AC EE RS

(1) PL 12, fig. 14.

(2) PL. 12, fig. 13.

(3) PL 12, fig. 14, et PI. 23, fig 2.

(4) PL 18, fig. 6. a, à.

Lion se remarque dans plusieurs Décapodes Brachyures de la famille des Catométopes; et, dans d’autres Crustacés appartenant au même groupe, bien que les canaux éjaculateurs traversent l’article basilaire des pates postérieures pour se porter au dehors , ils ne se terminent encore que sur le plastron sternal, car ils pénètrent dans un petit canal ou gouttière transversale, qui les cache jusqu'à ce qu'ils soient parvenus à la partie du thorax recouverte par l'abdomen. Dans l’état ordinaire, les canaux efférens se terminent aux bords de louverture externe dont nous venons de parler; mais lors de la copulation ils se prolongent au delà en se renversant comme un doigt de gant, deviennent turgides , et constituent de véritables verges.

Chez la plupart des Crustacés de l’ordre des Décapodes, les membres abdominaux de la première et de la seconde paires(r)ont une forme très-différente de ceux qui suivent (lorsqu'il en existe d’autres), ou de ceux de la femelle , et paraissent servir comme des organes excitateurs dans l'acte de la reproduction ; mais c’est à tort que beaucoup de naturalistes les ont considérés comme étant des verges. Chez plusieurs de ces animaux (les Gécarcins, par exemple) leur grosseur est telle, qu'ils ne peuvent jamais pénétrer dans les vulves, et nous avons constaté, par l'observation directe, que chez d’autres c'est lextrémité inférieure du canal efférent qui seule s'introduit dans le corps dela femelle, Ces appendices paraissent devoir servir à diriger les verses vers les vulves, et peut-être aussi à exciter ces derniers organes, Ils ont ordinairement la

RARE à EE SEC EEE

(1) PL 3, fig. 6, 15 et 16.

forme de stylets tubulaires , et sont formés par une lame cornée enroulée sur elle-même; ceux de la première paire sont grands , et renferment dans leur intérieur les seconds qui sont rudimentaires.

On ne sait que peu de choses sur la structure de l'appareil mâle des Crustacés les plus inférieurs, et il est même plusieurs de ces animaux dont on ne connaît encore que les individus femelles.

C'est dans la famille des Décapodes Brachyures que les organes internes de la reproduction sont les plus compliqués chez la femelle (1). Outre les ovaires et les oviductes, on trouve encore chez ces animaux des poches copulatrices très-développées. Lorsqu'on ouvre un de ces animaux vers la fin de l’automne, on ne trouve point d'œufs dans les ovaires, et ces organes ont l'aspect de grosses cordes blanchâtres , creusées à l’intérieur par un canal longitudinal, et ayant des parois épaisses et coriaces (2). Ces tubes, au nombre de quatre, sont cylindriques, de la même grosseur dans toute leur longueur, et terminés en cul-de-sac ; ils sont placés longitudinalement, deux de chaque côté du corps; l’un dirigé en avant, l’autre en arrière. Les tubes ovariens antérieurs reposent sur le foie; leur extrémité est située vers la partie extérieure et antérieure de la région branchiale ; de là ils se portent en avant, puis se recourbent en dedans, gagnent les côtés de l'estomac, et se dirigent ensuite en arrière , en passant sous le cœur, pour se terminer chacun dans l’oviducte du côté correspondant , près de la cellule des flancs située au-des-

(D Elu, ir. 12.

()CPL5, Hg: 1e; et PE 12, fig: 12!

sus de la troisième paire de pieds. Entre l’estomac et le cœur, ces deux portions de l'ovaire sont unies par un tube transversal , long de quelques lignes, qui a la même grosseur et le même aspect qu'eux (1). Les deux tubes postérieurs (2) sont d'abord intimement unisentre eux, et reposent alors sur l'intestin dans la partie antérieure de l'abdomen ; mais bientôt ïils se séparent, et vont sous le cœur se joindre aux oviductes dans le même point où se terminent les deux tubes antérieurs. Les oviductes (3) ont le même aspect que les ovaires, dont ils sont la continuation ; ils se portent directement en bas, et, après quelques lignes de trajet, s'unissent chacun à une grande poche logée entre les muscles des flancs et le foie, et placés verticalement avec son fond dirigé en haut (4); enfin, le conduit formé par le col de cette poche et par l'extrémité de loviducte se fixe à la face supérieure du plastron sternal, au pourtour d'une ouverture creusée dans le segment qui porte les pates ambulatoires de la troisième paire. Les ovules paraissent se former dans les parois des ovaires, et lorsque ces organes en sont remplis ils acquièrent une grosseur considérable et deviennent comme bosselés; leurs parois deviennent en même temps minces et presque transparentes.

La disposition de l'appareil femelle de la génération est essentiellement la même chez tous les autres Décapodes Brachyures ; mais, chez les Décapodes Anomoures et Macroures , il n'existe point de poche co-

(2) Pl: 12, fig: 12, d.

(> PE r2; fig. 12, -b:

(ADI 2 Pie ANT DT (PLUS) He re fe

pulatrice, et on remarque plus de différence entre les ovaires et les oviductes, qui, en général, nous ont paru plus longs et plus étroits. Chez ces Crustacés, les vulves, au lieu d’être creusées dans le plastron sternal, occupent l’article basilaire des pates de la troisième paire (1).

