ORGANES INTÉRIEURS DE LA DIGESTION DANS LES INSECTES

On trouve dans ces animaux , à l’origine du canal intestinal, des pièces particulières, situées en dedans de la bouche et entre ses appendices, et qui ont recu les noms de langue, d'épipharynx et d’hypopharynæx.

On a nommé langue un organe globuleux hérissé de poils, qui se remarque dans la bouche de certains Orthoptéres. Un organe à peu prés semblable existe encore dans quelques Névroptères; mais il est réuni, suivant M. Savigny, à la lévre inférieure.

Dans quelques Hyménoptères (les Guepes), les pièces appelées épipharynx et hypopharynx constituent deux sortes d’opercules, destinés à fermer l’ouverture du canal intestinal. En général, on trouve dans beaucoup d’Insectes des rudimens de la langue ou des valvules du pharynx, qui se distinguent des appendices de la bouche parce qu’ils ne sont pas extérieurs : ce sont plutôt des organes accessoires du canal intestinal et destinés à la déglutition que des appendices de mastication. On leur a donné quelquefois le nom de langue, sans que l’on puisse les comparer avec certitude à la langue des animaux vertébrés, car rien n’indique qu’il y ait analogie de fonctions entre ces deux organes.

Le canal intestinal des Insectes est plus compliqué que celui des trois classes précédentes, et forme ordinairement des circonvolutions qui le rendent plus long que le corps. 11 offre, dans quelques espèces, une disposition remarquable en ce que l’un ‘de ses deux orifices est fermé, Tantôt c’est l'organe extérieur ou buccal, comme dans les OEstres, qui ne prennent aucune nourriture à leur état d’Insecte parfait; tantôt c’est au contraire l’orifice postérieur, comme dans les larves des Guëpes, des Abeilles et autres Hyménoptères, qui ne rendent point d’excrément. Dans ce dernier cas, l’ouverture anale ne se développe que pendant la transformation des larves en nymphes. La nutrition se fait alors par une assimilation complète de la substance mielleuse ou sucrée dont se nourrissent ces larves.

Les tuniques ou membranes du canal intestinal des Insectes sont au nombre de trois; mais deux d’entre elles correspondent àlamembrane muqueuse des vertébrés et des Crustacés : ce sont d’abord une muqueuse véritable, trés-molle et toujours

très-mince, qui présente des rides longitudinales, afin de pouvoir se prêter aux mouvemens de dilatation du tube intestinal, Cette membrane forme encore , à l’aide de plis transversaux, des valvules destinées à séparer les différentes cavités du tube, et à ralentir ainsi le passage des alimens.— Audessous de celte première membrane, que l'on peut comparer à l’épiderme, on en trouve une seconde, appelée papillaire ou celluleuse, qui peut être regardée comme l’analogue du derme, Cette membrane est d’une nature spongieuse , et présente quelquefois des granulations qui sont disposées dans certaines espèces avec régularité, et dont l’usage n’est pas connu, Quelques anatomistes regardent ces granulations comme des bronches absorbantes. destinées à faire passer le fluide nutritüif de l'intestin dans le corps; d’autres, tel que M. Straus, les prenvent pour des follicules ou petites glandes, destinées àsécréter un liquide utile à la digestion. Aussi, ce dernier auteur leur a-t-il donné le nom de glandes gastriques.

— Enfin, la troisième membrane du tube intestinal est une membrane musculeuse formée de deux sortes de fibres, les unes longitudinales et les autres transversales.

Ces fibres opèrent les mouvemens de contraction et de dilatation du canal intestinal, à l’aide desquels la substance nutritive chemine dans son intérieur. Quant a la membrane analogue à la séreuse des animaux vertébrés, et qui existe dans les Crustaces, selon M. Milne Edwards, elle paraît manquer aux Insectes, ainsi qu'aux Myriapodes et aux Arachuides.

Les variations de forme et de structure que présente le canal intestinal des Insectes étant trés-nombreuses, il nous serait impossible de les examiner dans chaque ordre ou dans chaque famille.

Nous nous contenterons de jeter un coupd'œil sur chacune des parties dont il se compose , et d’en indiquer les caractères généraux ou les dispositions insolites. Ces parties, qui n’existent pas toutes dans tous les Insectes, sont : le pharynx ou entrée du canal, l’æsophage, le jabot et le gésier, qui forment un estomac multiple, le ventricule chylifique ou duodéoum, l’instestin grèle, terminé par ua rectum, et enfin, le cæœcum, fixé à quelque point de l'intestin,

Le pharynx s'ouvre directement dans Ja bouche, excepté dans certains Hyménoptères qui sont pourvus des valvules nommées épipharynx et hypopharynx. On ne peut guère le distinguer de la partie sui-

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vaite, dont il n’est que le commencement.

