Intoshia Limei

Rhathselhaftes Thier, Keferstein, 1869, pl. II, fig. 8 et explication des planches.

Parasitic ciliated animal, Mac Intosii, 1873-1874, p. 129 ; pl. XYHI, fig. 17, 18 et 19.

Intoshia Linei, Giard, 1877, p. 813.

Intoshia Leptoplanæ , Giard, 1877, p. 814.

Prothelminthus Hessei, Jourdain, 1860, pl. II, fig. 2 à o.

Rhopalura Intoshii, Metschnikoff, 1881, p. 287; pl. XY, fig. 1 à 18 (anatomie et développement).

Extrémités du corps obtusément arrondies, 10 à 12 segments.

Long. 0mm,098 à 0mm,llo.

Hab. — Dans la cavité viscérale ou l'épaisseur du tégument chez différentes espèces de Lineus et chez le Leptoplana tremellaris (Vimereux, Saint-Malo, Saint- Vaast-la-Hougue, la Spezzia).

Quoique les observations de Keferstein et de M. Mac Intosh puissent être regardées comme incomplètes, il n’y a aucun doute qu’il ne s'agisse du même être; M. Giard n’indique pas suffisamment les raisons qui le portent à établir son I. Leptoplanæ. Quant au genre Prothelminthus , M. Jourdain ne le propose qu’avec réserve et, comme je l'ai dit plus haut, de nouvelles observations seraient nécessaires pour confirmer la présence de l’orifice buccal signalé par le savant professeur de Nancy, la constatation des faits de cet ordre sur des organismes de petite taille et très transparents est, on le sait, des plus délicates. Quant à la dénomination introduite par M. Metschnikoff, si la modification du nom de genre est justifiée, puisque cet auteur admet qu’il n’y a là que des différences sexuelles, le changement de l'épithète est inexplicable.

ENTEROPNEUSTES.

ENTEROPNEUSTI.

("Evrepov, intestin ; uvéo), je respire.)

Gegenbaur, 1870 (1).

Animaux vcrmiformcs, pourvus d’un appareil branchial situé intérieurement dans la partie antérieure du corps et composé d’une série de poches, dans lesquelles l’eau est introduite au moyen d’orifices pharyngiens et ressort par une série de pores symétriquement placés à la région dorsale.

Le caractère tiré de l’appareil respiratoire peut être regardé comme l’un des plus importants et c’est à sa disposition qu’est emprunté le nom proposé par Gegenbaur pour désigner ce groupe, auquel il donne le rang de classe dans l’embranchement des vers.

Un seul genre y étant compris, les détails anatomiques et historiques qui seront donnés à l’occasion de celui-ci, dispensent d’entrer dans de plus longs développements sur l’organisation et les rapports de ces êtres.

Genre BALANOGLOSSUS.

(BâXavoç, gland ; y\ü>tjaa., langue.)

Balanoglossus, Chiaje.

Stimpsonia , Girard.

Animal à corps allongé, plus ou moins aplati ou cylindrique; on peut y distinguer trois parties l’une antérieure, trompe, plus ou moins ovoïde comme enchâssée dans la seconde, collier, auquel fait suite le corps proprement dit, qui lui-même peut d’ordinaire être subdivisé en plusieurs régions. Orifices antérieur et postérieur du tube digestif béants, non susceptibles d’occlusion. Sexes distincts. — Habitent la mer.

Au premier abord, les Balanoglossus (2) ne paraissent que peu différer des Annélides et des Térétulariens, avec lesquels on les a pendant longtemps réunis, bien qu’ils en soient évidemment très éloignés.

(1) P. 158 (traduction française, 1874, p. VIII et 150).

(2) PI. XXVI, fig. 19.

ENTEROPNEl'STES.

Leur forme générale est assez analogue à celle de ces Vers, ils sont très allongés, éminemment contractiles, à un moindre degré cependant que pour les animaux cités en dernier lieu, enfin certains accidents de la surface tégumentaire les font souvent paraître comme annelés.

On peut les reconnaître facilement à la division spéciale de leur corps. En avant se trouve une masse musculaire (1; tantôt sphérique, plus souvent ovoïde ou piriforme, à petite extrémité tournée en avant, on la désigne sous le nom de trompe (gland, pour quelques auteurs , il ne faudrait pas toutefois la confondre avec l'organe de même nom des Térétulariens, car cette partie quoiqu'évidemment mobile n'est pas susceptible de s'invaginer pour rentrer dans l'intérieur du corps. Bien que, par suite même de sa constitution et de ses usages, la forme de la trompe sur un même individu soit assez variable 2), cependant ses dimensions relatives sont susceptibles de fournir certains caractères propres à faciliter les distinctions spécifiques.

La seconde portion, à laquelle on donne le nom de collier, a l'apparence d'une sorte de ceinture peu étendue, qui entoure le corps immédiatemént en arrière de la trompe; cette ceinture, ou si l'on veut cet anneau, offre en avant un bord libre, d'où résulte une sorte de cupule, dans laquelle la trompe est comme enchâssée, rappelant le gland entouré du prépuce, suivant l'expression de Steph. delle Chiaje, qui a tiré le nom générique de cette particularité. En arrière, le collier est plus ou moins soudé avec le corps proprement dit et sa limite en ce point n'est souvent indiquée que par un simple bourrelet. Dans le sillon laissé entre la trompe et le collier, se voient plusieurs ouvertures, dont la plus importante est la bouche (3), on la regarde comme placée du côté ventral, au côté opposé existent un ou deux pores, suivant les espèces, pores proboscidiens. L'orifice buccal est des plus facile à reconnaître, d'autant qu'il reste toujours béant et n'est pas susceptible de se fermer comme chez les Vers en général, on pourrait même dire comme dans la grande majorité des animaux; le collier lui forme une sorte de vestibule en entonnoir, très exactement figuré par M. Kowalevsky 18(57, pi. I, fig. 6).

A ces deux portions que certains auteurs regardent, peut-être non sans raison, comme devant être réunies et formant la tète de l'animal, fait suite le corps proprement dit, excessivement allongé à proportion, et qui lui-même se subdivise en trois régions : antérieure ou branchio-gcnitalc ; moyenne ou stomacale: postérieure ou caudale. Elles sont dans la plupart des espèces faciles à distinguer par leur

(1; PI. XXVI, fig. 20 : a.

(2) PI. XXVI, fig. 19 et 20.

(3) PI. XXVI, fig. 20 : b.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

aspect extérieur, d’ordinaire même par leur coloration, qui cependant varie suivant les saisons avec le développement des organes reproducteurs.

La première est généralement aplatie ou même creusée en gouttière par suite de la présence de portions lamelleuses latérales, qui prolongent les côtés ou mieux les deux bords supérieurs du corps dans cette région, ces prolongements sont tantôt aplatis comme foliacés, chez le Balanoglossus clavigerus, Chiaje, par exemple, où ils se relèvent en haut, arrivant à se souder antérieurement sur la ligne médio-dorsale avant d’atteindre le collier, tantôt forment deux sortes de bourrelets latéraux ; plus rarement ils manquent, Balanoglossus Talaboti, Marion. A la partie antérieure et médiane, sur une longueur plus ou moins grande suivant les espèces, se voient, également sur le dos, deux élévations symétriques en demi-cylindres ou demi-cônes, séparées par un sillon assez profond, antéro-postérieur, elles correspondent à la série des chambres branchiales indiquées par de fines stries en travers. Entre cette sous-région branchiale et la région suivante, l’espace se trouve occupé par les organes de la génération, « lesquels commencent déjà d’exister au niveau et entre les poches respiratoires.

La région stomacale, plus ou moins cylindrique, se distingue très souvent par la présence à sa partie supérieure de bosselures assez régulièrement disposées, lesquelles correspondent aux organes dits hépatiques.

Quant à la troisième, elle paraît comme chiffonnée suivant la plus ou moins grande quantité de sable qu’elle contient, ses parois sont plus minces qu’aux autres régions et de fines rides y accusent une annélation plus ou moins distincte. Tous les zoologistes, qui ont recherché ces animaux, ont reconnu leur prodigieuse fragilité, ils se brisent avec une facilité extrême, aussi ne peut-on presque jamais, surtout lorsqu’il s’agit de grands individus, obtenir de sujet dans un état complet d’intégrité.

Pour terminer la connaissance topographique de cet étrange animal, il suffira d’indiquer brièvement les différentes cavités, qui occupent le corps et peuvent servir de points de repère dans l’étude anatomique. La principale d’entre elles est étendue de l'orifice buccal à l’extrémité postérieure du corps formant le tube branchio-digestif ; de sa partie antérieure et dorsale remonte dans la trompe un canal, d’abord fort étroit, puis dilaté, désigné sous le nom de diverticulum intestinal ou mieux pharyngien , auquel on a fait jouer un rôle important dans la morphologie de ces êtres en y cherchant l’analogue de la corde dorsale. La trompe elle-même présente une cavité, plus ou moins irrégulière par suite de la présence de trabécules musculaires et conjonctives, qui la traversent en différents sens, elle communique avec

ENTEROPNEUSTES.

l’extérieur par les pores proboseidiens, ouvertures dont la situation et le nombre variant avec les espèces peuvent fournir de bons caractères spécifiques, malheureusement l’observation n'en est pas toujours facile. Des lacunes analogues existent dans le collier. Enfin on trouve entre la paroi du corps et le tube branchio-digestif une cavité viscérale divisée sur la plus grande partie de son étendue en deux parties droite et gauche par suite d’adhérences, mésentères , unissant sur la ligne médiane, aussi bien à la partie dorsale qu’à la partie ventrale, l'enveloppe tégumentaire et le tube digestif sur toute la longueur du corps. Les deux demi-cavités ainsi constituées sont au reste loin d’être libres, un nombre infini de trabécules musculaires et conjonctifs les traversent, formant une multitude de vacuoles irrégulières dans lesquelles se trouve le liquide sanguin viscéral.

L’anatomie descriptive et générale des Balanoglosses a donné lieu à de très importants travaux parmi lesquels on peut citer en première ligne celui de M. Kowalevsky (1867), et depuis ceux de MM. Spengel (1884) (prodrome d’un grand ouvrage, qui sera spécialement consacré à l’histoire de ces animaux), Marion (1886), Koehler (1886), différents détails ont également été donnés à ce sujet par MM. Agassiz (1873) et Bateson (1883 à 1886), les études de ces derniers se rapportent toutefois plutôt à la connaissance du développement, comme on le verra plus loin.

