‹ Histoire naturelle des annelés marins et d'eau douceChapitre 165 sur 290 · VI. F. AMED. II. G. PLEUR., 1, 2. F. TYPHLOSCOLECIDÆ · texte numérisé non relu

VI. F. AMED. II. G. PLEUR., 1, 2. F. TYPHLOSCOLECIDÆ

Soies bisériées, au nombre de 4 par faisceau, piliformes.

Bouche rhomboïdale, ciliée; un oesophage long, sinueux, auquel fait suite un gésier en forme de cloche, débouchant par une large ouverture dans un estomac ovale, qui occupe la longueur de trois anneaux, du 8° au 10e. Intestin peu sinueux.

Vaisseaux latéraux étendus sur toute la longueur du corps.

Couleur gris jaunâtre.

Longueur 2mm, largeur 0mm,33; 23 segments sétigères (1).

Hab. — Eaux stagnantes à San Juan del Norte (Amérique centrale).

Les vaisseaux latéraux nettement indiqués sur la figure ne sont pas mentionnés dans la description due à M. Schmarda.

IM I UT i: SEDIS.

Fam. TYPHLOSCOLECIDÆ.

(Uljanin, 1878).

« Corps oblong, divisé en un nombre variable de segments ; l’antérieur ou buccal muni d’un ou plusieurs appendices tentaculiformes et orné de cils ou de lamelles formées de cils soudés entre eux ; tous les segments du corps (le segment buccal compris) portent sur leurs côtés soit une paire d’élvtres en forme de coussinet, soit deux paires d’élytres lamelleuses ; segment pygidien ayant, à son extrémité postérieure, deux lamelles entre lesquelles est placé l’orifice anal. Une partie ou tous les segments du corps (à l’exception du segment buccal) armés de chaque côté d’un petit nombre de soies courtes et en forme d’épines. » (Uljanin).

Il est assez difficile, dans l’état actuel de nos connaissances sur les animaux qui composent cette famille, de se prononcer sur la valeur de celle-ci. Ce sont de petits vers pélagiques, qu’on a récoltés surtout dans la mer Méditerranée et la mer Rouge. Leur aspect est plutôt celui d’Annélides de l’ordre des Polychæta que de Lumbricini (2). D’un autre côté, bien qu’on ait observé les éléments reproducteurs mâle et femelle, le développement n’a pas encore été suivi d’une manière complète, et l’on peut se demander si les êtres qu’on a sous les yeux ont bien acquis leur forme définitive.

(1) La figure en porte 23 à gauche, 22 à droite, mais la description donne le premier de ces chiffres.

(2) M. Langerhans les a rapprochés des Tomopteris (Voir t. II, p. 226).

LOMBRICINIENS.

Dans cet état de chose je crois devoir me borner à indiquer sommairement et au point de vue des sources à consulter, ce que nous connaissons de ces vers, sur lesquels de très remarquables travaux ont été publiés dans ces derniers temps par M. Uljanin et M. Greeff.

Le premier de ces auteurs admet deux genres : les Typhloscolex, Busch et Sagitella, Wagner, spécialement distingués par la présence d’une sorte de couronne de longs cils au segment buccal chez les premiers, laquelle fait défaut chez les seconds. Pour M. Greeff ce caractère étant peut-être larvaire, un seul genre mérite d’être conservé.

Genre TYPHLOSCOLEX.

(TuqiXâç, aveugle; cnijA-rfc, ver).

Typhloscolex, Bosch, Greeff.

Sagitella, N. Wagner, Uljanin.

Acicularia , Langerhans, Greeff.

Vers médiocrement allongés, élargis en leur milieu, anneaux notablement plus larges que longs, pourvus chacun d’une ou deux paires d’appendices ou élytres. Tête distincte avec un, tentacule médian et souvent des prolongements latéraux, plus ou moins dilatés, chargés d’organes tactiles spéciaux.

Soies subulées, simples, sur un mamelon à la base des élytres.

Pas d’yeux. Système nerveux bien distinct et normalement développé.

Tube digestif commençant par une bouche infère à laquelle font suite un œsophage court, un estomac glanduleux à peu près de même dimension et un intestin, qui occupe presque toute la longueur du corps. A la naissance et au-dessus de l’œsophage se voit un organe musculeux (organe en rétorte ou cornue , Uljanin) susceptible de faire saillie à l’extérieur comme une sorte de trompe.

Un tronc dorsal et un tronc ventral, unis en avant autour du tube digestif, sans branches latérales.

Organes segmentaires, en forme de tube simple, dilatés dans le 5e anneau, en vue sans doute de servir à l’issue des produits des organes reproducteurs.

Organes de la génération peu compliqués, formés de cellules placées contre les parois du corps et donnant naissance, soit à des spermatozoïdes, soit à des ovules. Les produits tombent directement dans la cavité viscérale.

F. TYPHLOSCOLECIDÆ. G. TYPHLOSCOLEX.

Bien des points restent encore obscurs dans l’anatomie de ces animaux et, pour ne citer qu’un des plus importants, tandis que M. Uljanin les regarde comme hermaphrodites, M. Greeff maintient qu’ils sont unisexués.

On peut encore noter comme particularité intéressante, la présence de cet organe en forme de cornue qu’on trouve à la partie supérieure de l’œsophage. Faut-il y voir quelque chose d’analogue à la trompe des Térétulariens ou d’autres vers ?

Le vague, qui règne sur l’organisation et l’histoire biologique de ces êtres, ne permet pas de se faire une idée exacte des espèces à établir, et de grandes divergences d’opinion se retrouvent sur ce point dans l’appréciation des auteurs. Il n’est pas inutile de remarquer que le mode d’observation, dans ces études, peut donner lieu à de singulières différences, c’est ainsi que la forme de l’animal, l’apparence de la tête, peuvent être assez profondément modifiées pour devenir cause d’erreur, suivant qu’on examine ces vers avec ou sans plaque couvrante.

M. Uljanin décrit quatre espèces dans les deux genres qu’il admet, comme on l’a vu plus haut. M. Greeff, tout en en signalant trois à titre provisoire, se demande si elles sont légitimes.

Renvoyant à ces auteurs pour l’examen de cette question, je me contenterai de donner ici la nomenclature des noms proposés suivant l’ordre des dates, en indiquant les lieux de provenance des animaux.

On remarquera que c’est dans la partie occidentale de la mer Méditerranée et dans la partie avoisinante de l’Océan atlantique que les Typhloscolex ont été spécialement observés. M. Wagner, aurait, d’après M. Eisig, rencontré l’espèce dans la mer Noire et M. Kovvalevsky dans la mer Rouge, cette dernière localité étant donnée par M. Uljanin, d’après M. Bobretsky. Je n’ai pu malheureusement, pour ces derniers points, consulter les sources originales.

Typhloscolex Mülleri, Busch, 1851, p. 115-116; pl. XI, fig. 1-6.

(Trieste.;

? Sagitella Kowalevskii, Wagner, 1872, p. 344-317.

Acicularia Virchowii, Langerhans, 1877, p. 727 ; 1 pl.

(Baie de Funchal, Madère.)

Sagitella, Eisig, 1878, p. 126 (rectification sur la désignation générique). ? Acicularia Virchowii, Greeff, 1878.

Typhloscolex Mülleri, Uljanin, 1878, p. 27.

Sagitella Kowalevskii, Uljanin, 1878, p. 4 et 28; pl. I, fig. 1, 6 à 9; II, fig. 10, 11, 13; III, fig. 16, 17, 19, 20, 21, 22; IV, fig. 23, 24, 23, 26, 28, 31, 32.

(Yillefranche, Naples, Messine, Mer Rouge.)

476 LOMBRICINIENS.

Sagitella barbata, Uljanin, 1878, p. 6 et 28 ; pl. I, fig. 2, 4, b ; II, fig. 12, 14, 15 ; III, fig. 18 ; IV, fig. 30.

(Villefranche, Naples, Messine.)

Sagitella præcox, Uljanin, 1878, p. 8 et 28 ; pl. I, fig. 3 ; pl. IV, fig. 27.

(Naples.)

Sagitella Bobretskii, (N. Wagner, sp.), Uljanin, 1878, p. 29.

(Naples.)

Acicularia Virchowii, Greeff, 1879, p. 237 ; pl. XIII.

(Baie d’Arrécife, Lanzarote, îles Canaries.) Typhloscolex Mülleri, Greeff, 1879, p. 661 ; pl. XXXIX.

(Naples.)

ORDRE

HIRUDINIENS (HIRUDINES)

ou

BDELLES

Hirudo, Linné, 1757 et vet. auct.

Hirudinées, Lamarck, 1818.

Annelides Hirudinées, Savigny, 1820.

Bdellaires et Sanguisugaires, Blainville, 1822.

Annelides suceuses, Audouin et Milne Edwards, 1832.

Hirudinées, Blanchard, 1847.

Hirudinea, Moquin-Tandon, 1846.

Myzelmintha (pars), Diesing, 1850.

Discophora, Grube, 1851.

Vers aplatis ou cylindriques, distinctement annelés, sauf de rares exceptions ; peau nue sans cils vibratiles, ni, sauf un cas anormal (1), de soies. Bouche antérieure d'ordinaire en ventouse plus ou moins parfaite ; une ventouse postérieure bien développée, terminale ou subventrale (2). Système nerveux formé d’un collier œsophagien auquel fait suite une chaîne ganglionnaire ventrale. Tube digestif souvent compliqué de diverticules, soit armé de mâchoires, soit d’une trompe formée par la partie antérieure extroversile. Anus distinct, au-dessus de la ventouse anale, exceptionnellement dans la cavité de celle-ci. Sexes réunis sur le même individu (2).

L’aspect extérieur des Hirudines permet, sauf de rares exceptions, de reconnaître au premier coup d’œil les animaux qui font partie de ce groupe. La forme du corps est généralement aplatie, dans un très petit nombre de cas arrondie, à annéla-

(1) Acanthobdella, Gr.

(2) Les Histriobdella, v. Ben., qui sont provisoirement laissés parmi les Hirudines, font exception, ayant deux organes d’adhérence postérieurs et étant dioïques.

HIRÜDINIENS.

tion nette, avec deux ventouses, l’antérieure assez variable dans sa forme et sa composition, la postérieure toujours parfaitement distincte, simple, discoïde (excepté : Histriobdella, v. B.). Cependant, ces caractères seuls pourraient, parfois au moins, induire en erreur, si on n’avait égard à quelques particularités tirées de l'organisation plus intime, par exemple, au système nerveux et à l’appareil digestif.

Pour faire connaître dans ses traits principaux l’anatomie de ces vers, on peut prendre comme type les sangsues proprement dites et en particulier YHirudo medicinalis, Lin., non seulement parce qu’étant l’une des plus communes, d’une taille se prêtant à la dissection fine, d’un intérêt pratique direct, elle a été le plus étudiée, mais encore parce qu’elle constitue un type moyen résumant les principaux traits de l’organisation du groupe.

Le tégument, en comprenant sous ce nom, avec la peau proprement dite, les couches sous-jacentes qui limitent la cavité viscérale, présente une certaine résistance, comme on peut s’en assurer en pressant entre les doigts un de ces animaux en bon état et vivace. Il en est ainsi pour tous les Hirudines élevés dans la série tels que ceux appartenant aux familles des Ichthyobdellid.e, des Gnathobdellid.e, mais chez les Branchiobdella il devient moins épais, plus transparent, et cela s’exagère chez les Histriobdella , animaux de petite taille, d’un type dégradé, qui se rapprochent en cela des Trématodes. Par contre, chez certains Glossiplionia le tégument prend un aspect corné, comme chitineux.

La peau proprement dite, sous la cuticule, dans les parties profondes, contient des pigments colorés, qui donnent à ces animaux un aspect souvent brillant et, dans une même espèce, on peut observer à la vue des différences, lesquelles, pour la Sangsue médicinale, en particulier, ont été décrites et figurées avec le plus grand soin : voir en particulier les ouvrages de Moquin-Tandon (1846) et de M. Ebrard (1857). On peut, en général, reconnaître une disposition fondamentale des teintes, par exemple la série des six bandes longitudinales de l’espèce typique, qui vient d’être citée, lesquelles en s’interrompant de différentes façons peuvent donner lieu à des dessins excessivement variés; si on y ajoute des altérations de la teinte normale on arrive à des combinaisons, qui souvent rendent fort difficile

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

de retrouver la disposition qu’on peut regarder comme étant tvpique; c’est ainsi que pour YHirudo medicinalis , Lin., Moquin-Tandon énumère 21 variétés basées sur la coloration, et Diesing 64 (1859); 12 variétés de même ordre sont indiquées pour le Nephelis octoculata, Bergm. La variation est moins grande, semble-t-il, pour le ventre. Ainsi, dans la Sangsue médicinale, les deux bandes sombres, longitudinalement placées près des bords, ne manquent jamais, sauf dans les variétés très foncées. On doit conclure de cela qu’il est peu sûr d’avoir égard à la coloration pour l’établissement des espèces. M. Ebrard a fait remarquer que, pour bien juger de la disposition et de la richesse des teintes, il importait d’observer les animaux sous l’eau.

L’annélation, sauf de fort rares exceptions, est bien apparente et, comme Moquin-Tandon l’a formulé l’un des premiers dans sa théorie du zoonite, mérite d'être prise en très sérieuse considération pour l’étude anatomique chez ces animaux. Lorsqu’on examine, en effet, le cloisonnement de la cavité viscérale, on reconnaît que les dissépiments ne répondent pas à chaque annélation superficielle, mais en comprennent un certain nombre, lequel, à la partie moyenne du corps au moins, est d’une constance remarquable pour une espèce donnée. Déjà Savigny, dans des notes manuscrites (1) indiquait le parti qu’on pourrait tirer de cette circonstance pour la classification etGratiolet (1862) y a trouvé un moyen ingénieux d’évaluer le nombre des anneaux, nombre difficile à connaître par suite des modifications morphologiques qu’éprouvent les zoonites placés aux deux extrémités du corps. Il est certain que ces considérations peuvent éclairer d’un grand jour la taxinomie de ce groupe, d’autant plus que la disposition de certains organes comme les orifices des appareils segmentaires, souvent même l’aspect différent de certains anneaux régulièrement espacés, permettent parfois d’apprécier, sans dissection préalable, la composition de ce zoonite.

Le tégument présente en outre, dans certains cas, des accidents, granulations, verrues, appendices divers, dont il suffit

(I) C’est sur un exemplaire du Système des Annélides (1820) ayant appartenu à cet auteur et annoté de sa main, exemplaire aujourd’hui en la possession de M. de Quatrefages, que se trouvent ces indications.

HIRUDIN1ENS.

de mentionner ici l'existence pour faire comprendre les facilités qu’ils peuvent offrir au zoologiste dans la distinction des espèces.

Enfin, pour terminer cette étude générale, mentionnons ces ventouses terminales, qui donnent aux Hirudinées leur physionomie particulière et jouent, soit dans la locomotion, soit dans d'autres actes biologiques non moins importants, tels que la préhension des aliments, etc. , un rôle si considérable, qu’on peut affirmer par avance que les modifications, dont elles seront affectées, permettent de juger avec une réelle précision de l’organisation générale d’appareils importants, comme l’appareil digestif et d'établir ainsi des coupes d'une valeur réelle.

La ventouse antérieure étant celle dont les fonctions sont les plus multiples, éprouve naturellement les changements les plus considérables. Dans certains genres, les Pontobdelles, les Branchellions en sont des exemples ; c’est une cupule hémisphérique, supportée par un cou rétréci, et elle constitue un organe d’adhérence très parfait. Plus ordinairement, comme chez YBirudo medicinalis, Lin., la partie antérieure du corps peut s’appliquer et adhérer intimement aux objets, mais la ventouse est moins complète, de forme triangulaire, non distincte en réalité du reste du corps, l'annélation se reconnaît à sa partie supérieure. Enfin, dans quelques cas rares, la portion antérieure formant une sorte de lobe céphalique, s’échancre, se divise même en sorte de lanières ( Temnocephala ), et l’animal n'en conserve pas moins la propriété d’adhérer aux corps au moyen de cet organe.

La ventouse postérieure, qui a surtout pour objet de servir à la locomotion et d’assurer la stabilité de l’animal, se montre dans la généralité des cas comme une cupule arrondie, d'une grandeur parfois extraordinaire, comparée au volume de l’animal ( Piscicola ). Presqu’entièrement formée de fibres musculaires animées par des nerfs volumineux, cette ventouse constitue un organe d'adhérence très puissant. Chez les Histriobdelles seules on trouve une exception à cette disposition fondamentale, il existe deux ventouses postérieures supportées chacune par un prolongement distinct.

L’appareil nerveux doit être considéré comme un des plus typiques pourle groupe des articulés, il a, depuis Brandt (1833), été l’objet d'un grand nombre de travaux et peut passer pour

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

l'un des mieux connus tant pour sa disposition générale (Moquin-Tandon 1846, Gratiolet 1862) que pour sa structure histologique (Faivre 1856, Baudelot 1864, Leydig 1864, etc.). On le trouve composé essentiellement d'une masse cérébroïde (1) sus-œsophagienne, reliée par des connectifs à une masse sousœsophagienne, toutes deux bien évidemment formées par fusion de plusieurs ganglions zoonitaires, puis d’une série de ganglions (2), un par zoonite, donnant une chaîne ventrale terminée par une masse, résultant également de la fusion de plusieurs ganglions, laquelle envoie des rameaux nerveux dans la ventouse postérieure.

Bien que les Hirudinées témoignent d'une sensibilité souvent très délicate, leurs appareils sensoriels semblent d'abord fort rudimentaires. Le toucher général s’exerce sans doute par toute la surface du tégument, que sa mollesse en général paraît rendre très propre à cet usage, mais les organes du toucher paraissent faire défaut dans le plus grand nombre des cas ; les saillies qu'on rencontre sur les bords de la ventouse antérieure chez les Pontobdella , les prolongements céphaliques des Temnocephala , en remplissent peut-être l'emploi. Enfin, il est difficile de ne pas regarder la partie antérieure saillante de la ventouse orale, chez la Sangsue médicinale, comme ayant un rôle analogue à celui du lobe céphalique des vers de terre, par l'usage qu’en fait l’animal pour palper les objets qui l’environnent : cependant la complexité des éléments sensoriels, qu'on connaît aujourd'hui dans cette partie, ainsi qu'on le verra dans un instant, peut jeter quelqu'incertitude sur la nature des impressions ainsi perçues.

En dehors des organes visuels représentés, et encore chez un certain nombre d'espèces seulement, par des ponctuations noires désignées depuis longtemps comme yeux et dans lesquels Leydig a démontré l’existence d’une enveloppe sclcroticale doublée d’une choroïde formant une sorte de cylindre, où pénètrent des libres nerveuses et renfermant des cellules épithéliales bien distinctes, les autres sens, goût, odorat, ouïe, ne paraissent pas posséder d’appareils spécialisés. Cependant, pour les deux premiers, on peut regarder sans doute comme

(1) PI. IV, fig. 4: b.

(2) PI. IV, fig. 4 : c.

HIRUDIMENS.

s’y rapportant les organes cyathiformes décrits par Leydig dans la ventouse buccale de l'Hæmopis sanguisuga , Lin., organes dont l’usage ne peut être précisé d’une manière absolue et qui participent peut-être aussi du toucher dans leurs fonctions.

Tous les Hirudiines sont carnivores, avec des différences toutefois assez grandes dans le régime ou la manière dont se fait la préhension des aliments; aussi l’appareil digestif est-il l’un des plus intéressants à connaître tant au point de vue anatomo-physiologique, qu’au point de vue taxinomique, et l’on s’accorde généralement aujourd'hui à établir des divisions d’ordre élevé d’après la constitution de sa portion antérieure. Il présente toujours deux orifices distincts. Ce caractère, avec la disposition de l’appareil nerveux, permet de différencier les Hirudiniens des Trématodes, groupes très intimement unis.

On peut y distinguer dans l’un des types les plus complets la Sangsue médicinale, une bouche, un œsophage, l'ingluvies, enfin le gastro-intestin, aboutissant à l’anus.

La bouche de YHirudo medicinalis , Lin., offre une complication qu'on est loin de retrouver au même degré dans tous les autres vers de l'ordre. Elle est placée dans la ventouse antérieure et formée, à l’état de repos, par trois fentes, partant sous des angles égaux d’un point central, l’une supérieure, les trois autres latéro-inférieures ; l’écartement des bords de ces fentes peut donner à la bouche la forme d’un triangle équilatéral à cotés plus ou moins fortement concaves. A chacune de ces fentes répond, plus profondément, une saillie demi-circulaire en arête dièdre au bord libre, élargie à sa base, qui se continue avec les tissus ambiants, ces saillies ont reçu le nom de mâchoires (1), qu’il ne faut pas prendre dans un sens absolu, car elles sont molles, et la dénomination proposée par Blainville, mamelons dentifères, serait peut-être plus convenable; du tissu conjonctif, dans lequel se voient des fibres de nature musculaire étendues en différents sens, les constituent. Sur le bord convexe, on observe une série d’organes (2), durs, renfermant du carbonate de chaux (Leydig, Schneider) au nombre d’une soixantaine dans le type ici pris pour exemple, en forme de fer

(1) PI. XXIV, fig. 2 (et 6 Aulastoma gulo, Braun).

(2) PI. XXIV, fig. 3 (et 7 Aulastoma gulo, Braun).

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de flèche ou de chevron, la pointe tournée vers l’extérieur, la partie fourchue à cheval sur ce bord convexe. Ces denticules , comme on les appelle, sont ainsi placés les uns derrière les autres, immédiatement juxtaposés et donnent, par leur ensemble, au bord de la mâchoire l'aspect d’une scie à dents fines.

C’est avec ces instruments que les Sangsues entament la peau des animaux pour faire sortir le sang dont elles se nourrissent ; on retrouve des organes analogues chez les Gnatobdellidæ, mais avec des degrés de développement très divers, soit dans la force et le nombre des denticules Hæmopis, Sa \.,Aulastoma, Moq.-T., qui finissent par disparaître complètement, Trocheta, Dulr., soit dans la disposition des mamelons, lesquels, de la forme de saillies hémi-lenticulaires, finissent, Nephelis, par se réduire à de simples replis longitudinaux, peu distincts des plis ordinaires de la bouche, qui représentent la gaîne protégeant chaque mâchoire chez les sangsues réellement armées.

Dans d’autres familles, les mâchoires manquent et sont remplacées par une trompe exsertile, conique, au moins chez les Pontobdella, constituée exclusivement, autant que nous pouvons le savoir (1) par des tissus conjonctifs et musculaires, laquelle cependant peut être introduite dans les tissus, pour permettre à l’animal d’extraire le sang dont il se nourrit. Les Glossiphonia, et sans doute les Hæmentaria offrent une disposition analogue, quelques-uns de ces animaux sont employés en médecine, et l’on conserve habituellement, dans l’Amérique centrale, plusieurs espèces du dernier de ces genres (. Hæmentaria Mexicana, Fil., H. officinalis, Fil.) pour l’usage thérapeutique auquel sert VHirudo medicinalis. Lin., dans nos contrées. Les Hæmentaria auraient l’avantage de ne pas laisser de cicatrices, ce qui peut tenir non seulement à la disposition de l’appareil, qui entame la peau par pénétration, mais aussi,

(I) M. de Saint-Joseph, bien connu par ses travaux sur les Annélides des côtes de Bretagne, sur une Pontobdelle captive, m’a assuré avoir vu cet animal faire saillir de sa ventouse orale trois filaments, longs de plus d’un centimètre, flexibles, parfaitement isolés, que ce zoologiste compare, pour l’aspect, à des soies de porc, il a pu, sur le même individu observer plusieurs fois le phénomène. Bien que j’aie eu à ma disposition un grand nombre de ces animaux (on peut les conserver en captivité très aisément et fort longtemps) je n’ai rien constaté de semblable, mais la compétence de ce zoologiste dans ces questions m’engage à consigner ici le fait, dans l’espoir de provoquer de nouvelles recherches.

HIRUD1ÎSIENS.

k l'absence des denticules, lesquels laissés en plus ou moins grand nombre dans la plaie, peuvent, parleur présence, causer une irritation favorable à la production de tissu inodulaire.

Enfin, dans les types dégradés comme les Branchiobdelles, on ne trouve plus que des mâchoires rudimentaires, au nombre de deux chez le Branchiobdella Astaci, Odier, de forme aplatie, en triangle simple ou denticulé, une supérieure, l’autre inférieure. Elles sont brunes, cornées, de nature chitineuse, rappelant par leur aspect les pièces dures de l’appareil digestif de certains Rotifères.

Les autres parties de l'appareil digestif, moins importantes jusqu'ici au point de vue taxinomique, n'en offrent pas moins un grand intérêt, eu égard à la complication qu’elles peuvent présenter et aux problèmes physiologiques qu’elles soulèvent. Je ne m’v appesantirai cependant pas ici, me bornant à un court résumé et renvoyant pour plus de détails aux auteurs, qui se sont spécialement occupés de ce sujet, particulièrement k Moquin-Tandon en ce qui concerne la partie descriptive, k Gratiolet pour l’interprétation physiologique des organes.

L’œsophage, qui fait suite k la bouche est peu allongé, occupant le douzième ou le treizième de la longueur totale chez YHirudo medicinalis, Lin. ; cylindrique et renflé légèrement en arrière, il présente, par suite de l’épaisseur des parois, une cavité étroite très nettement triangulaire sur la coupe transversale, au moins dans sa portion antérieure, rappelant ainsi la disposition de l’orifice buccal et des mâchoires; il est remarquable que cela se retrouve dans l’œsophage des Pontobdella, privés de ces derniers organes. Autour de l’œsophage se voit un amas glandulaire d'aspect spongieux, formé d’une multitude de glandules munis chacun d'un long canal excréteur, et qu’on désigne ordinairement sous le nom de glandes salivaires, toutefois les orifices efférents de ces organes paraissent déboucher non dans l’œsophage et la bouche, mais dans la - ventouse antérieure, aussi peut-on douter que le produit joue un rôle quelconque dans la digestion ; peut-être fournissentelles le liquide qui, d’après les expériences de M. Haycraft (1884), retarde la coagulation du sang sucé.

La portion suivante de l'appareil a été différemment nommée d'après l’idée qu’on s’est faite de ses fonctions. Dans la Sangsue médicinale le sang s’y accumule en quantité relative-

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

ment considérable, jusqu’à 5 fois et plus le poids de l'animal, aussi a-t-on voulu y voir Y estomac ; mais, comme la remarque en avait été faite, et Gratiolet (1862) a insisté sur ce point, le sang y séjourne un certain temps sans subir d’altération notable et n’est réellement digéré qu’en passant dans d’autres portions du tube digestif, ce serait donc plutôt un simple réservoir, sorte de jabot, auquel ce dernier auteur a proposé de donner le nom d’mgluvies. Cet organe offre souvent une complication extrême et, suivant les genres, présente de très grandes différences. Jusqu’ici les zoologistes classificateurs ne paraissent avoir attaché qu’une médiocre attention à ces modifications qui, cependant, peuvent souvent être mises en rapport avec les variations qu’on observe dans l’armature buccale et mériteraient, au même titre, d’entrer en ligne de compte pour l’établissement des coupes génériques.

Le genre Hirudo présente une succession de onze compartiments, séparés par des cloisons percées en leur centre, les deux premiers sont très simples, les suivants jusqu’au dixième inclusivement sont étendus en poches de chaque côté, et leur volume s’accroît régulièrement d’avant en arrière; enfin, le dernier se prolonge en deux cæcums, qui atteignent à peu près la partie postérieure de la cavité viscérale et en occupent près du tiers. En n’ayant égard qu’aux Gnathobdellidæ, on trouve que chez les Hæmopis la disposition est à peu près semblable ; chez YAulastoma les compartiments moins nombreux, n’offrent plus de poches latérales, sauf les deux cæcums du dernier, lesquels sont toutefois moins prolongés et plus étroits que chez la Sangsue ; ces cæcums manquent complètement chez les Trocheta ; enfin, chez les Nephelis, les cloisons en diaphragme faisant défaut, cette portion de l’appareil digestif représente un tube simple.

Les genres Branchellion et Pontobdella nous offrent des différences de même ordre, car chez les premiers on trouve une série de compartiments très distincts, séparés par des étranglements avec deux cæcums postérieurs, tandis que les seconds ne possèdent, comme YAulastoma, qu’un tube unique divisé par des diaphragmes et le dernier compartiment est prolongé en un cæcum unique impair. On n’a pas établi jusqu’ici de différences correspondantes dans les organes buccaux offensifs chez ces Hirudiniens.

Annelés. Tome III.

H1RUDINIENS.

Dans les Glossiphonia, la disposition fondamentale est, on peut dire, la même, si ce n’est que l’ensemble, par suite de la réduction de la portion centrale, donne l’aspect d'un tube médian, auquel seraient appendues les poches latérales en forme d’ampoules ; de plus, les cæcums postérieurs sont eux-mêmes pourvus de diverticulums à leur côté externe. Des ditférences plus importantes s’observent, comme on le verra, dans un instant, sur la région suivante de l’appareil digestif chez ces animaux.

Cette portion terminale, de forme cylindrique, allongée, a été désignée sous le nom d 'intestin, le nom de gastro-intestin , proposé par Gratiolet, donne peut-être une idée plus juste de ses fonctions, puisque c’est en réalité là que la digestion s’accomplit au moins dans les espèces les mieux étudiées ( Hirudo medicinalis , Lin., Aulastoma gulo, Braun). Ce tube se rétrécit légèrement d’avant en arrière et se trouve situé, soit entre les deux cæcums postérieurs de l’ingluvies, soit au-dessus s’il n’v en a qu’un ( Pontobdella ), ou enfin est en continuité directe avec les portions antérieures du tube digestif, si les cæcums font défaut. Chez la plupart des espèces il ne présente aucun accident ; dans la Sangsue médicinale, on observe à son origine deux petites tubérosités latérales, qui se montrent plus distinctement dans la Pontobdelle, mais chez les Glossiphonies, sur la longueur du gastro-intestin se voient huit diverticulums en ampoules symétriquement placées, quatre de chaque côté, à des distances égales, se répondant par paires, et rappelant la disposition des cæcums de l’ingluvies.

L’extrémité postérieure du gastro-intestin se renfle plus ou moins en olive pour contenir les fécès avant leur expulsion et peut être désigné comme gros intestin ; le nom de cloaque lui a souvent été donné, mais paraît moins convenable puisque ce réservoir ne contient que les produits excrémentitiels de la digestion.

L’anus apparaît comme une petite ponctuation simple et est situé sur la ligne médiane immédiatement à la base et audessus de la ventouse postérieure, désignée souvent à cause de ce rapport sous le nom de ventouse anale. Deux exceptions remarquables sont données par les genres Centropygos et Acanthobdella chez lesquels l'anus se trouve placé au centre de la ventouse. Cette position anormale s’explique d’autant

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

moins que la situation ordinaire paraissait commandée par l’emploi que font les Hirudiniens de cette ventouse comme organe de station normale et en même temps la nécessité de laisser un libre passage aux fécès accumulés dans l'ampoule rectale. L’étude des mœurs de ces Sangsues donnera sans doute l’explication de cette différence anatomique.

Un grand nombre d’HmuDiNES peuvent être considérés comme parasites, en tant qu'ils vivent aux dépens 4’autres animaux, suçant leur sang et n’entraînant pas la mort de leur victime, au moins dans les cas habituels, d’autres sont carnassiers et dévorent, des Lombrics, des Nais, de petits Mollusques, tels sont les Aulastoma, les Nephelis, quant aux Glossiphonia , suivant les espèces, peut-être même dans une même espèce, on peut observer l’un ou l’autre régime.

L’appareil de la circulation comprend un système de vaisseaux clos et le fluide cavitaire. Le premier a été étudié avec un grand soin, et Dugès, M. de Quatrefages, Gratiolet l’ont fait connaître en détail. Bien qu’il paraisse plus compliqué, son examen est cependant plus facile que chez les Lombrics, certaines espèces, abondamment répandues dans nos climats, étant d’un volume assez considérable pour permettre l’emploi des injections. On n’en a jusqu’ici tiré aucun caractère pour la classification de ces animaux.

On distingue dans ïHirudo medicinalis, comme chez les Lombrics, deux troncs impairs, un dorsal (1), l’autre ventral (2) ; ce dernier renferme la chaîne nerveuse ganglionnaire et pourrait être considéré comme résultant de la fusion des troncs sus etsous-nerviens. Il existe dans chaque zoonite en premier lieu une branche dorso-ventrale, qui, à l’un et à l’autre des troncs commence par un, parfois deux tubes assez forts, gagne les couches profondes tégumentaires et s’y résout en un lacis capillaire, au moyen duquel s’établit la communication entre les deux troncs ; on trouve en second lieu une branche qui, contournant l’ingluvies, dans les points rétrécis entre les portions dilatées, et plus loin le gastro-intestin, se rend à plein canal du tronc supérieur au tronc inférieur, ce sont les vaisseaux courts de Drandt. On peut reconnaître là le double système des

(1) Pi. I ; fig. 9 : f.

(2) PI. I ; fig. 9 : h.

HIRUDIMENS.

branches pariétales et des branches viscérales de certains Lumbricim. Ces Hirudiniens présentent, en outre, un système de vaisseaux latéraux (1) consistant en deux troncs, non moins développés que les précédents, placés symétriquement de chaque côté du corps, ils émettent, toujours par chaque zoonite, des branches de communication, par l'intermédiaire de réseaux capillaires, avec le vaisseau ventral et le dorsal : branches latéro-abdominales et latéro-dorsales', et d'autres se rendant de celui de droite à celui de gauche : branches latéro-latë raies.

Enfin, d’après les recherches de Gratiolet, les ramuscules capillaires forment dans le tégument des réseaux très riches, qui pourraient être distingués en réseau profond ( réseau variqueux), réseau intermédiaire et réseau cutané superficiel. Des réseaux entourent également les principaux organes (testicules, organes segmentaires, ingluvies, etc.).

Ce système des vaisseaux clos est, sans doute, comme chez les Lombriciniens, en communication avec un sinus péri-gastrointestinal ; les injections sur la Pontobdelle colorent souvent la partie postérieure de l'appareil digestif.

La manière dont s’accomplit la circulation dans les vaisseaux clos, en admettant que cet appareil soit comparable à ce que l’on désigne sous le nom d'appareil circulatoire chez les vertébrés, n'est pas parfaitement établie, le manque de transparence dans les espèces où il atteint son plus grand développement, mettant obstacle à ce qu’on puisse l'étudier sur le vif. En observant de jeunes sangsues, qui se prêtent mieux à l'examen, on voit que le fluide, coloré en rose plus ou moins intense, il devient rouge chez l'adulte, est chassé d'arrière en avant dans le tronc dorsal, ce tronc est visiblement contractile, et la même propriété s'observe dans certaines branches latéroabdominales (branches cardio-dorsales) plus ou moins nettement dilatées en chapelet. Les troncs latéraux sont également contractiles et paraissent pouvoir se vider d'un côté dans l'autre suivant les besoins de l'animal.

Le fluide, coloré ou non, que contient le système des vaisseaux clos, est privé de corpuscules ou autres organites figurés, mais ceux-ci se rencontrent dans le fluide incolore, qui remplit la cavité viscérale. Jusqu’ici l’étude de leur configuration a été

(1) PI. I ; fig. 9 : g, g.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

négligée, peut-être seraient-ils susceptibles de fournir certains caractères spécifiques ou génériques comme pour des groupes vus plus haut. Leur présence peut faire supposer que ce liquide cavitaire joue dans la nutrition de ces animaux un rôle analogue à celui du sang chez les êtres élevés, l’étude de la respiration confirme cette manière de voir.

Les Hirudiniens, ayant le plus souven t des mœurs aquatiques, respirent l'oxygène dissous dans l’eau, certaines espèces doivent cependant être regardées comme terrestres, la plupart des premières peuvent aussi, soit normalement, comme la Sangsue médicinale à l’époque de la ponte, soit accidentellement, rester à sec et résistent fort longtemps, si toutefois elles se trouvent dans un milieu suffisamment humide, condition indispensable pour que ces animaux puissent respirer l’air en nature. C’est, en effet, le tégument qui, presque toujours, représente seul l’appareil de l’hématose, parfois la surface respiratoire est augmentée par des élévations verruqueuses de la peau, lesquelles chez les Pontobdella peuvent acquérir un développement notable ; enfin, les Branchellion présentent, sur les 4/5 postérieurs de leur longueur, des appendices foliacés, latéraux, lesquels doivent être regardés comme de véritables branchies. M. de Quatrefagcs, qui les a particulièrement bien étudiés, y a démontré la présence d’un réseau vasculaire, mais dépendant du système cavitaire général et non de l’appareil des vaisseaux clos, ce qui tend à prouver, comme je l’ai dit plus haut, que ce dernier n’est pas absolument comparable à l’appareil circulatoire des animaux supérieurs.

Les organes de sécrétion comprennent en premier lieu un grand nombre de glandes unicellulaires cutanées, placées plus ou moins profondément dans le tégument et dont le produit, au moins pour bon nombre d’entre elles, doit servir à lubréfier la peau.

D’autres organes, plus remarquables par leur volume, sont l'analogue des organes segmentaires ou nephridia des autres vers, ils paraissent présenter dans ce groupe de notables différences, suivant les types qu’on examine, mais il faut dire que dans les espèces d’un certain volume, à téguments opaques, leur étude offre de grandes difficultés. Le nombre en varie singulièrement, on peut n’en trouver qu’une paire, le Branchiobdella Astaci, Odier, est dans ce cas; le plus souvent il

HIRUDINIENS.

en existe une par zoonite, pour ceux de ces derniers, qui sont régulièrement constitués, c’est-à-dire non voisins des extrémités du corps; YHirudo medicinalis , Lin. en présente dix-sept paires. En général, cet organe a la forme d’un tube replié sur luimême avec une dilatation ovalaire dans la portion voisine de l’orifice externe, lequel est généralement bien visible et peut servir à déterminer, sans dissection préalable, la composition du zoonite. C’est sur l’extrémité interne que portent principalement les différences; il n’est pas douteux, que chez certains Hirüdines il ne se termine par un entonnoir vibratile, telles sont les Glossiphonia, les Nephelis, les Branchiobdella; mais, d’autres fois, le tube finirait en cul-de-sac ou en anse fermée.

Doit-on citer, à propos des organes sécréteurs, les corpuscules chloragéniques, auxquels on attribue aujourd’hui la formation des corpuscules cavitaires? Doit-on, comme on l’a cru longtemps, regarder ces organes comme en rapport avec la sécrétion hépatique? La question, comme pour les Lombriciniens, reste dans le doute (1).

L’appareil reproducteur, bien qu’on puisse trouver certains rapports avec ce qu’on connaît chez les Lumbricini, présente cependant des différences considérables et un degré d’élévation, on peut dire, de beaucoup supérieur à ce que nous avons vu exister chez ceux-ci.

Les deux sexes se trouvent réunis sur le même individu, sauf l’exception présentée par les Histriobdella , type tellement anormal qu’on peut regarder comme douteux qu’il appartienne réellement aux Hirudiniens.

L’appareil mâle est constitué en premier lieu par une série de testicules, qui, dans YHirudo medicinalis , Lin., ont l’aspect de petits corps ovalaires, blanchâtres, d’un diamètre pouvant dépasser lmm chez de gros individus. Ils sont placés par paires dans chacun des zoonites médians, latéralement à la chaîne nerveuse, sous les poches de l'ingluvies, on en compte généralement neuf de chaque côté, mais il peut y avoir certaines anomalies individuelles portant sur la présence d'une paire de testicules en plus ou en moins, il n’est pas rare même d’observer une asymétrie, un côté présentant par exemple neuf glandes testiculaires, tandis que l’autre n’en a que huit. Ces

(t) Voir page 19.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

corps sont terminées en cul-de-sac vers la ligne médiane et se prolongent en un tube efférent court, directement dirigé en dehors ; chacun des tubes débouche dans un canal de même diamètre, légèrement flexueux, marchant d’arrière en avant sur le côté du corps, on le désigne sous le nom de canal déférent , il se prolonge au delà du premier testicule et, vers sa terminaison, se replie sur lui-même en se dilatant, pour former une masse blanchâtre, à surface couverte d’impressions cérébriformes, nommée épididymes. Le canal déférent se dégage de cette masse avec un diamètre un peu supérieur à celui qu’il avait à l’entrée et se rend à l’appareil copulateur.

