées passent aux nervures flabelliformes, graduellement dans des espèces très-voisines où dans les diverses pinnules d’une même plante, cetie dernière modification n'étant due dans beaucoup de cas qu'à l'allongement des nervures inférieures qui deviennent égales à la nervure moyenne.
Enfin, les nervures réticulées ne sont dans certains cas que le résultat d’une dichotomure répétée assez souvent pour faire rapprocher et réunir les dernières divisions des nervures.
Il est cependant quelques modes de réticulation des nervures qui ne peuvent pas se rapporter à une simple modification des autres modes de distribution des nervures.
Ce sont 1° les nervures réticulées toutes égales (nervi reticulati), ne naissant pas d’une nervure moyenne, et ne présentant aucun indice de dichotomuré; tels sont les nervures des Æemionitrs , des Antrophium ex de quelques Acrostichum (pl. XXXIV, fig. 1,»2).
2° Les nervures que j’appellerai aréolées (rervz areolati ), qui se recourbént de manière à former des aréoles irrégulières dans les— quelles quelques-unes d’entre elles viennent se terminer librement et souvent par un groupe de capsules. Cette disposition se voit dans beaucoup de Polypodes et d’Acrostics (pl. XXXIV, fig. 4et 5, pl. XXXV, fig. 1, 2, 3).
3° Les nervures en grillage (nervi clathrati), disposition très-rare que je ne connais que dans quelques Polypodes (pl. XXX-V, fig. 6), et à laquelle se rapporte parmi les fossiles le genre Clathropteris.
Malgré les passages fréquens qui existent entre les autres modes de division des nervures, ces divers modes sont quelquefois assez constans pour bien caractériser des groupes d'espèces, et pour nous permettre de distribuer les Fougères vivantes appartenant à des genres nombreux en sectious très-naturelles qui faciliteront les recherches de détermination ou de rapprochement des espèces fossiles.
Ainsi, pour en citer un exemple, les Aspidium à frondes pinnées
DES VÉGÉTAUX FOSSILES. 147 ou bipinnées se divisent en deux groupes très-naturels (x); les uns ont les nervures pinnées à nervules simples , portant les groupes des capsules vers leur milieu, tels sont les A. unitum Wild (pl. XXVHT, fig. 8), molle W., novæboracensé W., serr& W.; arbusculum W., riparium W., cyathoides Kaulf (pl XXVIT, fig. 7), pauciflorum K., sulcatum Bory, etc. Les autres ont les nervures pinnées à nervules bifurquées, et les groupes de capsules portés sur une des bifurcations , de ce groupe sont les A. lonchitis SW. (pl XXX; fig. 1), aculeatum Sw. (pl. XXX, fig. 2), lobatum Wilhd., proliférum R. Br., mohrioides Bory (pl. XXX, fig. 4)'etc.
On conçoit qu’en divisant ainsi tous les genres dont la structure des feuilles présente des modifications importantes , où seulement constantes et propres à former des groupes naturels, nous pourrons ensuité réunir les genres et les diverses sections de genres d'après ces caractères, et établir une classification des Fougères vivantes qui pourra être en rapport avec celle que nous sommes obligés d'admettre pour les Fougères fossiles. |
Outre le mode de division des nervures, il est un caractère de ces organes , qui, quoique difficile à bien définir, détermine dans les feuilles ne forme si particulière, lorsqu'il est porté à un haut degré, qu’il devient nécessaire de l’employer pour le groupement des espèces; d'autant plas qu'il est fréquemment en rapport avec les genres établis dans cetté famille ce caractère consiste dans le décroissement très rapide des nervures d'une subdivision de la feuille, décroissement tel que les nervures inférieures et les lobes de la feuille auxquels elles se distribuent , acquièrent une grandeur qui égale presque l’ensemble des autres lobes terminaux, de sorte que la foliole semble palmée , et que les nervures paraissent également päliées ou flabelliformes. On voit que cette forme de feuille et la distribution des nervures qui sy rapporte ne sont qu'une modification des, nervures pinnées ou bipinnées ; aussi trouve-t-0n ous les intermédiaires entre les deux extrêmes qui sont cependant si différens que nous avons dû
(1) Je ne parle ici que des vrais Aspidium , et non des Nephrodium et À thyrium.
en faire parmi les fossiles les deux groupes où genres des Pecopteris et des Sphenoptertis ; la forme des pinnules propre à ce dernier groupe, n’existant parmi les Fougères vivantes que dans un nombre de genres assez limité, détermine avec plus de précision les rapports de ces plantes fossiles avec Les vivantes.
Entre ces deux groupes , et comme pour les lier, se trouve celui auquel nous avons donné, parini les fossiles, le nom de AVevropterts, dans lequel la nervure moyenne surpasse à peine’ les nervures latérales, et dont les nervures inférieures très-longues, plusieurs fois dichotomes, s’épanouissent en se recourbant vers le bord de la feuille; la disposition des nervures est presque la même que dans certain Sphenopteris , mais la nervure moyenne est plus longue, et les pinnules sont entières.
Les vraies nervures flabelliformes sont extrêmement rares dans cette famille; elles n'existent peut-être que dans quelques espèces à frondes simples, telles que les Ædianthum reniforme et asarifolium, et les Trichomanes reniforme (pl. XXXIL, fig. 1), membranaceum (pl. XXXII, fig op 3)siete.
Toutes les autres sont des modifications plus ou moins notables dés nervures pinnées, accompagnées de divisions plus ou moins profondes des feuilles.
On peut donc classer les Fougères d’après la forme de leurs feuilles et le mode de distribution de leurs nervures, ainsi qu'il suit:
