Spintiier miniaceus, Grube

Spitither miniateus, Grube, B. n. od. tu. beck. Ann. (1860), p. 74, pl. 3, fig. 3.

Corpus ovale, cute tennissimâ, segmenta minus distincts 18-22. Setæ dorsuales tenerrimæ, anlrorsum curvatæ, ordines transversas simplices componentes, membranâ tenerrimâ quasi muco conjunctæ. Processus segmentorum latérales (les pieds) longiores quam crassi, setis compositis uncigeris 2 armati, cirri, branchiæ nullæ. Oculi 4. Os inferum. Pharynx exsertilis (la trompe) semitubulosa. Anus posticus (Grube).

ïïab. Trieste.

Genre FLEMINGIA, Johnston.

Flemingia muricata, Johnston, Berwick Trans., 1. 1, p. la.

Flemingia plumosa, Johnston, Index, p. 447.

L’auteur place cette Annélide entre les Sabelliens et les Térébelles ; Grube dans le genre Siphonostome. Tous deux regardent la seule espèce observée par Johnston, comme identique avec YAmphitrite plumosa de Muller. Tout en me rapprochant de l'opinion de Grube, et en attribuant à la famille des Chlorèmiens l’espèce dont il s’agit, je ne puis que la regarder comme distincte de l’A. plumosa, et je crois que de nouvelles observations sont nécessaires pour pouvoir préciser ses affinités.

Genre STYLAROIDES, Delle Chiaje.

Siphonostomum (?), Grube.

Stylaroïdes moniliferus.

Stylaroides moniliferus, Delle Chiaje, Descr. e not. de. Anim. s. vert.r pl. 134, fig. S.

Ce genre a été établi par Delle Chiaje pour une Annélide appartenant bien certainement à cette famille, mais qui se distingue aisément de toutes les espèces précédentes par l’absence de branchies (?); par la grosseur et le petit nombre de soies qui

488 A. ERRANTES PROPREMENT DITES

formeraient la cage céphalique ; par la grande saillie des pieds dans les deux tiers postérieurs du corps, etc.

Genre TECTURELLE. TECTURELLA.

Tecturella flaccida.

Tecturella flaccida, Stimpson, Mar. Invert, of Gr. Man., p. 32, pl. III,

L’auteur regarde cette Annélide comme très-voisine du Siphonostomum vaginiferum de Rathke.

Siphonostomum cingulatum, Grube et Kroyer.

Ann., Œrsted, p. 14(1838).

Siphonostomum cariboum, Grube et Œrsted.

Lee. cit.

Ces deux espèces appartiennent certainement à cette famille, mais je ne sais trop à quel genre les rapporter. La seconde, en particulier, aurait la tête cachée par les premiers anneaux, et la peau couverte de mucus. S’agit-il d’un Chlorème déformé par l’action de l’alcool ? Grube ne paraît pas d’ailleurs avoir distingué les branchies des antennes.

Amphitrite Gunneri, Sars.

Besk. og Sag., p. 50, pl. 11, fig. 30.

Bien que j’aie placé ailleurs cette espèce, il pourrait bien se faire qu’elle dût prendre place parmi les Chlorèmiens, peut-être dans le genre Lophiocéphale , peut-être dans un genre nouveau, qui serait alors le genre Amphicteis de Grube.

FAMILLE DES NÉRÉIDIENS.

NEREIDE A.

Lycorydea, Grube.

On sait qu’à l’exception des Aphrodites, le genre Nereis a longtemps contenu presque toutes les autres Annélides marines non tubicoles. On sait aussi que de ce genre successivement démembré, on a formé plusieurs familles dont le nombre et les désignations varient selon les auteurs. Grube est celui qui a poussé le plus loin cette division. Prenant pour type de ce groupe les Lycoris de Savigny (Néréides des autres auteurs), réunissant sous ce nom gé-

NÉRÉIDIENS.

nérique quelques groupes qui en avaient été détachés, il a réduit sa famille des Lycoridea aux deux genres Nei'eis et Lycastis , le premier comprenant à titre de section les Nereilepas et les Heteronereis.

Mes propres recherches m’avaient conduit à un résultat fort analogue. La famille des Néréidiens se compose en entier et exclusivement d’espèces rentrant dans les Lycoridea de Grube. Mais je crois devoir établir dans cet ensemble de types spécifiques, des divisions secondaires, et partager la famille en deux tribus et quatre genres. Cette manière de voir se rattache à la façon dont j’ai envisagé la classe toute entière et repose sur les mômes considérations qui ont servi à constituer les ordres.

En effet, le caractère fondamental des Annélides Errantes dont font partie les Néréides, est de ne présenter, d’une extrémité à l’autre du corps, que des modifications trop légères pour qu’on puisse le regarder comme composé de régions distinctes. Tel est aussi le caractère des vrais Néréidiens. Mais nous allons trouver des espèces extrêmement voisines des précédentes, chez lesquelles le premier coup-d’œil nous montre le corps partagé en deux régions distinctes (1). Cette première impression est confirmée, au fond , par un examen plus attentif, en même temps qu’on est amené à reconnaître que les changements ne sont pas, en réalité, aussi grands qu’on serait tenté de le croire au premier abord (2). Il me paraît évident qu’il y a là un caractère essentiel et dont il faut d’abord tenir compte. Des modifications moins importantes permettent, en outre, de répartir en genres les deux tribus ainsi obtenues.

Les différences dont il s’agit ne portent que sur des organes extérieurs, et nous allons les signaler. Nous ne nous

(1) PI. 7, fig.ll.et pl. 9, fig. 1.

(2) Les Tubicoles nous présenteront, chez les Térébelliens, un fait exactement réciproque de celui-ci. Dans cet ordre et dans cette famille, dont le caractère essentiel est d’avoir le corps partagé en régions distinctes, nous trouverons un petit groupe où ce caractère s’efface, et où tous les anneaux sont semblables, bien que les espèces qui entrent dans sa composition ne puissent, à.aucun autre titre, être éloignées des vrais Térébelliens.

A. ERRANTES PROPREMENT DITES

occuperons guère de l’anatomie proprement dite, celle-ci ayant été suffisamment indiquée précédemment, et nous nous bornerons à compléter par quelques détails ce que nous avons dit à ce sujet dans l’Introduction.

Tous les Néréidiens se ressemblent par leur partie antérieure, et cette ressemblance est telle qu’un simple coupd’œil suffit pour distinguer les espèces faisant partie de cette famille. La tête et l'anneau buccal sont surtout caractéristiques.

La tête (1) peut être considérée comme se composant de deux parties. Une portion postérieure basilaire ou occipitale placée en arrière, et une portion antérieure ou frontale placée en avant.

D’ordinaire la première est courte, beaucoup plus large que la seconde, et d’une forme presque quadrilatère. C’est dans son intérieur qu’est contenu la plus grande partie du cerveau. C’est toujours elle qui porte les yeux. Ceux-ci, toujours au nombre de 4, sont disposés par paires latérales. Le plus souvent ils sont assez petits et écartés l’un de l’autre (2), mais parfois ils acquièrent un volume beaucoup plus considérable et se rapprochent au point de sembler se souder (3).

La portion antérieure de la tête se rapproche, en général, de la forme triangulaire, étant plus large en arrière qu’en avant. Mais elle peut aussi présenter des espèces de pans coupés (4), se confondre presque avec la précédente en même temps quelle s’arrondit (5)..., etc. Toujours elle porte une paire de petites antennes médianes, d’ordinaire plus courtes que la tête entière, grêles et plus ou moins coniques ou subulées (6).

Les antennes latérales (7) sont évidemment un organe important chez les Néréides. Elles sont toujours très-

(1) PI. 1, fig. 1 ; pl. 7, fig. t et 3; pl. 9, fig. 2.

(2) Pl. 3, fig. 1; pl. 7, fig. 3, et pl. 7 bis, fig. 9.

(3) Pl. 9, fig. 2.

(4) Pl. 7, fig. 3.

(b) Pl. 9, fig. 2, et pl. 7 bis, fig. 9.

(6) Pl. 1, fig. t; pl. 7, fig. 3a; pl. 7 bis, fig. 9; pl. 9, fig. 2.

(7) Pl. 7, fig. 3 b.

NÉRÉIDIENS.

grosses et adhérent le plus souvent, à la fois , aux deux portions de la tête. Mais tantôt elles sont soudées jusqu’à l’extrémité de la portion antérieure, tantôt elles laissent libre l’extrémité frontale. Quelquefois, mais rarement, elles sont implantées presque entièrement à la face inférieure (1). Elles dépassent presque toujours la tête, mais, parfois aussi, elles sont de niveau avec l’extrémité du front et la tête semble trilobée. Leur forme est le plus souvent conique (2), mais elle peut aussi être presque cylindrique (3), renflée au milieu comme un petit baril, et même en forme de massue. Souvent elles sont d'une seule venue (4), mais, souvent aussi, elles présentent un pli transversal plus ou moins accusé (5). Toujours on trouve à l’extrémité un petit article très-distinct du reste de l’antenne et qui peut être conique, en mamelon arrondi, presque sphérique, etc. Cet article est à demi rétractile, au moins dans certaines espèces.

L’anneau buccal, placé en arrière de la tête, est toujours bien distinct, assez souvent il est court (6); d’autres fois, au contraire, il présente un développement considérable (7) et égale, en longueur, les 2-3 anneaux suivants. Assez fréquemment il déborde presque la tête en dessous, si bien que ses tentacules semblent appartenir à celle-ci (8). Ces tentacules sont toujours au nombre de 4 de chaque côté, très-rapprochés les uns des autres, mais formant cependant deux paires bien distinctes. Les supérieurs sont constamment les plus développés. Leur longueur fournit souvent de très-bons caractères pour distinguer les espèces.

Il en est de même des mâchoires et des denticules de la trompe (9). Les premières consistent en une sorte de dent à large base, courbée en dedans et en dessous, à pointe

(1) pi. 9, fig. 2.

(2) PI. 1, fig. 1 ; pl. 7, fig. 3.

(3) Pl. 9, fig. 2.

(b) Pl. 1, fig. 1, et pl. 7, fig. 3.

•(6) Pl. 7, fig. 3 et 4.

(7) Pl. 7 bis, fig. 9.

(8) Pl. 7, fig. 3 c, et pl. 7 bis, fig. 9.

(9) Pl. 7, fig. 3 et 4 de, et pl. 6 bis, fig. 6.

A. ERRANTES PROPREMENT DITES

plus ou moins aiguë. Elles sont creuses en dedans, de manière à fournir aux muscles dans l’épaisseur desquels elles sont engagées et qui les meuvent, de solides attaches (1). Leur bord interne peut être lisse, ce qui est rare, ou bien ondulé, dentelé, crénelé..., et le nombre ou la forme des dents, des crénelures..., etc., fournissent aussi de trèsbons caractères spécifiques. Les mâchoires sont toujours d’un brun plus ou moins foncé.

Les denticules (2) sont, avons-nous dit déjà, de petites plaques cornées, adhérentes à la muqueuse seulement. Chez les Néréides, ils sont à peu près toujours extrêmement petits, arrondis, aplatis en forme de pavé, ou, au moins, ne présentant qu’une saillie très-peu marquée. Leur couleur est généralement foncée. Ils sont presque toujours disposés en groupes, et le nombre, la disposition de ces groupes, la grosseur des denticules qui les composent, varient avec les espèces.

Le corps des Néréidiens est toujours fort atténué en arrière (3); d’ordinaire il l’est aussi en avant, mais beaucoup moins. Il se compose d’anneaux toujours nombreux relativement à la longueur du corps, et par conséquent courts. Ces anneaux sont au moins deux fois et souvent trois ou quatre fois plus larges que longs.

Excepté dans le genre Lycastis, les pieds de tous les Néréidiens sont biramés (4). La rame supérieure se compose essentiellement (5) d’un cirrhe supérieur dont la longueur varie, et de deux languettes branchiales entre lesquelles, et un peu en avant, se place un mamelon sétigère d’où sort un seul faisceau de soies et un acicule. La rame inférieure se compose d’un gros mamelon sétigère armé de deux faisceaux et d’un acicule d’une languette placée audessous; enfin, d’un cirrhe inférieur qui peut être plus ou moins éloigné de sa languette.

(1) PI. 6 bis, fig. 9; pl. 7, fig. 7, et pl. 9, fig. 4.

(2) PI. 7, fig. 3e et fig. 4, et pl. 6 bis, fig. 6.

(3) Pl. 7, fig. 1 et H ; pl. 9, fig. 1.

(4) Pl. 2. fig. 14 et 13; pl. 6 bis, fig. 7; pl. 7, fig. 2, 5, 6; et pl. 7 bis, fig. 10, 11.

(5) Pl. 7, fig. 5.

NÉRÉIDIENS.

Dans les Néréidiens de la première tribu, les pieds présentent déjà, d’une extrémité à l’autre du corps, certains changements. Les tout premiers sont d'ordinaire plus simples que les suivants (1), et même parfois plus ou moins rudimentaires. Il en est de même des tout derniers qui sont très-souvent uniramés et armés d’un seul faisceau de soies (2). Au dernier anneau, ils sont remplacés d’ordinaire par des styles ou des cirrhesqui peuvent être plus ou moins longs. Sans même parler des deux extrémités, on trouve très-souvent, d’avant en arrière, des modifications très-sensibles résultant du changement de proportion des parties. Mais la plus remarquable résulte du développement que prend le bord supérieur et, parfois aussi, la languette correspondante. Ces parties s’élèvent parfois et s’isolent d’une manière assez marquée (3). Dans certaines espèces elles s’élèvent bien plus encore, s’amincissent et se transforment en un lobe foliacé plus ou moins développé (4). Mais ces changements ont lieu d’une manière progressive d’une extrémité à l’autre du corps , si bien qu’entre les deux extrêmes on rencontre tous les intermédiaires. En outre, aucune partie nouvelle ne vient s’ajouter, en arrière, à celles qui existaient dans les anneaux antérieurs.

Au contraire, chez les Néréidiens de la seconde tribu le changement se fait d’une manière brusque et est très-sensible à l’œil (5). Il est, en outre, plus considérable. Si on compare un pied antérieur d’une de ces espèces (6) au pied postérieur (7), on voit que des parties nouvelles se sont surajoutées, chez ce dernier, à celles qui existaient précédemment, en même temps que quelques-unes de celles-ci se sont fort modifiées. A côté des cirrhes supérieur et inférieur on trouve, le plus souvent, des lobes fo-

(1) Î>1. 1 bis, fig. 10.

(2) PI. 7 bis, fig. 12.

(3) PI. 7, fig. 6.

(4) PI. 6 bis, fig. 8.

(5) PI. 7, fig. 11, et pl. 9, fig. 1.

(6) Pl. 2, fig. 14.

(7) Pl. 2, fig. 13.

494 A. ERRANTES PROPREMENT DITES

liacés que rien ne représentait dans les premiers pieds ; le mamelon sétigère inférieur s’est doublé d’une large feuille de même nature ; les languettes présentent parfois une transformation analogue ou bien l’inférieure s’est comme doublée..., etc. Au fond c’est toujours, on le voit, un pied de Néréide, mais plus compliqué et désormais disposé pour la natation et non pour la marche.

Les soies participent à cette espèce de métamorphose. Chez les Néréidiens ordinaires elles présentent toutes des formes très-analogues à celles que j’ai représentées (1). Tout au plus l'appendice s’aplatit-il et s’allonge-t-il dans les espèces à lobe foliacé très-marqué (2). On voit que ce sont toujours des soies composées. La hampe se termine constamment par une tête plus ou moins grosse, plus ou moins bifurquée, dans laquelle s’enchâssent des appendices appartenant h deux types distincts. Les uns sont longs, droits, grêles, effilés, tranchants et d’ordinaire plus ou moins dentelés sur un de leurs bords (3); les autres sont courts, larges, plus ou moins falciculés et tantôt lisses, tantôt dentelés ou pectinés sur leur bord tranchant (4).

Dans les Néréidiens de la seconde section, ces soies sont remplacées d’une manière plus ou moins complète par d’autres également composées, mais dont l’appendice est une palette très-mince plus ou moins allongée, à bords lisses ou finement denticulés (5). Les armes des Néréidiens ordinaires se transforment ici en rames.

Déjà, en parlant des productions dermiques et épidermiques en général, j’ai dit quelle était la structure ordinaire des soies chez les Annélides (6). L’étude des Néréidiens est intéressante à ce point de vue. Chez les plus petites, comme chez les plus grandes espèces, on trouve qu’elles sont creuses et parfois presque régulièrement cloi-

(t) PI. 7, fig. 8, 9, 10, et pl. 6 bis, fig. 10 et 11.

(2) Pl. 6, bis, fig. 8.

(3) Pl. 7, fig. 8 et 9.

(4) Pl. 7, fig. 10.

(b) Pl. 9, fig. 2, et pl. 2, fig. ffi.

(6) Introduction, p. 24.

NÉRÉ1DIENS.

sonnées à l’intérieur. Souvent les cloisons se rapprochent beaucoup vers l’extrémité, et la paroi s’épaissit plus ou moins vers la tête (1). Mais parfois aussi, et cela précisément chez de très-petites espèces, la soie est creuse d’un bout à l’autre, les cloisons restent très-espacées, et la tête elle-même ne présente qu’une sorte de bride cornée intérieure, placée de manière à lui donner plus de résistance (2).

Les Néréides, ayant presque servi de type dans les généralités auxquelles est consacrée Y Introduction de cet ouvrage, j’ai peu de chose à ajouter h ce que j’ai déjà dit. Voici pourtant encore quelques faits qui ne me semblent pas dénués d’intérêt.

Lorsqu’on ouvre, par la face dorsale, la trompe d’une Néréide, on voit que la muqueuse présente un aspect différent dans les diverses régions (3). Elle est lisse dans la région buccale, plissée longitudinalement dans la région dentaire, comme bosselée dans la région œsophagienne. Ces deux dernières régions sont séparées l’une de l’autre, par un bourrelet annulaire qui correspond, je crois, à un sphincter (4). C’est au-dessous et en arrière de ce bourrelet que viennent s’ouvrir les glandes salivaires. Dans l’espèce qui m’a servi, il y a bien longtemps, à faire le dessin que je reproduis (3), ces glandes sont très-développées. Elles remontent jusque vers la région buccale, et présentent un aspect qui rappelle celui du gros intestin de l’homme. Je ne sais si la côte saillante qui réunit les boursouflures de la glande, est le canal excréteur. Toujours est-il que celui-ci s'ouvre en dedans, au centre de

(1) PI. 7, fig. 8, 9 et 10.

(2) PI. 6 bis, fig. 10, 11 et 12.

(3) PI. 6 bis , fig. 6.

(4) C’est, en effet, peut-être là qu’il faut fixer la séparation des régions dentaire et œsophagienne, plutôt qu’à l’insertion des deux gros muscles latéraux, ainsi que je l’ai fait dans V Introduction. Ce point aurait, du reste, besoin d’être éclairci par de nouvelles études.

(5) PL 6 bis, fig. 6. Je trouve cette espèce désignée dans mes notes sous le nom de JV. Beaucoudrayi. Elle en est donc au moins très-voisine.

deux petits mamelons aplatis. Un vaisseau spécial accompagne la glande d’une extrémité à l’autre et donne une branche à chacun des renflements.

Divers auteurs, mais plus particulièrement M. Edwards, dans son mémoire fondamental sur la circulation des Annélides (1), se sont occupés de l’appareil vasculaire des Néréides. J’ai constaté bien des fois l’exactitude de sa description. Chez elles, le tronc dorsal règne d’une extrémité à l’autre du corps. Dans chaque anneau, il renvoie aux deux pieds, une paire de vaisseaux qui s’y ramifient. Il reçoit aussi, dans chaque anneau, deux vaisseaux venant de l’intestin et apportant évidemment dans cette grande veine cave, les produits de la digestion. En avant, il est en communication directe avec le tronc ventral, par deux branchies assez volumineuses. Le tronc ventral ou l’aorte porte, à chaque anneau, une grosse branche bifurquée. Une des branches vient du pied, l’autre va à l’intestin. Les vaisseaux musculaires proviennent de branches secondaires. Le tronc qui accompagne le système nerveux abdominal, est assez grêle.