Celui-ci se compose d’un corps piriforme, blanc nacré, volumineux, 4mm et plus dans l’espèce prise pour type; il renferme une masse de nature glandulaire et se continue avec un tube musculeux susceptible de se retourner en doigt de gant, et de faire saillie à la face ventrale vers le cinquième antérieur du corps en un filament de 10mm à lomm de long. Ce dernier organe, destîné à assurer la fécondation en s’introduisant dans les organes femelles lors de l’accouplement, est désigné sous le nom de verge, à sa base arrivent les canaux déférents. Le corps piriforme a été appelé assez improprement bourse de la verge , son contenu glandulaire, prostate, il est plus probable que c’est là une sorte de réservoir de la semence de vésicule séminale, suivant une ancienne manière de voir.

Sauf quelques différences de détails dans le nombre des poches testiculaires, la forme de l’appareil efférent, etc., la disposition est à très peu près la même chez les Hæmopis, Aulastoma, Pontobdella, Branchellion. Les Nephelis et les Trocheta offrent des testicules beaucoup plus nombreux, non régulièrement disposés par paires, mais constituant deux sortes de longues grappes, appendues à l’extrémité effilée des canaux déférents. Dans les Glossiphonia l’appareil mâle serait réduit à deux testicules en tubes atténués à leur terminaison, située près de la ventouse antérieure, se dirigeant à partir de là d’avant en arrière pour se recourber et, s’unissant entre eux, venir enfin déboucher vers le tiers antérieur du corps à l’orifice mâle. On ne trouve qu’un tube testiculaire court chez le Branchiobdella.

L'appareil femelle, même dans la Sangsue médicinale où il atteint son maximum de complication, y est cependant plus simple que l’appareil mâle. Il est placé dans le zoonite immé-

HIRUDINIENS.

diatement après celui où se trouve l’orifice de la verge et se compose de deux ovaires piriformes, rapprochés, dont les ex- / trémités appointes se réunissent sur la ligne médiane en un tube dirigé d’avant en arrière, oviducte, entouré, suivant Leuckart, de glandes albuminipares ; à une petite distance, qui ne dépasse pas le bord postérieur du zoonite, le tube revient en avant et se dilate, formant une poche, matrice , dans laquelle les œufs séjournent avant la ponte et dont la capacité paraît répondre au volume du cocon, enfin, un peu avant d'atteindre l’orifice externe, placé cinq anneaux en arrière de l’orifice mâle, le tube vecteur se rétrécit de nouveau pour former ce qu’on a appelé le vagin.

Les différences dans l’appareil femelle portent sur l’ovaire, qui dans bon nombre d’espèces prend la forme d’un sac allongé, tantôt rectiligne, Trocheta, Nephelis, tantôt flexueux Glossiphonia; puis sur les organes éducateurs et de copulation, lesquels peuvent se simplifier au point de se trouver réduits à un vestibule formé par l’abouchement des deux oviductes. Une exception très singulière dans la situation des orifices génitaux est présentée par les Branchiobdella , chez lesquels l’orifice femelle précède l’orifice mâle.

La fécondation est réciproque, comme chez les Lombrics, et au moment de l’accouplement les deux individus, d’après les auteurs, se placent en sens inverse, les faces ventrales réciproquement appliquées l’une contre l’autre. M. Ebrard, toutefois, assure avoir observé l’accouplement de la Sangsue médicinale dans une autre position, les animaux, fixés par la ventouse anale, se tenant enlacés, les têtes dirigées dans le même sens.

Chez la plupart des Hirudiniens les œufs, constitués, outre l’ovule, par une masse albumineuse sans enveloppe bien distincte, sont renfermés, en nombre variable, dans un cocon dont la forme et la composition se modifient suivant les espèces. Dans la Sangsue médicinale, ce cocon est régulièrement ovoïde, ses dimensions peuvent varier de 20mm à 30mœ de long sur 12mm àl8mm de large (Moquin-Tandon). Deux enveloppes le constituent, l’interne lisse, d’aspect corné, peu épaisse, l’externe tomenteuse, d’aspect spongieux, beaucoup plus développée ; à chacune des extrémités se trouve une perforation, fermée, pendant le développement, par une espèce de bouchon

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

brunâtre, tandis que la capsule est d’une teinte bistre plus ou moins clair. Ces bouchons se détachent plus tard pour livrer passage aux petits.

Dans les Pontobdella le cocon est également formé de deux enveloppes, mais l’externe diffère peu par son aspect de l’enveloppe cornée, celle-ci seule existe chez les Nephelis.

Le cocon des Hirudo, des Hæmopis, des Aulastoma, se trouve placé après la ponte dans la terre vaseuse, sur le bord des mares ou des étangs, de telle manière qu’il puisse avoir une humidité suffisante sans être absolument dans l’eau. Les Nephelis , les Pontobdella , les fixent aux corps submergés, les premiers directement, les seconds par l’intermédiaire d’un gros pédoncule à base aplatie. C’est aussi par l’intermédiaire d’un pédoncule que sont fixés les œufs des Piscicola au corps des Poissons, ceux des Branchiobdella aux branchies des Ecrevisses.

La manière dont est confectionné le cocon a été étudiée avec grand soin chez les Hirudiniens, le genre de vie plus extérieur, si on peut dire, de ces animaux, rendant l’observation plus facile que chez les Lombrics, surtout pour ceux, comme les Nephelis, qui ne l’enfouissent pas. Chez ceux-ci, au moment de la ponte, les anneaux avoisinant l’orifice génital femelle, prennent une apparence particulière, par suite de la sécrétion sur la peau d'un produit spécial, qui se concrète, se soulève avec la cuticule, formant un manchon ovoïde, rétréci à ses deux orifices, qui étranglent le corps de l’individu, c’est dans cette enveloppe que sont déposés les œufs. L’animal se dégage, en sortant d’avant en arrière, de ce manchon, dont les extrémités se rétractent par l’élasticité du tissu, achevant d’être closes par les sortes de bouchons, dont il a été question plus haut. La capsule est alors blanchâtre, le Nephelis achève de la fixer, de la polir, si elle présente, comme c’est l’ordinaire, certaines rides, au moyen de sa ventouse buccale, puis l’abandonne; au bout de quelques heures la teinte est devenue ambrée ou brunâtre, avec l’apparence que l’on connaît à ces cocons.

