CHAPITRE VI
Place du Chêne dans les classifications.
Linné avait réuni presque toutes les formes de chênes connues de son temps dans un genre, le genre Quercus, Les SubeTf les llex de Tournefort, et les nombreuses espèces découvertes depuis le commencement du siècle y ont été réunies et forment ainsi un des grands gjBnres du règne végétal.
La place du genre chêne n'a pas beaucoup varié dans les classifications. Les groupes desquels il a fait partie ont pris d'autres noms, leur élévation dans la série a changé, ils se sont appelés familles, ordres ou classes : Le nombre des plantes qui se sont trouvées associées aux chênes a été plus ou moins considérable sous ces titres divers, mais le faisceau des espèces est demeuré presque intact ; nul doute, nulle incertitude à leur égard, ni séparation, ni démembrement parmi elles ; toutes ont subi les mêmes fortunes, et les dernières viennent sans dllBlculté se placer près des anciennes. Admirable unité dans la variété la plus étendue.
La gracieuse disposition de leurs fleurs jbu chatons, la coupe élégante qui porte leur» fruits sont les caractères
essentiels qui ont réglé la place des chênes dans les classifications et constitué leurs parentés les plus prochaines.
Linné le premier réunit sous le nom d'ameniacées, qui veut dire plantes à fleurs en chatons , les chênes et les autres arbres, offirant une xafl(>x!e6Qei>ce semblable.
Adanson fit, sous le nom de Casianess^ une grande famille de nos arbres forestiers. La première section de cette famille comprenait le châtaignier, le chên^, le bouleau, le charme, le coudrier.
Antoine Laurent de Jussieu, dans son gênera plantarum p. 409, comprit que les chênes ne pouvaient demeurer rangés sous la bannière des châtaigniers, et pour éviter toute compétition entre les hauts barons de la forêt , il reprit, comme titre de famille, le nom d'ammtaçàes, em- .ployé par Linné. Il mit à la porte 4e la fomiUe }e9 orjM^s qu'Ada^on y avait introduites, et indignes 4'y ^gua*er .quelle que soit leur anfilogie d'inflorascdace av/çic l«^ véritables amentacées.
A la suite de ses travaux sur les fruits, .et comn^ pour couper court aux réclamations des ortie$, et .4e tous les ^autres porte-chatons, Claude Biohard donua le nom charmant de cupvlifères aux amentacées de J^s^ieu dont Povaire est infère, et dont les ovules sont sus^nd^ (Bicb. anal. £r. p. 33, 92).
Les ohén^s portèi^nt oe nom avec d'autot plus de df oit et d'autorité, que nul da^ teur pa^renté jftouvelle J^e pouvait montrer une cupule mieux ca^raqténsée et p(b^ éléigftnte queoelle ou leur jgl9,nd repose.
Gep^idantMirbel {Elém, pJiys, S, p. 906], eit longtemps «,p9ès Lindley [Vég, iKingd. p. â90), délaissèrent cette ^pellation de cupulifères pour celle des corytaoées. VoyQzvoiflis ile Ti^querous robur, qu' Adanson avait '^auinis au jQh&taignier tomibé plus bas .encone et n'étant plus qu'un
Courier ! q^el classiûca'teur eût jamais Tklée de dire du cheval qu'il était de la famille des ânes (i) I
Ce fut encore un Jussieu gui remit les chênes en leur place, en donnant le nom de querd^is k la famille dont ils font -partie» et qui Jeur doit assurément tout son éclat» toute son importance (Jussieu» Dkt. dês sciences nat., â, suppL p. 12).
La réaction, comme toujours était allée trop loin. Les plantes sont plus démocratiques qu'on ne le croit : quel que fut le droit du chêne de donner son nom à la famille qu'il domine incontestablement, pour ménager sans doute les susceptibilités du hêtre et consorts, les classiflcateur^ revinrent pour la plupart au titre de ùhkpulifères.
De ee nombre furent :
Meissner qui plaça les chênes dans une tribu des tn^pulifère$ nommée quercmées et fagmex (Meissn. fien. p. 346 et 257).
Schaht les plaça dans ses cv/pulifères vraies (Beitr. 1854>.
Endlicher rangea les qi^ercus dans l'ordre 89 cupulifères (Endl. Gm. p. 272-274, sûpp. 4 part. 2, p. 22, 1847).
Spach, dans la deuxième tribu de ses cupulifères, sous le nom de cupulif ères-types y associe les chênes aux hêtres et aux châtaigniers.
Alph. de CondoUe comprit les chênes avec les hêtres et les châtaigniers seulement, dans Tordre C X C, cupulifères (prodrormos pars décima sexta, secHo poslerior, 1864).
M. A. S. OErsted, dans son essai de classification des chênes, adopte une famille des owpulifères formés de deux sections, quercinx et castaninaB, dans lesquelles les quercus prennent place avec les hêtres et les châtaigniers.
(1) Un botaniste allemand, Doll, a tenté aussi d'asservir les chênes aax hêtres, en en faisant une section de la famille des Fagineœ ; après tout le quinquin» et le eafé sont bien' àé )& férmilUe dès ktéiéteéès.
Ainsi le hêtre et le châtaignier sont les plus proches parents du chêne, puisque ces. trois arbres se trouvent réqnis dans le même groupe des trois dernières classifications; si les botanistes sont tombés d'accord sur ce point, il n'en est pas de même quand il s'est agi de classer les nombreuses espèces du genre en un certain nombre de sections.
Les premiers essais furent conçus de la façon la plus arbitraire et la moins scientifique.
Les uns admettaient deux divisions : 1° chênes de l'ancien continent ; 2** chênes du nouveau continent.
D'autres formaient encore deux sections, l'uae renfermait les chênes dont les fruits mûrissent pendant la première année, l'autre ceux dont Tes fruits ne deviennent parfaits que la seconde année . Enfin on a divisé encore ces arbres en chênes à feuilles caduques et chênes à feuilles persistantes.
Des espèces analogues se trouvaient par là éloignées, et parfois des espèces éloignées, rapprochées.
Un groupement basé sur les formes des feuilles fut souvent tenté ; mais rien ne varie plus que ces organes, non-seulement sur le même individu, mais sur le même rameau. Après avoir abandonné cette méthode, on y revint en ayant le soin de n'étudier les feuilles que chez les chênes adultes. Voici ces divisions des chênes :
Suites a Buffon.
Chênes à feuilles entières.
Chênes à feuilles dentées ou crénelées.
Chêaes à feuilles aiguës lobées pinnatifides. Chênes à feuilles obtuses, lobées- pinnatifides.
Dictionnaire des Sciences naturbu.es de 1817 . Chênes à feuilles entières Chênes à feuilles dentées.
Chênes à feuilles sinuées à lobes mucronés. Chênes à feuilles sinuées à lobes mu tiques.
Dictionnaire des Se. Nat. de 1823. Achille Richard.
1" Section.
Chênes à feuilles lobées Q. robur, alba, tincloria.
2« Section.
Chênes à feuilles dentées. .... Q. ilex, suber infectoria.
3« Section,
Chênes à feuilles entières Q. phellos.
Chênes forestiers.
— nains.
— verts.
— lièges
— aquatiques.
Faire une bonne classification des chênes était donc
une œuvre difficile : Endlicher l'essaya, nous dirons comment il réussit ; mais le travail le plus important, le plus complet sur ce sujet, est la révision des chênes pour le prodromuSy par M. Alph. de Candolle.
Il fallait une grande et longue patience, une sagacité peu commune, pour mener à bonne fin cette entreprise destinée à débrouiller le cahos d'une synonymie désordonnée (1).
La plus grande et la première difficulté n'était pas dé grouper les espèces du genre, c'était de les établir.
(1) Annales des Sciences naturelles^ 4e série, 18-49, 1863. Etu^e sur l'espèce k rôccaeion d'une rémion de la famille des Cupvliféres,
• Certains caractères des chênes» varient fréquemment sur le même rameau, et ne peuvent évidemment pas servir à
constituer des espèces Aucun botaniste n'a jamais
admis qu'on pût regarder comme spécifique un caractère variant sur la même branche ou sur le même arbre. »
Voici, d'après M. Gandolto, les caractères qui peuvent varier sur la même branche de chêne ; qu'on juge par là des obstacles que présente leur classification :
Longueur des pétioles. — Varie de 1 à 3.
Forme du limbe. — Varie de la forme d'une ellipse allongée à la forme obovale.
Tour du limbe. — Varie des lobes saillants pinnatifides aux simples dentelures, et de celles-ci aux feuilles entià*es. Ainsi sur le Q. fagineœ^ les feuilles^ sur te même rameau sont ici dentées, là entières. -Il en est de méoie dbez les chênes verts, lièges, à galles, chevelus, kermès, etc.
Terminaison du limbe. — Tantôt en pointe, tantôt obtuse.
Base du limbe. — Encore plus variable sor le même rameau. Elle est tantôt obtuse, tantôt aiguë, tantôt simplement obtHse, tantôt en cœur.
M. de Candolle a constaté ces variations dans la proportion suivante :
17 fois sur
84 échantillons, ou
20 0/0 Q. coccifera.
ou
29 0/0 Ç. cerris.
ou
12 1/2 0/0 Q. vallonea.
ou
28 0/0 Q. libani.
If —
ou
75 0/0 Q, castaneœfolia»
ou
43 0/0 Q, suber.
ou
10, 6 0/0 Q. r. p, vulgaris
en
$0 0/0(1. re^.
Ôtt
100 0/0 Q. v^sm.
Pubesoeace des feuilles. - Presque tous les chêues ont leurs jeunes feuilles pubescentes; en vieillissant elles deviennerit glabres par brisement des poils qui se réduisent à des ponctuations, ou par caducité réelle de ces organes. Dans le Q. libsUanica 07'ientaliSt la même feuille a des poils caducs et des poils persistants.
Nombre des divisions du périgone. — Forme de ces divisions et des bractées. — Fréquemment variables sur la même
branche.
Pédicelles des fleurs mâles. — On constate leur présence et leur absence sur le même chaton.
Nombre des étamines. — Variable dans les fleurs du même chaton.
Leur terminaison. — Mucronée ou non.
La longueur des pédoncules des fleurs femelles varie encore plus que celle des pétioles sur le même rameau : les difiérenœs de 1 à 3 sont quelquefois' dépassées. Sur une dizaine d'échantillons, les pédoncules du Q, r. p. vulgaris^ l'un d'eux variait de 6 à 18 lignes ; sur 23 échantillons du Q. r. s. communis^ la longueur des pédoncules, sur l'un d'eux, variait de 2 à 10 lignes.
Nombre des fruits, forme des cupules. — Variations fréquentes.
Gibbosité de la base des écailles. — Modifications nombreuses non-seulement sur le même échantillon, mais dans la même cupule : notre chêne oommun en ofifre beaucoup d'exemples.
Direction des écailles ou squammes de la cupule. — Peu variable quand on l'observe sur des glands bien mûrs.
Longueur du gland relativement à celle de la cupule. -^ • Il semble que pour chaque gland, il y ait difîérents degrés de perfection et de maturation des fruits^ qui produisent des dimensions différentes. Les' Espagnols ont remarqué trois époques de maturité dans la même année pour les fruits du
chêne liége, et ils ont donaé trois noms aux glands qui en résultent. Probablement la proportion des glands^ bien ou mal développés, varie d'une année à l'autre^ et contribue à déterminer ce que les cultivateurs appellent une bonne ou une mauvaise glandée. Quoi qu'il en soit, rien n'est plus commun que les glands à peine sortant de la cupule, ou exertes, ou plus exertes encore, sur le môme rameau, souvent sur le même pédoncule fructifère* >
Durée des feuilles. — Varie suivant les années et suivait les individus de la même espèce.
On comprend maintenant les difficultés d'asseoir Tespèce avec une pareille mobilité de caractères. La fixité existe cependant , et M. Alph. de CandoUe n'a jamais vu varier sur une même branche les caractères suivants :
La grandeur et la pubescence des stipules.
La direction et la grosseur des principales nervures des feuilles.
La disposition des poils isolés ou en faisceau, sur les feuilles et les rameaux.
La pubescence ou la non pubescence des anthères.
La forme générale et la grandeur relative des squammes.
La maturation annuelle ou bisannuelle des fruits.
La position des ovules atrophiés.
M. de CandoUe admet , pour établir les espèces quercîennes , les caractères qui ne se trouvent pas réunis sur certains individus^ et séparés sur d'autr©s> et qui n'offrent pas de transitions d'un chêne à l'autre. Les variétés de ces espèces ont été ensuite fondées sur les caractères variables.
Supposons ensuite cent échantillons, où les mêmes cara&* tères fixes se rencontrent : ils appartiendront to^es à la même espèce ; mais ou pourra peut-être établir parmi eux
trois groupes : f" échantillons à feuilles toutes entières, sur les mêmes rameaux ; 2» échantillons à feuilles toutes dentées ; 3* échantillons à feuilles dentées et à feuilles entières sur* le même rameau. On ne prétendra pas que ce dernier rameau appartienne à deux espèces différentes, et Ton ne fera pas non plus deux espèces des individus qui présenteront ces caractères isolés ; mais on pourra établir trois variétés parmi ces cent échantillons.
Voilà comment le savant botaniste de Genève a vaincu les diffloultés que lui offrait le genre qmrcus pour rétablissement des espèces. Malgré cette rigoureuse méthode, ii pense cependant que plus de la moitié, les deux tiers environ des espèces querciennes, n'est que provisoire. Quand les chênes seront mieux connus , beaucoup de formes intermédiaires surgiront entre les espèces et amèneront la fusion d'un certain nombre d'entre elles. C'est ainsi que toutes les formes du Qmrcus robur, dont on avait fait dépuis Linné autant d'espèces, se sont fondues dans ce type spécifique unique que le botaniste suédois avait conçu, et dont toutes les modifications ne constituent plus que des variétés. M. de CandoUe reconnaît que ce fut une vive satisfaction pour lui d'arriver au même résultat que celui du célèbre fondateur de l'espèce en botanique.
Il n'est pas difficile maintenant de voir combien étaient défectueuses les anciennes classifications des chênes , qui reposaient uniquement sur la forme des feuilles. Elles devenaient de plus en plus impuissantes à contenir le nombre grandissant des espèces querciennes.
Endlicher, dans sa classification des chênes, l'une- des meilleures, avait pris en considération les caractères variables empruntés à la forme des feuilles, puis les caractères fixes tirés de la forme de la cupule et de la maturation aonuelle ou bisannuelle des fruits. Malheureusement^
l'auteur y attribuait une importance trop grande à la persistance ou à la non persistance des feuilles , qui ne doit servir qu'à établir des divisions très-secondaires, ce caractère n'étant pas toujours facile à déterminer exactement, surtout d'après les échantillons d'herbier.
Il en est de même de la maturation ' des fruits, la première ou la seconde année. Dans l'appréciation de la valeur de ce caractère, M. Alph. de CandoUe a été frappé de voir que des formes querciennes très-voisines pouvaient offrir les deux sortes de maturation. De plus, ce caractère n'étant lié avec aucun autre , il était impossible de le reconnaîti*e sur des échantillons d'herbier ne possédant pas de fruits mûrs.
Voici, par exemple, des chênes très-ressemblants ; chez les uns la maturation est annuelle, chez les autres bisannuelle :