En ce qui concerne l’enveloppe cutanée, sa constitution rappelle assez ce qu’on connaît chez certains Teretularia. On trouve une cuticule couverte de cils vibratiles sur toute son étendue, au-dessous se voit une matrice hypocuticulaire ( hypoderme des auteurs), plus épaisse renfermant de grosses glandes unicellulaires, auxquelles on attribue la sécrétion de l'abondant mucus, qui recouvre constamment le corps de l'animal. Au-dessous se rencontrent les couches musculaires au nombre de deux, l’une externe annulaire, l’autre interne longitudinale au moins sur le Balanoglossus clavigems, Ghiaje (Kowalevsky, 1867, pi. Il, fig. 8 : a et b), car chez le Balanoglossus Talaboti, Marion, la disposition serait inverse, la couche externe étant longitudinale (Marion, 1886, pl. XVII, fig. 1 4 : m l et m t). Ces opinions contradictoires pourraient se concilier si, comme l’indique M. Koehler pour son Balanoglossus sarniensis, il existe, en dehors des deux couches musculaires fondamentales habituelles, une troisième couche longitudinale, moins développée, il est vrai, que les deux autres. Intérieurement, la face qui correspond à la cavité viscérale, serait formée d’un tissu conjonctif, qui s’étend plus ou moins dans cette cavité même et, avec quelques fibres musculaires, la comble en grande partie. M. Kow alevsky figure des sortes d'éléments étoilés dans ce tissu conjonctif.

La structure de la trompe présente de grands rapports avec celle

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

du tégument, car on y trouve une cuticule ciliée, une couche hypocuticulaire, dans laquelle les glandes, à mucus paraissent seulement moins développées et sous laquelle M. Marion signale une couche basale, enfin deux plans musculaires disposés, d’après tous les observateurs, sur le plan typique habituel, c’est-à-dire les fibres annulaires placées extérieurement. Les fibres musculaires longitudinales ne forment pas un plan à proprement parler et loin d’être régulièrement antéro-postérieures, elles constituent plutôt une masse lacuneuse en s’entrecroisant dans des directions variées. Ces fibres, d’après M. Marion, seraient chez son Balanoglossus Hacksi du type strié, tandis que celles constituant les couches musculaires cutanées seraient lisses. Ce sont ces lacunes d’où résulte à proprement parler la cavité proboscidienne, laquelle, on l’a vu, communique avec l’extérieur, en un point situé à la base de la trompe au côté dorsal, tantôt par un pore simple, soit symétrique ( Balanoglossus minutus, Kow., B. clavigerus, Chiaje, B. sarniensis, Ivoehl.), soit placé un peu à gauche de la ligne médiane (Balanoglossus Kowalevsliyi, Agass.), tantôt par un pore double ( Balanoglossus Kupfferi, Will.-S.).

M. Kowalevsky, Keferstein et M. Al. Agassiz, après Steph. delle Chiaje, ont décrit un orifice à la partie terminale antérieure de la trompe, lequel n’a pas été retrouvé par les autres observateurs et dont je n’ai pu moi-même constater la présence sur l’individu, unique il est vrai, que j’ai eu à ma disposition. Cette erreur d’aussi habiles anatomistes mérite de fixer l’attention et ne doit cependant pas être attribuée à des différences spécifiques, car M. Spengel, qui a pu examiner des exemplaires pris dans le golfe de Naples, où avaient été faites les études de M. Kowalevsky et de Keferstein, n’a pas non plus revu cette perforation antérieure.

Comme se rapportant aux organes de la locomotion, il faut citer encore un appareil d’apparence semi-cartilagineuse, placé dans la profondeur des tissus au-dessus de la bouche à la base de la trompe, partie à laquelle on a donné le nom de squelette de la trompe ou plaque pharyngienne. M. Al. Agassiz, qui l’a soigneusement étudié sur son Balanoglossus Koivalevskyi, décrit cet organe comme formé d’une portion antérieure à la fois épaissie et aplatie, plus large en avant qu’en arrière où elle se divise en une paire de prolongements coniques, doublement courbés en dehors et en bas de manière à entourer partiellement le tube pharyngien. Malgré son aspect et sa consistance, le squelette proboscidien ne présente jamais la structure caractéristique du cartilage à chondroblastes et est en général formé d’un tissu homogène, cependant sur le Balanoglossus Talaboti M. Marion a observé que, « dans la portion axille de l’organe, on voit pénétrer une série de cellules plus ou moins allongées, dont quelques-unes ont encore leur noyau apparent, mais qui sont toutes plus oif moins

ENTEROPNEUSTES.

emplies par des globules adipeux «(Marion, 1886, p. 322, pl. XVII, fig. 13). Il en résulte une apparence plus voisine de celle du cartilage proprement dit, mais ce n’est là qu’une apparence. Cette plaque est placée au-dessous du diverticulum pharyngien.

De même que chez beaucoup d'autres animaux inférieurs analogues, nos connaissances sur l’appareil nerveux laissent encore à désirer, la délicatesse des tissus qui le composent, ne permet pas de le suivre par les méthodes anatomiques ordinaires et les éléments, qui le constituent, ne présentent ni un aspect particulier, ni des réactions assez spéciales, pour que les moyens mis à notre disposition parla technique microscopique, puissent permettre de les reconnaître sans hésitation. D’après les données les plus généralement admises, on trouve dans le collier une masse centrale, qu’on pourrait comparer au ganglion cérébroïde des Annelés en général, elle est placée au-dessus du tube digestif, de la plaque pharyngienne et du diverticulum. Au point de vue de sa constitution histologique, M. Koehler y signale une couche celluleuse externe et une couche fibreuse interne, en arrière ces éléments se confondent insensiblement avec les éléments cutanés. Chez le Balanoglossus sarniensis, Koehl., au moins, un canal se voit dans cette portion centrale de l’appareil nerveux, il est surtout distinct en arrière et finit par s'ouvrir à l’extérieur à la partie dorsale. On trouverait ensuite sur le reste de la longueur du corps une couche nerveuse continue sous l’épithélium externe, laquelle en s’épaississant le long de la ligne dorsale et de la ligne ventrale, formerait deux cordons nerveux, l'un supérieur, l'autre inférieur. Cette disposition ne serait pas sans rapport avec ce qu’on a vu plus haut exister, d’après M. Hubrecht, chez quelques Térétulariens (I).