Pour la Sangsue médicinale, dans un premier temps la membrane interne cornée, renfermant les œufs, est formée comme on vient de voir la capsule produite chez les Nephelis, c’est alors dans un second temps que l’animal la couvre au moyen de sa ventouse buccale, d’une bave épaisse, qui, en se

HIRUDINIENS.

concrétant, donne la couche spongieuse et pourrait bien être sécrétée par les glandes dites salivaires. Chez le Pontobdella la ventouse orale joue aussi un rôle important pour parfaire le cocon et fournir le pédicule qui l’attache (1).

Les Glossiphonia portent les œufs à la face ventrale de leur corps, c’est là qu’ils subissent leur évolution, et les petits restent assez longtemps fixés par leur ventouse postérieure en ce même point, suçant déjà les petits animaux qu’ils peuvent atteindre.

Il est peu d’êtres pour lesquels le développement ait donné lieu à des travaux aussi multipliés et aussi considérables que les Hirudiniens, ce qui tient d’une part à l’intérêt pratique que présentent certaines espèces, et d’autre part à la facilité qu’offrent quelques-unes d’entre elles pour l’étude; c’est ainsi que la coque transparente où sont renfermés les œufs des Nephelis, permet de suivre sur un même sujet une grande partie de l’évolution embryonnaire par simple examen direct. Depuis les travaux anciens de Weber, de Filippi, de Brightwell, de Frey, analysés par Moquin-Tandon, il faut citer ceux de Rathke (1862), Metschnikoff (1871), Ch. Robin (1875), Butschli (1876 et 1877), Hoffmann (1877-1878), Whitman (1878), lesquels, à l’aide des procédés nouveaux aujourd’hui employés dans ces sortes d'étude ont poussé fort loin la connaissance de ces phénomènes.

Bien qu’on puisse encore être dans l’incertitude sur quelques points de détail, comme par exemple le feuillet d’où dérive le système nerveux, l’ensemble du développement, et en particulier les premières phases, celles du fractionnement sont fort bien connues. La segmentation est dès le début inégale, une ou deux cellules l’emportant de beaucoup sur les autres ; toutes cependant finissent par produire, par une sorte de prolifération des cellules plus petites, les unes constituant l’ectoderme, lequel s’étend à la surface des cellules primaires et secondaires, formant un gastrula épibolique, les grosses cellules, constituant alors les sphères vitellines. D’autres cellules se produisent au-dessous de l’ectoderme et donnent naissance à l’entoderme ou hypoblaste, ce n’est qu’ultérieurement qu’apparaît une couche mésoblastique. Le tube digestif est formé d’un

(1) Vaillant, 1868, p. 79, et 1870, p. 66.

HISTOIRE ET CLASSIFICATION

enfoncement ectodermique ou stomodæum , lequel se met en communication avec une portion moyenne, mesenteron, dépendant de l’hypoblaste et développée isolément. C’est plus tard encore qu’apparaît l’anus résultant d’une simple perforation du tégument. Dans tous les cas le développement est direct, sans métamorphoses.

Il serait inutile d’entrer ici dans l’étude historique détaillée des essais de classification antérieurs à la monographie classique de Moquin-Tandon 1846, cet auteur ayant donné de ce point une étude très complète. Je me bornerai à rappeler que le groupe, tel qu’il est compris aujourd’hui, répond à l’ancien genre Hirudo de Linné et que, dans la dernière édition de 1767, cet auteur cite neuf espèces, le tableau ci-dessous en donne l’énumération avec la synonymie actuelle.

Nom Linnéen.

Synonymie.

Hirudo indica.

Pontobdella indica.

— medicinalis.

Hirudo medicinalis.

— sanguisuga.

Hæmopis sanguisuga.

— octoculata.

Neplielis octoculata.

— stagnalis.

Glossiphonia stagnalis.

— complanata.

— complanata

— heteroclita.

— heteroclita.

— geometra.

Piscicola geometra.

— muricata.

Pontobdella muricata.

Les principaux types étaient, on le voit, connus du naturaliste suédois, et ses successeurs, après avoir décrit un certain nombre d’espèces nouvelles, se contentèrent de créer quelques coupes génériques, fort naturelles pour la plupart, réunies par Lamarck en une Famille des Hirudinées. Blainville proposa un groupement des genres en sections, mais Moquin-Tandon fut réellement le premier à établir des coupes naturelles, pour lui des Tribus, en s’appuyant sur l’étude anatomique de ces animaux. Le tableau suivant emprunté à son ouvrage en donnera l’idée :

HIRUDINIENS.

Fam. hirudinea.

(Moqnin-Tandon, 1846.)

[ très distincts, junilabiée. . H. Albionea. lopaque; sang rouge.*

I avec des anneaux* ' entousc orale (bilabiée. . . H. Bdellinea.

(peu distincts, transparent : sang V incolore H. Siphonea.

sans anneaux distincts, transparent; sang incolore. H. Plaxerina.

La dernière tribu, les Hirudinées planériennes, ne peut être conservée, elle comprend avec les Malacobdeüa, Blainv., qu'on doit regarder comme un type tout à fait distinct, les genres : Phylline, Oken; Nitzchia , Baer; Axine, Abildgaard; Capsala, Bosc, qui appartiennent aux Trematodes. Moquin-Tandon, il faut le remarquer, n’avait pu observer par lui-même aucun de ces animaux et, comme l’a ditM. Van Beneden, l’introduction de ces genres dans le groupe des Hirudinées montre que le savant français avait bien saisi les rapports, qui unissent ces animaux aux Plathelmintha.

En 1850, Diesing, dans le Systema Helminthum, a proposé une classification des animaux, dont il est ici question, classification qu’il a modifiée en 1859. En ayant égard à ces derniers travaux, qui résument les idées de l’auteur sur ce sujet, on voit que pour lui les Hirudiniens ou Bdei.lidea forment une tribu, identique en réalité à son sous-ordre des Myzhelmintha proctucha puisque celui-ci n’en comprend pas d’autre; l’ordre des Myzhelmintha dans son ensemble réunit les Trématodes et les Hirudinées, conception dont on ne peut d’ailleurs contester la justesse, nous n’avons pas à revenir ici sur ce point. La Tribu est divisée en deux sous-tribus, les Bdellidea polycotyla, qui ne renferment que le genre Myzostomum dont la place dans la série n’est sans doute pas encore parfaitement connue, mais qui, d’après les recherches modernes, paraît plutôt voisin des Annélides Polychètes forme la première. La seconde sous-tribu des Bdellidea monocotylea répond exactement à notre groupe

HISTOIRE ET CLASSIFICATION

des Hirudines, et Diesingv énumère 26 genres, plus le genre fossile Hirudella, Miinster; ils sont répartis en deux Sections, la première comprenant deux Familles, dont l’une divisée en trois Sous-Familles. Le tableau ci-joint peut en faire comprendre l’arrangement général.

S.-Trib. bdellidea monocotylea.

(Diesing, 1839.)

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