M. Edwards a regardé comme des glandes vasculaires les organes fort singuliers, placés au nombre de quatre et par paires de chaque côté de la trompe (2). En les étudiant avec soin, j’ai été conduit ù les regarder plutôt comme des retia mirabilia, formés par la division extrême de deux branches récurrentes du vaisseau dorsal.

En ce qui touche la respiration, je me borne à rappeler qu’elle est entièrement cutanée chez les Néréides, mais qu’on ne peut guère douter que les languettes accessoires des pieds ne jouent un rôle spécial dans l’accomplissement de cette fonction.

Je rappellerai également que dans quelques espèces j’ai trouvé, sur les côtés de chaque anneau, un espace où des vaisseaux, placés à fleur de peau, forment une petite circulation spéciale, à circuit fermé, et qui doit avoir d’intimes rapports avec la respiration.

(1) Ann. des sc. nat., 1838, et Règn. An. ill.

(2) PI. 1, fig. 1, jj k.

NÉRÉIDIENS.

Il existe des yeux bien apparents et parfois très-gros, comme nous l’avons dit chez tous les Néréidiens. Dans un grand nombre d’espèces, j’ai pu, bien des fois, m’assurer de la nature de ces organes, regardés, pendant bien longtemps, comme de simples points oculiformes. Le cristallin est, il est vrai, fortement entouré de pegment, mais en le plaçant sous le compresseur on constate, sans trop de difficulté, son existence. Le nerf optique aboutit à la base de l’organe, qui est renfermé dans une capsule fibreuse, en continuité avec les enveloppes du cerveau (1). Il est extrêmement court, surtout en avant.

Les antennes, et surtout les antennes externes, sont certainement des organes sensoriaux. Eiles reçoivent aussi un gros tronc nerveux. Keferstein a même cru que la substance nerveuse était ici à nu (2), mais je n’ai jamais rien vu de semblable. J’ai pu, au contraire, isoler par la dissection le nerf qui pénètre dans les grandes antennes, et il m'a paru s’épanouir simplement en pinceau dans l’article terminal de l'organe, après s’être renflé dans son trajet.

J’ai indiqué dans Y Introduction et reproduit dansl’At/as les principales dispositions du système nerveux (3). Je rappellerai ici seulement que l’appareil stomatogastrique, chez les Néréides, est plus compliqué qu’il ne s’est encore montré chez aucun Invertébré, et qu’il rivalise, à cet égard, avec le système sympathique de bien des Vertébrés.

Je renvoie également à Yîntroduction pour le détail des observations que j’ai faites sur diverses Néréides vivantes.

Caractères. — Tête distincte, portant 4 yeux, 2 petites antennes médianes antérieures, et 2 grosses antennes externes et latérales.

Anneau buccal distinct, pourvu de 4 paires de tentacules.

Trompe exsertile, armée d’une paire de mâchoires et le plus souvent de denticules plus ou moins nombreux.

(1) pi. 3, fig. f

(2) Unlersuchungea uber niedere Scethure , p. 99, pl. 8 fig. 8-11.

(3) Pl. 3, fig. 1-3.

Annelés. Tome I.

À. ERRANTES PROPREMENT DITES

Pieds le plus souvent biramés, dépourvus de branchies, armés de soies composées et d’un ac.icule pour chaque rame.

Caput distinctum , 4 oculis, 2 antennulis mcdiis, anticis et antennis 2 exteris crassis instructum.

Annulus buccalis distinctus , 4 tentaculorum paribus insignis.

Proboscis exsertilis, 2 maxillis et plerumque denticulis plus minusve numerosis armata.

Pedes plerumque biremes , branchiâ destituti , ni utroque remo festucis et aciculo uno armati.

TABLEAU DES GENRES

[à une se^e région. jp^s uniramés Lycastis.

Ir' Tribu. t IN. proprement dits. pieds biramés Néréide.

Corps/

N. propria.

à deux légions, i Soies de Néréides Nébéilëpe.

i IIe Tribu. L , ...

N. Hétéronéréidiens. Toutes ou en péirtieremi- N. Heteronereidea. ( formes Hetero^reide.