On ne connaît pas d’organe spécial des sens, sauf peut-être pour le toucher, auquel peuvent servir la trompe et le collier.

La locomotion chez les Balanoglosses paraît peu active, quoi qu’en ait dit Steph. delle Chiaje, lequel affirme les avoir vus se mouvoir avec agilité à la manière des Murènes et des Sangsues; s'il n'y a pas eu confusion avec un autre animal, le fait est au moins très exceptionnel. En général, déposés sur le sable des plages où ils habitent, ils se bornent à s’y enfoncer, puis à monter et descendre dans le tube qu’ils se sont ainsi creusé. M. Spengel (1881, p. 499) a particulièrement bien observé et décrit la manière dont les choses se passent pour la première de ces opérations chez le Balanoglossus clavigcrus, Chiaje. L'animal se sert de sa trompe comme certains Mollusques Acéphalés, les Solon par exemple, se servent de leur pied, il l’amincit, l'allonge, l’enfonçant dans le sable, puis ensuite le gonllant sous le sol, s’en sert comme d'un point d’appui sur lequel il se tire,

(1) Voir page 337.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

se haie, en quelque sorte ; ces deux temps de la progression successivement répétés lui permettent de descendre assez rapidement à la profondeur voulue dans le sable mouillé. Ce qui rend le phénomène particulièrement bizarre chez le Balanoglosse, c’est que l’orifice buccal restant béant, le sable y pénètre pour ressortir par l’anus, les parois du corps agissant à la façon d’un emporte-pièce, comme certains instruments perforateurs. L’animal expulse ensuite des portions branchio-génitales et gastriques du corps, ces matériaux inutiles, l’intestin seul en restant toujours plus ou moins rempli.

Le tube digestif paraît présenter, suivant les espèces, certaines modifications dont on peut faire emploi pour les distinctions spécifiques. Il est inutile de revenir sur ce qui a été déjà dit de l’orifice buccal.

La portion qui y fait suite est tantôt en tube simple, Balanoglossus Talaboti, Marion, B. Hacksi, Marion, plus souvent divisée par deux demi-cloisons, produites par des replis latéraux de la paroi, lesquels se touchent plus ou moins exactement sur la ligne médiane et forment ainsi un canal supérieur, où se trouvent les orifices conduisant dans les cavités branchiales, portion respiratoire, un canal inférieur, plus spécialement destiné, sans doute, au passage des matières alimentaires et que la constitution de ses parois fait désigner généralement sous le nom de portion glandulaire.

Dans la région stomacale, on observe sur les parois dorsale et parfois latérales, des enfoncements, cryptes évidemment glandulaires, qui communiquent chacun avec la cavité digestive par un orifice en boutonnière étroite. Les glandules, qui tapissent ces cavités, sont d’une teinte verte, on les assimile physiologiquement à l'organe hépatique. Les cryptes peuvent faire saillie à l’extérieur, rendant alors la région stomacale nettement distincte, leur nombre, leur disposition en rangées plus ou moins régulières ont été employées pour caractériser les espèces.

Sans insister sur la disposition du reste du tube digestif, il faut faire remarquer que sa surface interne présente des cils vibratiles surtout abondants et actifs dans des gouttières dorsales et ventrales répondant aux mésentères, qui fixent l’intestin à la paroi cutanée.

On ignore quel est exactement le genre de nourriture de ces êtres ; comme bon nombre d’animaux marins inférieurs, ils vivent probablement aux dépens des matières végétales et animales apportées avec l’eau qui doit servir à la respiration.

L'appareil des vaisseaux clos ne peut être encore regardé comme parfaitement connu. Suivant Chiaje et M. Kowalevsky il offrirait une grande complication, mais la méthode de coloration par le carmin, préconisée par ce dernier auteur, prête évidemment à la critique. La méthode des coupes a donné, sans doute, dans ces derniers temps des notions plus sûres, toutefois, comme le fait remarquer M. Koehler,

E>TEROP>ECSTES.

il est difficile d'arriver sur ce point à quelque chose de précis, tant qu'on n'aura pu employer les injections, bien que le liquide, qui remplit les tubes, soit naturellement coloré, au moins chez certaines espèces.

Il parait y avoir un organe d'impulsion, cœur, dans la région collaire et le pédoncule proboscidien, mais l’organe regardé comme tel par M. Spengel serait de toute autre nature, glande de la t rampe, pour M. Koehler, qui désigne comme cœur ce que le premier appelle espace sanguin. Quant aux vaisseaux principaux on trouve un tronc dorsal sous-nervien (auquel en avant et sur un court trajet, s’enjoint un autre sus-nervien), un tronc ventral, placé en dedans de la couche nerveuse, et deux troncs latéraux se distribuant aux branchies; des rameaux antérieurs partent du cœur pour se rendre à la trompe et à la plaque squelettique pharyngienne.

M. Spengel signale dans le liquide cavitaire des cellules libres douées de mouvements amœboïdes, sans pouvoir décider s’il s’agit de corpuscules, comparables à ceux qu'on trouve dans ce liquide chez les animaux analogues, ou d'organismes parasitaires.