L'æsophage, qui succède au pharynx, est un tube ordinairement plus étroit que lui , et présente, dans les Lépidoptères, une disposition que l’on ne trouve dans aucun autre ordre d’Insectes. Chez les Lépidoptères, la portion extérieure de l’æsophage est double et formée de deux tubes distincts, dont chacun communique avec un des tabes de la trompe que forment les màchoires. La portion bifurquée de l’æsophage est trés-courte ; mais il arrive quelquefois que cette portion se prolonge jusqu’au milieu du thorax. La longueur de l’æsophage varie beaucoup dans ia série des Insectes :

tantôt il se termine immédiatement derriére Ja tête ; tantôt, au contraire , il s’étend jusqu’au milieu de l’abdomen , et forme alors environ les deux tiers du tube digestif. Dans le cas le plus ordinaire, il occupe la longueur du thorax, comme celui des animaux vertébrés, parcourt tout le trajet du cou. Dans quelques espèces , l’æsophage est garni à sa face interne de petites épines attachées à la membrane muqueuse, et destinées à empêcher le retour des alimens dans la bouche.

Le jubot fait suite au pharynx et répond à l’estomac des animaux vertébrés, soit seul, et dans ce cas l’estomac est simple, soit en y ajoutant le gésier, ce qui constitue un estomac composé comme dans les Oiseaux.

Lorsque le jabot existe seul, il semble n'être qu’une dilatation de l’œsophage, et se trouve séparé du renflement suivant ou duodénum, par le moyen d’une valvule. 1] présente alors la même structure que l’æsophage, et ne semble exercer sur les alimens qu’une sorte de compression destinée à les amollir. Lorsque le jabot est suivi d’un gésier, il existe dans son intérieur des organes glanduleux destinés sans doute à verser un liquide, et à exercer sur les alimens une action préparatoire à la trituration qu'ils doivent subir dans le gésier. Cet organe exerce alors les mêmes fonctions que le jabot des oiseaux ; et mérite de porter le même nom; tandis que quand le jabo existe seul, il doit être appelé estomac.

Les glandes que renferme le jabot sont plus ou moins nombreuses, et plus ou moins saillantes, selon les espèces. Quelquefois le jabot présente à l'extérieur des côtes ou saillies régulières, et dans un seul cas (chez les Cicindèles) il est frangé sur les côtés. Dans l’état de vacuité, le jabot s’affaisse ; il est alors ridé., Lorsqu’au coutraire il est plein d'alimens, ilest dis-

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tendu d'une manière inégale, et plus ou moins écarté de la disposition symétrique.

— Le jabot manque dans quelques espèces ({anatra linearis), et dans quelques autres, au contraire, il est double ou suivi d'une autre poche semblable a lui, et qui a été désignée sous le nom de ventricule succenlurié.

Tels sont les formes et les usages du jabot dans les Insectes broyeurs. Daus les Insectes suceurs, cet organe n'aurai: plus pour usage de modifier les alimens, mais bien d’agir à la manière d’une pompe aspirante , afin de les faire parvenir dans le canal intestinal. L’air contenu dans le jabot, devenant plus rare par la distension subite de cet organe, permettrait aux alimens liquides de pénétrer dans l’æsophage. Tel est l’usage que M. Tréviranus et d’autres anatomistes prêtent au jabot des Hyménoptères, des Lépidoptéres et des Diptéres. Cet organe ne se moutre pas dans l’ordre des Hémiptères, non plus que dans celui des Syphonaptères (Puces), et dans quelques Diptères. Il existe, mais comme un simple renflement de l’æsophage, dans les Hyménoptères qui ne sont pas essentiellement suceurs, tels que les Tenthrédines et les Ichneumons; mais dans les autres familles, il forme un sac situé à la face inférieure du canal intestinal, entre l’æsophage et le ventricule chylifique, et plissé lorsqu’il est vide. Quand il est rempli d’air, il a l’aspect d’une petite vessie , qui embrasse l’origine du ventricule chylifique, dont il est séparé par une valvule. Dans les Lépidoptères, le jabot est situé au côté gauche de l’æsophage, en dessous, et communique avec lui par un rétrécissement appelé col.

Le jabot, ordinairement simple, est quelqhefois composé de deux poches, une de chaque côté; il manque tout à-fait dans les espèces dont la trompe est trés-courte. Dans les Diptéres, le jabotest encore plus développé que dans les Lépidoptères. il y est tantôt simple et tantôt multiple. Son col est quelquefois aussi long que le ventricule chylifique, et le jabot se trouve alors situé au-delà du dernier organe.

Le gésier a pour usage de faire subir aux alimens une nouvelle trituration. 11 correspond, sous ce rapport, à l’estomac armé de dents des Crustacés, et au gésier de Osiseaux qui se nourrissent de graines.C’estun organe très-musculeux ou un peu cartilagineux, armé en dedans de differentes pièces detrituration : ce sont des dents ou des lames d’apparence cornée ou des épines, suivant 165

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espèces. Il est bien moins volumineux que le jabot, et n’admet qu’une petite quantité d'alimens à la fois. Sa forme est le plus ordinairement sphérique ; il n’existe que dans les espèces dont la nourriture est solide, et sutftout dans les espèces carnassières. Sa membrane musculeuse est très-développée et soutient les pièces de son intérieur; Ja membrane muqueuse paraît manquer; Ja membrane interne est épaisse, presque de consistance cornée et fortement plissée.

Le ventricule chylifique, de M. Léon Dufour, que l’on appelle aussi duodénum , par comparaison avec les animaux vertébrés, vient après le gésier, ou après le jabot, quand le gésier manque, et quelquefois même après l’œsophage. Ce qui caractérise cet organe, c’est l’insertion des vaisseaux biliaires qui sont situés à son extrémité. Cependant il arrive souvent que ces vaisseaux sont attachés à une partie plus éloignée de l’intestin: dans ce cas, le duodénum n’est distingué de l'intestin que par un muscle sphincter qui existe toujours. On a nommé cardia l’ouverture antérieure du ventricule chylifique, et pylore son ouverture postérieure, Ce qui n'est peut-être pas exact , attendu que cet organe ne semble pas correspondre à l’estomac, mais bien au duodënum. C’est, en effet, dans ce ventricule que se fait la transformation des alimens en chyle, comme dans le duodénum des vertébrés. Les trois membranes qui le forment adhèrent assez faiblement entre elles, ce qui les rend plus faciles à distinguer et à séparer. La membrane musculeuse présente quelquefois des fibres longitudinales qui rappellent les bandes musculeuses de l’estomac dans certains verlébrés. La.membrane interne ou granuleuse offre surtout ici ces granulations que M. Straus à nommées des glandes gastriques. Ilexiste à l'extérieur, dans certaines espèces, des papilles ou villosités qui sont des espèces de vaisseaux aveugles, formés par la muqueuse interne : ces papilles traversent la membrane musculeuse qui ne les recouvre pas. On a regardé ces papilles comme destinées à sécréter un liquide qui se mélerait au chyme, ou comme des vaisseaux absorbans du chyle, Cette dernière opinion paraît la plus probable. Outre ces papilles, il en existe d’autres plus grandes

. et moins nombreuses, qui sont recouvertes

et enveloppées par la membrane muscu-

leuse ; on les trouve surtout dans les Or-

thoptéres. Il y a, par exemple, deux de

ces papilles, en forme de vésicules, dans

les Grillons, les Courtilières, les Sauterelles; elles sont situées à l’origine du ventricule : il y en a six dans les Criquets, où elles sont longues et tubuleuses. On en trouve aussi dans les larves de certains Insectes qui n’en présentent plus à l’état parfait : telle est la larve du Hanneton, par exemple, qui en a dix disposées en verticilles, et celle de la Cétoine dorée, qui a trois verticilles de ces appendices, chaque verticille en offrant douze ou quinze. Dans ce dernier cas, l’un des verticilles est inséré à l’origine du ventricule, un autre à son milieu , et le troisième en arrière. Le veutricule des Buprestes est remarquable par sa disposition: il offre de chaque côté un vaisseau aveugle plus long que lui, auquel aboutissent des 1ppendices ou papilles plus courts. Le corps du ventricule Juimême est dépourvu de papilles. Dans les Faupins, ce même ventricule présente en avant deux poches courtes, mais dépourvues d’appendices.