Les organes respiratoires, dont M. Kowalevsky a le premier fait connaître la disposition curieuse, doivent particulièrement fixer l'attention, aussi bien au point de vue de la morphologie générale de ces êtres qu'au point de vue des différences spécifiques.

Ils consistent en une série de poches placées par paires le long de la ligne dorsale, immédiatement en arrière du collier et se prolongeant plus ou moins loin sur la région branchio-génitale ; ces poches respiratoires apparaissent à l'extérieur sous forme de boursouflures transversales ou de bourrelets, tantôt de même largeur sur toute la longueur de la série, ce qui donne à l’ensemble l'aspect d'un demicylindre, Balanoglossus clavigerus, Chiaje, tantôt diminuant d'avant en arrière, d'où résulte une figure triangulaire plus ou moins allongée, Balanoglossus sarniensis, Koehl. ; ces différences de forme peuvent parfois tenir à l’âge.

Chacune de ces poches communique d’un côté avec la cavité pharyngienne par une sorte d ■ fente, susceptible d’occlusion, et avec l'extérieur par un pore ; la suite de ceux-ci se distingue parfois avec facilité comme une série de perforations, situées, à une petite distance de la ligne médiane, dans un sillon placé en dehors et près des bourrelets branchiaux. Les lamelles branchiales sont soutenues par un système de tiges repliées en forme de longue fourche, ou si l'on veut d’épingle à cheveux, et unies deux à deux par l'une des branches d'où résulte une sorte d'ancre ; les branches de la fourche sont tantôt libres, type simple : Balanoglossus Kowalevskyi , A. Agass., B. sarniensis, Koehl., B. Talaboti, Marion, B. Hacksi, Marion; plus rarement elles sont réunies par de petites trabécules transversales, de sorte que l'es-

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

pace est partagé en une série de perforations sous forme de petits parallélogrammes, type fenêtré: Balanoglossus clavigerus , Chiaje, B. minutus, Kow. Cette disposition que l’on peut assez aisément constater sur des lambeaux de la paroi somatique comprenant quelques poches respiratoires, dont on enlève les tissus mous soit par un raclage méthodique, soit au moyen d’un pinceau, paraît pouvoir fournir un excellent caractère pour grouper les espèces.

En mélangeant à l’eau des matières colorantes en suspension telles que de la sépia ou de l’encre de Chine, M. Kowalevsky a montré que celles-ci s’engageaient dans l’orificc buccal et, au bout de quelque temps, ressortaient par les pores dorsaux. Toutefois les particules les plus ténues seules sont ainsi expulsées, pour peu qu’elles soient un peu grossières, elles continuent de cheminer dans le tube digestif et sont rejetées par l’anus.

Comme sécrétions spéciales on ne peut guère citer que le mucus abondant dont se recouvrent ces animaux surtout lorsqu’ils sont irrités. Est-ce là un moyen de défense? On peut regarder la chose comme d’autant plus probable que sur certaines espèces ce mucus donne une odeur souvent très forte et très tenace, rappelant soit celle de l’iode, Balanoglossus Talaboti, Marion, soit celle de l’iodoforme, Balanoglossus sarniensis, Koehl., ou communiquant à l’alcool dans lequel on plonge les animaux, l’odeur du rhum, Balanoglossus Bobini, Giard. Quoique les auteurs aient insisté sur ces particularités, il est difficile d’admettre qu'on puisse établir sur de semblables considérations des distinctions d’espèces.

Les organes reproducteurs sont d'une extrême simplicité. Les glandes, qui composent cet appareil, apparaissent à une distance variable du collier, et sont placées d’abord sur les côtés de la sous-région branchiale,- étant intercalées entre les poches respiratoires, puis se continuent jusqu’à la région stomacale, diminuant de volume au fur et à mesure qu’elles s’en rapprochent, pour finir par disparaître. Lorsque les bords supérieurs du corps se prolongent en lamelles aliformes, c’est dans celles-ci que sont logées ces glandes. A un même niveau ou par segment, si on pouvait employer cette expression pour un animal oh la segmentation est évidemment assez obscure, on rencontre de chaque côté à la partie dorsale deux glandes en sacs simples d’inégales grandeurs, lesquelles se réunissent en un canal commun débouchant à l’extérieur par un pore unique peu visible.

Chez le Balanoglossus sarniensis , Koehl., la disposition serait différente, de chaque côté l’une des glandes étant dorsale, l’autre ventrale, M. Koehler, auquel est emprunté ce détail, n’a d’ailleurs pu observer aucun individu à l’état de maturité sexuelle. La nature des produits différencie seule les organes de chaque sexe, toutefois la couleur des spermatozoïdes et des œufs n’étant souvent pas la même,

EN'TEROPN'EUSTES.

cela peut permettre de distinguer à première vue les individus mâles et femelles pour certaines espèces.

On ignore de quelle manière a lieu la fécondation, la disposition des organes fait supposer qu’elle doit être vague, les naturalistes, très expérimentés dans ces sortes de recherches, qui ont étudié les Balanoglosses, ne sont pas toutefois encore parvenus à l’obtenir artificiellement. Malgré cela, le développement a été suivi avec un très grand soin, il suffit de rappeler les travaux de MM. Metschnikoff, Alex. Agassiz, Bateson, et cette étude a fourni les données les plus intéressantes en ce qui concerne les rapports zoologiques de cet être anormal.

Comme chez beaucoup d'animaux marins la larve, dont on ne connaît pas encore les premiers développements, offre une forme si différente de celle de l’adulte, qu’il fut d’abord impossible aux observateurs de reconnaître la filiation réelle, et J. Müller, en la faisant connaître, lui imposa le nom de Tornaria. C’est un petit être fort simple, globuleux, aplati à sa face ventrale, où se trouve la bouche, précédée d’un lobe céphalique bien distinct, avec deux taches pigmentaires oculiformes ; à la partie postérieure se voit l’orifice anal. Ce qui rend surtout cette larve remarquable, c’est la présence de deux bandes ciliées, l’une préorale, l’autre postorale, lesquelles par leur disposition rappellent assez exactement ce qu’on connaît chez les larves d'Astérides connues sous le nom de Bipinnaria. Plus tard apparaît une couronne de gros cils vibratiles, qui entoure le corps en un point variable suivant les espèces et, persistant davantage que les bandés ciliées, a permis de reconnaître comme étant un stade suivant de l'évolution, un être dont la forme rappelle déjà celle du Balanoglosse, car le lobe céphalique s'y est transformé en un organe ovoïde musculeux, dans lequel on peut alors retrouver la trompe de l'animal adulte, conservant toutefois encore à son extrémité les points oculiformes. M. Metschnikoff fut celui qui, le premier, constata ce fait important et d'une étude d'autant plus difficile, que le changement du Tornaria en larve balanifère se fait très brusquement, sans transition, comme depuis l’a montré M. Alexandre Agassiz.

Il serait inutile d'insister ici sur les changements ultérieurs que subit cette larve, le dernier auteur cité les ayant suivis pas à pas et figurés pour son Balanoglossus Kowalevskyi dans un travail (1873) auquel il suffit de renvoyer, aussi bien qu'aux importants mémoires de M. Bateson sur le même sujet. Ce dernier auteur a signalé chez la larve balanifère une papille anale, qui lui sert comme organe d'adhérence pour ne pas être entraînée par le flot ou les courants, jusqu'à ce que le développement de la portion caudale lui permette de s’ancrer plus solidement dans le sol. Il serait bien possible que le sable, dont est toujours remplie la partie postérieure du tube digestif, jouât donc un rôle dans la station.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

D’après les recherches plus récentes de M. Bateson (1884) l’évolution dans d’autres cas serait plus simple, le stade Tornaria manque et le développement est en quelque sorte direct par la formation, après une segmentation rudimentaire, d’un gastrula, lequel se modifie en larve balanifère. A aucun moment l’être ne nage librement dans la mer, il rampe sur le sol comme l’adulte et est privé d’organes oculiformes. Ce qu’il y a peut-être de plus singulier, c’est qu’avec un développement si différent de celui observé par M. Alex. Agassiz pour le Balanoglossus Kowalevskyi, Agass., l’animal adulte offre si bien les caractères de celui-ci, que M. Bateson déclare ne pouvoir l’en différencier et laisse la question en suspens.

Cette opposition tient-elle à ce que contrairement à l’un des principes, qui paraissaient des mieux établis dans les lois naturelles, deux évolutions différentes dès le début peuvent conduire à une même forme parfaite, est-ce au contraire un même être, qui, dans des conditions encore à déterminer, offre des différences dans son développement? L’une et l’autre hypothèse n’en sont pas moins en dehors des faits habituellement constatés. Ajoutons toutefois qu’avant d’admettre, ou même de discuter cette question il serait nécessaire qu’une étude sérieuse et approfondie établisse avec certitude l’identité morphologique du Balanoglossus Kowalevskyi d’ Agassiz et de l’espèce observée par M. Bateson.

Arrivés à l’état parfait, les Balanoglosses dont la taille, suivant les espèces, varie de 150““ à 400““, peut-être plus, habitent à une certaine profondeur dans le sable, un tube, ayant ses parois lubréfiées et cimentées par le mucus, dont le corps de l’animal est abondamment recouvert ; ils s’y tienntent le corps enroulé en hélice, celleci dirigée dans un sens déterminé, dextre, suivant M. Bateson. D’après ce dernier observateur et d’après M. Giard, cette retraite est décélée par un tortillon de sable, rappelant celui que produisent les Vers de terre, seulement la section en serait ici elliptique; M. Ivoehler, et il s’agit cependant peut-être de la même espèce, ne l’a pas observé pour son Balanoglosse de l’île de Herm. Ceci peut s’expliquer d’ailleurs soit par la nature différente des terrains, soit par la présence de courants, qui enlèveraient les matériaux au fur et à mesure qu’ils sont déposés à l’orifice du trou, ou par quelqu’autre cause, et pour des Annélides plus communs tels que YArenicola piscatorum, Lam., on sait que tantôt on trouve un tortillon sableux très développé, d’autres fois, c’est une simple perforation.

Ces remarques ont été faites sur des espèces qui habitent la région littorale dans ses zones inférieures, plusieurs d’entre elles descendent plus bas et se rencontrent dans la région côtière, enfin dès 1875, M. Marion a signalé le Balanoglossus Talaboti comme recueilli par une profondeur de 350“, c’est-à-dire vers la limite supérieure de la ré-

ENTEROPNEUSTES.

gion abyssale. Ces êtres peuvent descendre beaucoup plus bas ainsi qu’il résulte des observations faites par Willemoes-Suhm pendant l’expédition du Challenger. Trois fragments ont été rapportés dans ces dragages :

1° Une tête et la partie antérieure du corps, celle-ci longue de llram, large de 18mm, de couleur jaune, le collet était d’un rouge vif, le corps rouge jaunâtre ; de la côte O. d’Afrique, par 6° de latitude N. environ , profondeur 4572m;

2° Un fragment indiquant un individu d’environ 152mm; vers le milieu de l’Atlantique par 1° de lat. N. environ, profondeur 3383m ;

3° Un gros fragment rougeâtre, avec le collet (la même espèce sans doute que le n° 1), la longueur totale de l’individu pouvait être estimée à 76mm ou 127mm, il mesurait près de 19mm de large ; voisinage de l'ile Crozet, profondeur 2926m.