La forme du ventricule chylifique est trésvariable: ordinairement elle représente un fuseau plus ou moins alongé et plus épais à l’un de ses bouts. Quelquefois il se rétrécil en arrière et se prolonge sous la forme d’un intestin grèle, en décrivant des circonvolutions : c’est ce que l’on voit dans le Hauneton, par exemple;ou bien aprés s’être rétréci en intestin, il se montre sous forme de renflement ples ou moins sphérique, puis se divise en plusieurs intestins fort minces, et se termine enfin dans un second renflement; c’est ce qui arrive dans quelques Hémiptères (Scutelléres). Enfin, un cas plus singulier encore, est celui des Cigales, dans lesquelles cet organe , après s'être aminci en un long inteslin, revient sur lui-même, et le reste du canal intestinal prend son insertion sur la portion la plus antérieure de ce ventricule. Ces exemples suffisent pour faire voir combien cet organe est quelquefois compliqué. Sa longueur, du reste, n’est pas moins variable que sa forme.

L'intestin gréle est la portion du canal intestinal qui naît ordinairement à la suite des vaisseaux biliaires ou qui part du rétrécissement annulaire dont nous avons déjà parlé. Get intestin n'existe pas toujours :

c’est ce qui arrive, par exemple, dans les Scutellères, déjà mentionnées. Lorsqu'il existe, c’est un simple tube de longueur

ariable, qui se reconnaît à son peu d’épaisseur. Quelquefois il se renfle dans une ou plusieurs parties de sa longueur, et Ja

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portion antérieure, qui est grêle, prend spécialement le nom de duodénum; c’est ce que l’on voit dans le Hanneton. Ce nom de duodénum est justifié en apparence par la position des vaisseaux biliaires, qui sont insérés sur l'intestin grêle, au-dessous du sphincter qui sépare cet intestin du ventricule chylifique ; mais nous verrons que c’est le ventricule chylifique quiremplit les fonctions du duodénum. ÿ

Le cœcum, appelé aussi colon, n’est pas toujours sous forme d’appendice cæcal, ce qui à porté quelques anatomistes à lui donner l’un ou l’autre de ces deux noms, suivant qu’il forme un vaisseau aveugle ou un vaisseau ouvert aux deux bouts. Souvent il est séparé par une valvule de l'intestin gréle, auquel il fait suite. Sa surface extérieure est quelquefois revêtue de papilles qui sécrètent sans doute un liquide, dont l’usage n’est pas connu, mais que l’on croit destiné à faciliter le passage des matières fécales. L'intérieur de cet intestin est en outre garni de plis nombreux , qui doivent servir à ralentir la marche de ces matières, afin qu’elles se dépouillent mieux de toute substance nutritive. Get intestin est quelquefois pourvu d’un appendice cæcal, formé soit par l’intestin Jui même, qui s’insère par le côté sur l'intestin grêle, soit par une poche particulière, dont la forme est variable.

Enfin, le rectum est la dernière portion du canal intestinal ; elle est fort courte. et peut n’être regardée que comme l’extrémité du cœcum. Un sphincter ou muscle annulaire sert à fermer ce rectum, qui débouche dans une sorte de cloaque que renferme le dernier segment du corps. Sa membrane musculeuse est épaisse, et c’est sans doute à celle circonstance qu'est due la forme spéciale que prennent les excrémens de certaines espèces, pendant leur passage à travers le rectum.

Telles sont les diverses parties dont se compose le canal intestinal des Insectes; il nous reste à voir quels sont Jeurs usages, Les alimens, une fois introduits dans la bouche, y éprouvent des modifications qui ne sont pas les mêmes chez les Insectes broyeurs que chez les Insectes suceurs. Les Insectes broyeurs, comme nous l'avons vu, ont souvent dans leur gésier un organe de trituration qui supplée à la mastication imparfaite des pièces de la bouche; aussi les espèces pourvues de gésier mâchent-elles fort peu leurs alimens. Au contraire, les espèces dépourvues de gésier les divisent