L’auteur, avec grande raison, n’a pas cru devoir établir de nouvelles espèces sur des documents aussi incomplets, il n’en est pas moins fort intéressant de constater la présence de ces animaux par de semblables profondeurs et sur des points aussi variés.

Ces détails sur la station des Balanoglosses indiquent à eux seuls comment on pourra se les procurer, soit en les recherchant à marée basse dans le sable avec une bêche ou tout autre instrument approprié, soit en promenant la drague à des profondeurs plus ou moins grandes. D’après M. Bateson, pour avoir les larves à divers états de développement il suffit, à la saison voulue, de placer dans un vase de forme convenable, avec de l’eau de mer une certaine quantité du sable dans lequel habitent les adultes, d’agiter vivement le tout et, après un court repos, d’en faire la décantation, ceci peut être répété une ou plusieurs fois ; on laisse ensuite le sable resté en suspension se rassembler au fond du vase et les jeunes Balanoglosses, que leur légèreté a maintenus dans le liquide, se voient à la loupe rampant sur le sol ou sur les parois.

Les rapports zoologiques du genre Balanoglossus sont encore difficiles à établir et les naturalistes les plus éminents se trouvent en désaccord sur ce point, malgré l’état avancé de nos connaissances soit en ce qui concerne l'anatomie de l’animal parfait, soit pour ce qui est du développement. Différents auteurs ont discuté la question, n’ayant aucune observation nouvelle à apporter, je me bornerai à indiquer sommairement les différentes idées émises à ce sujet, renvoyant pour plus de détail à l’excellent résumé donné par M. Koehler dans ses derniers travaux (1886 et 1887).

Steph. delle Chiaje voyait dans son Balanoglosse un ver, jusqu'à un certain point, voisin des Nemertes, toutefois les quelques zoologistes, qui en ont parlé après lui, soit d’après sa description, M. de

HISTOIRE ET CLASSIFICATION

Quatrefages (1846), soit de visu, mais sur des documents peu complets, Kefcrstcin (1863), n’hésitent pas à regarder cet être comme très anormal et croyaient prématuré de rechercher ses affinités naturelles.

Avec une connaissance très parfaite de l’organisation chez l’adulte, M. Kowalevsky pensait que, malgré l’absence de soies, il convenait de placer cet étrange animal auprès des Annélides, opinion vers laquelle penchent M. Al. Agassiz et Gegenhaur, lequel forme de ces derniers, comme on l'a vu, une classe spéciale.

Cette manière de voir ne compte plas guère de partisans aujourd’hui et les naturalistes, s’ils accordent une importance prépondérante à l’étude du développement, par exemple M. Metschnikoff, rangent ces êtres parmi les Echinodermes, ayant surtout en vue la forme primitive de la larve, le Tornaria, ou s’ils ont plutôt égard à l’état définitif, ainsi M. Bateson, considèrent le Balanoglossus comme une forme soit ancestrale, soit dérivée, des Vertébrés, le diverticulum pharyngien représentant la notochorde, et c’est pour ces auteurs le groupe des Hemichordata.

Tout récemment M. Mac Intosh et M. Hammer (1887) ont fait un rapprochement inattendu entre les Balanoglossus et un Molluscoïdc bryozoaire, le Cephalodiscus dodecacephalus, M’Int., découvert dans les dragages du Challenger. Cet être, qui donne naissance à des colonies réticulées, est rapproché par ces auteurs des Bhabdopleura, Allm., mais M. Hammer d’après la présence d’une notochorde, laquelle ici également serait un diverticulum du canal digestif, d’après la présence de perforations collaires, assimilées aux fentes branchiales, et la position de l’appareil nerveux, situé à la partie dorsale, n’hésite pas à le placer parmi les Hemichordata de Bateson, dans le voisinage des Enteropneusti, dont il représenterait en quelque sorte le type social.

La connaissance du genre Balanoglosse est de date relativement récente, en 1829 Steph. delle Chiaje le fondait pour le Balanoglossus clavigerus, qu’il avait découvert parmi les invertébrés du golfe de Naples, dont il publiait l’histoire. Bien que la caractéristique, basée sur l’apparence extérieure et particulièrement sur la division du corps en régions, fût très suffisante, certaines erreurs quant à l’organisation anatomique, l’imperfection des figures, qui accompagnent le travail, en y joignant la difficulté de se procurer ces animaux furent cause de son oubli pendant une longue période, aussi M. de Quatrefages (1846) ne le citait qu’en passant, pour appeler de nouvelles recherches et M. Ch. Girard (1834), proposait le nom de Stimpsonia auruntiaca , pour un animal de l’Amérique du Nord, qui, sans aucun doute, appartient au genre Balanoglossus.

Keferstein, il est vrai, près de dix ans plus tard (1863), retrouvait à

ENTEKOP.N’E l'STES.

Naples même l’espèce décrite par Chiaje et cherchait, au moyen de méthodes plus parfaites, à en mieux apprécier l’organisation. Toutefois, n’ayant à sa disposition que des matériaux insuffisants (un fragment qui comprenait, avec la trompe et le collier, la région branchio-génitale), la courte note qu’il consacre à cette étude laisse à désirer sur certains points, et il faut arriver au magnifique et important mémoire de Kowalevsky (1867) pour avoir des notions exactes et étendues sur l’organisation de ces êtres singuliers. Ce travail (1) a poussé si loin nos connaissances sur ce sujet, qu’on n’a pu que le compléter, l’étendre, grâce au perfectionnement croissant des procédés d’investigation, sans en modifier d’une manière importante les conclusions générales, comme on a pu le voir dans le résumé anatomique présenté plus haut. C'est le savant zoologiste russe, qui le premier a fait connaître la disposition de l’appareil respiratoire d’où quelques années plus tard Gegenbaur (1870) tirait le nom d’ExTEROPNEusn.

Kowalevsky décrivait en même temps une seconde espèce, de la baie de Naples également, le Balanoglossus minutus , Willemoes- Suhm (1871) y ajoutait le Balanoglossus Kuppferi, d’une localité toute différente, puisqu’il avait été trouvé dans l’OEresund.

Elias Metschnikoff vers cette époque (1869 à 1870) venait de découvrir le fait capital de la métamorphose du Tornaria en Balanoglossus, étude que reprit M. Alexandre Agassiz (1873) dans des conditions beaucoup plus favorables sur une espèce qu’il pensait nouvelle, le Balanoglossus Kowalevskyi , que, on le verra plus loin, certains zoologistes regardent toutefois comme devant être identifiée à l’animal décrit précédemment par M. Ch. Girard.

M. Spengel (1884), dans une note déjà citée, signalait un Balanoglosse de grande taille trouvé dans la mer Rouge, mais sans donner d’autres renseignements, ni lui imposer un nom, et le premier animal de ce genre appartenant à l’Océan pacifique ou ses dépendances, décrit d’une manière suffisante, est le Balanoglossus Hacksi du Japon, que notre savant collègue et ami M. le professeur Marion, faisait connaître (1883), en même temps que le Balanoglossus Talaboti du golfe de Marseille.

Sur nos côtes océaniques un observateur, dont le nom est fréquemment revenu dans l’étude anatomique du genre, M. Koehler, donna dans plusieurs travaux successifs vers 1886 la description détaillée, accompagnée d’excellentes figures, du Balanoglossus sarniensis trouvé par lui à file de Herm dans la mer de la Manche. Cet animal est-il distinct des Balanoglossus salmoneus et B. Robini, indiqués de Con-

(1) Analysé la même année par Claparède dans les Archives des Sciences physiques et naturelles de Genève (nouvelle période, t. XXIX, p. 249-231, 1867), ce qui n’a pas peu contribué, sans doute, à en vulgariser les intéressants résultats.

HISTOIRE ET CLASSIFICATION

carneau par M. Giard (1882), la question reste en suspens, ces dernières espèces n’ayant pas été systématiquement décrites, pas plus que le Balanoglossus Broeiksi, Bat., des côtes d’Amérique.

En mettant à part ceux-ci qu’on ne peut regarder, jusqu’à plus ample étude, que comme espèces nominales, nous trouvons encore sept types spécifiques distincts, au moins dans l’état actuel de nos connaissances, car suivant toute probabilité plusieurs d’entre eux devront aussi être réunis ultérieurement. 11 est d’ailleurs assez difficile de déterminer ces espèces avec sûreté, bien que des descriptions comparatives aient été données de plusieurs d’entre elles et qu’on possède de toutes des figures, dont bon nombre exécutées avec grand soin. Cela tient à différentes causes, dont les principales sont la grande contractilité de ces animaux, ce qui peut sensiblement modifier leurs formes, par exemple en ce qui concerne la trompe, et d’autre part leur fragilité, telle, que très peu de naturalistes ont eu l’occasion de voir un individu entier.

Pour le tableau synoptique suivant, on s’est efforcé de choisir les caractères qui paraissent le moins sujets à variation. Quelques-uns d'entre eux peuvent être considérés comme ayant une valeur morphologique réelle et l’on doit citer en première ligne la structure des lamelles branchiales appartenant soit au type fenêtré, soit au type simple (1), ainsi que la présence ou l’absence des prolongements latérodorsaux aliformes dans la région branchio-génitale. Le nombre des pores proboscidiens se trouve, sans doute, dans le même cas, mais il faut reconnaître que cette disposition anatomique, à l’inverse des précédentes, est, comme il a été dit plus haut, assez difficile à constater (2). Quant à la forme du collier, à celle de la région branchiogénitale, on ne peut voir là que des caractères de second ordre.

En somme ce tableau, destiné à donner une vue d’ensemble des espèces du genre Balanoylossus, Chiaje, ne peut être présenté qu'avec grandes réserves, au reste M. Spengel, qui depuis longtemps s'occupe de ce sujet et a déjà rassemblé de nombreux matériaux, devant sous peu faire paraître sur ce groupe un important ouvrage monographique, il serait supertlu, dans l’attente de ce travail, de pousser plus loin cette étude.

il) Voir p. 670.

(2) Voir p. 666.

Annelés. Tome 111.

Genre BALANOGLOSSUS, Chiajc.

très développés i. D. clavigcrus, Chiaje.

ENTEROPNEUSTES.

sf

os

MM

fi

2 6CJ2

S, c cr0 a

Ci- 60

— fc-

cp S o

j çs-5