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plus exactement entre leurs mâchoires, ou n’en avalent que de petites portions à la fois. Les Insectes suceurs n’ont pas à faire subir à leurs alimens une division préalable, puisque cesalimens sont à l’état liquide. Chez eux, les alimens pénètrent dans Je canal intestinal par un mouvement de succion, qui est dû, suivant quelques anatomistes, à l’action du jabot, et suivant d’autres aux contractions et aux dilatations successives de la trompe; ce ne peut être que par ce moyen, par exemple, qu’a lieu Ja succion des Hémipières. chez lesquels on ne trouve pas de jabot, Et d’ailleurs où sont les expériences qui prouvent que le jabot est un organe de succion ? Les transformations que subissent les alimens dans leur trajet à travers le tube intestinal sont encore peu connues, On les a supposées, par analogie avec ce qui a lieu dans les animaux vertébrés, plutôt qu’on neales constatées par des observations directes. Cependant il paraît certain que le fluide versé par les glandes salivaires, dont nous parlerons plus loin, exerce sur les alimens une action analogue à celle de la salive. Les espèces dépourvues de glandes salivaires, et par conséquent de salive, versent par les glandes de leur jabot une liqueur particulière que l’on a nommée improprement suc gastrique , et qui remplace , en quelque façon, la salive. Cette liqueur semble servir aussi à la défense de l’animal, qui la rejette abondamment lorsqu'on l’attaque ou qu’on l'excite. Elle doit avoir pour usage de ramollir les alimens pendant leur passage à travers le jabot. Elle est transparente chez les espèces qui se nourrissent de substances végétales, et brune chez celles qui se nourrissent d’Insectes. Son odeur est quelquefois assez prononcée, et sa nalure paraît être toujours alcaline, On voit, par cette dernière circonstance, combien le nom de suc gastrique lui convient peu. Elle est plus abondante lorsque l’Insecte a jeüné quelque temps, et c’est alors surtout qu’il la rejette lorsqu'on l’excite. On prétend même que souvent alors il rejette aussi la membrane muqueuse de son Jabot; c’est, du moins, ce que M. Rengger a observé chez quelques chenilles.

Lorsque le jabot existe seul, c’est-à-dire lorsqu'il n’y a pas de gésier, les alimens y restent plus long-temps que dans le cas contraire. Lorsque le gésier existe, les alimens y pénétrent peu à peu, et s’y convertissent enune pulpe homogène sous l'influence des pièces intérieures du gésier et du suc déjà

versé par le jabot; c’est alors que le jabot el le gésier exécutent des mouvements dits Péristaltiques, c’est à-dire des mouvemens de contraction et de dilatation destinés à agir sur les alimens, et à mieux opérer leur mélange et leur trituration, Les alimens, lors de leur passage du jabot et du gésier dans le ventricule chylifique, changent déjà de couleur et deviennent plus foncés. Îls étaient à l’élat de chyme avant de passer dans cet organe; ils se converlissent alors en chyle, c’est-à-dire en un liquide épais, blanchâtre, verdätre ou brun, suivant les espèces. Celte transformation prouve d’une manière suflisante que le ventricule chylifique correspond au duodénum des animaux vertébrés, et de plus , le passage du chyle au travers des membranes de ce ventricule met cette supposition hors de doute.

On a. en eflet, trouvé de ce chyle entre lesw membranes intérieure et muqueuse du ven- Uicule chylifique, et on l’a vu sortir à travers la membrane extérieure. Le passage du chyle dans la cavité du corps, et par suite dans le sang, se fait ici d’une manière directe, à cause de l’absence de vaisseaux chylifères. Les papilles même du ventricule sont remplies de chyle pendant la digestion, et s’aflaissent ensuite. La nature du chyle n’est pas la même que celle du chyme ; clle est plutôt albumineuse , puisqu’elle se coagule dans les acides faibles et dans l'alcool; mais elle se redissout dans l'acide sulfurique concentré. On regarde le chyle comme formé d’albumine en suspension dans l’eau , à cause des flocons qui se manifestent par l’action des acides sur ce chyle. Quant à l’action des vaisseaux biliaires sur les alimens, nous l’examinerons plus Join ; mais nous pouvons dire ici qu’elle est fort peu connue, et ce qui ne l’est guère plus, c’est l’action qu’exerce sur les alimens la portion du tube intestinal qui suit ie ventricule chylifique. [1 paraît probable que dans les espèces où cette portion postérieure de l'intestin est longue, la chyhfication continue à s’y opérer, ce que prouve la présence d’une matière pulpeuse semblable à celle du ventricule. Au contraire, lorsque l'intestin est fort court, ainsi qu’on le voit dans les Chenilles, par exemple, la chylification s'opère entièrement dans la première portion du tube intestinal. Il est à remarquer que les excrémens des Insectes n’ont point cette odeur désagréable que répandent ceux des animaux vertébrés, ce qui est dû sans doute à la rapidité de Ja du-

gestion, è LA

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