Chez la plupart des Crustacés inférieurs, la disposition des parties intérieures de cet appareil est encore plus simple; les ovaires forment de chaque côté de l’intestin deux masses d'apparence spongieuse, dont l’extrémité postérieure aboutit aux vulves; quelquefois cependant ces organes ressemblent presque à des glandes conglomérées , et sont très-distinctes des oviductes. Enfin, c’est ordinairement sur le dernier anneau thoracique que sont pratiquées les ouvertures extérieures de la génération.

Les parties accessoires de l'appareil femelle varient davantage et sont plus compliquées que celles des mâles ; ce sont tantôt les membres abdominaux qui sont modifiés dans leur structure pour former des points d'attache aux œufs, tantôt des appendices des membres thoraciques qui servent au même usage, ou qui, en se réunissant, constituent une espèce de poche ovifère; enfin, d’autres fois encore il existe, suspendus aux vulves, des tubes semi-cornés ou des espèces de poches membraneuses qui renferment également les œufs et que la femelle traîne avec elle. La première de ces dispositions est propre à tous les Décapodes, la seconde existe chez les Edriophthalmes, et la troisième chez la plupart des Crustacés auxquels

(1) PL. 21, fig. 8 et 18.

DES CRUSTACÉS. 173 on donne ordinairement les noms d'Entomostracés, de Lernées , etc.

Chez un grand nombre de Crustacés, les différences sexuelles ne consistent pas seulement dans le mode de conformation de l'appareil générateur et de ses annexes, et on peut souvent distinguer les mâles des femelles par d’autres particularités d'organisation. Chez les Décapodes Brachyures, par exemple, l'abdomen est toujours étroit chez le mâle, tandis que chez la femelle il est très-large, et recouvre en général presque tout le plastron sternal dont la forme est en rapport avec ces différences. Chez les Cyclopes, les mâles sont beaucoup plus petits queles femelles, et ont leurs antennes et quelquefois leurs pates d’une forme particulière. Enfin , chez les Bopyres et les Jones, les différences sexuelles sont si grandes, qu'au premier abord on serait porté à regarder le mâle et la femelle comme appartenant à des genres distincts. Il y a lieu de croire que chez la plupart des Crustacés parasites il y a ordinairement moins de ressemblance entre les deux sexes que chez les Crustacés qui mènent une vie errante, et c’est peut-être pour cette raison que les mâles de beaucoup de ces petits animaux sont encore inconnus (1).

À une époque déterminée de l’année qui varie suivant les espèces, les sexes se rapprochent et les œufs sont fécondés. Le mécanisme, à l’aide duquel lanature assure le contact de la liqueur spermatique du mâle avec les germes fournis par la femelle, est très-facile à comprendre chez les Décapodes Brachyures. Chez

(1) Voyez Mémoire sur le Nicothoé, par MM. Audouin et Ed-

wWards. ( Annales des Sciences naturelles, t. XI. )

ces Crustacés il y a une véritable copulation ; les verses du mâle pénètrent dans les poches copulatrices situées au-dessus des vulves de fa femelle, et y déposent la liqueur spermatique, qui est ainsi tenue en réserve de manière à pouvoir être versée sur les œufs au fur et à mesure de leur passage au dehors.

Afin de nous assurer si les choses se passaient réellement ainsi, nous avons, conjointement avec M. Audouin , injecté des liquides colorés dans les vulves d’un Maïa femelle, et nous avons vu l'injection pénétrer directement dans la poche copulatrice. J'ai observé aussi qu'à l’époque de la ponte, ces poches sont détendues par un liquide opaque et laiteux, tandis que pendant le reste de l’année elles sont vides et contractées. Enfin, dans une de mes excursions zoologiques sur les côtes de la Bretagne, j'ai trouvé un Tourteau femelle qui venait d’être fécondée, et chez laquelle l'extrémité des verges du mâle s'étaient rompues après la copulation, comme cela a lieu chez beaucoup d’Insectes; ces organes étaient restés enfoncés dans la poche copulatrice.

Chez les Décapodes Brachyures la fécondation des œufs doit donc s’opérer de la même manière que dans les Insectes, chez lesquels M. Audouin a fait depuis lony-temps des observations analogues, et dans les Mollusques Gastéropodes, chez lesquelles la vésicule à long col remplit, d'après les observations récentes du docteur Prevost, les fonctions d’une poche copulatrice. Mais chez les Décapodés Macroures, et chez les autres Crustacés où il n'existe pas de réservoir semblable pour la liqueur spermatique, la fécondation des œufs est moins facile à comprendre. On admet généralement que chez tous ces animaux il ÿ a une véri-

table copulation, et que par conséquent la liqueur fécondante est introduite dans l’intérieur de lappareil générateur de la famille. Or, s’il en était ainsi, il serait difficile de comprendre comment les œufs qui remplissent tout l’ovaire, et dont les premiers sont pondus long-temps avant que les derniers ne soient développés, recevraient le contact de cette liqueur, condition qui est nécessaire à leur fécondation; mais il n'y a pas, que je sache, d'observation directe qui prouve l'existence d’une copulation semblable, et l’absence d’une poche copulatrice nous porte à penser que chez ces animaux les œufs ne sont fécondés par le mâle qu’au fur et à mesure de leur ponte, comme cela a lieu chez les Grenouilles , ou bien après qu’ils sont tous sortis du corps de la mère, et qu'ils sont suspendus aux appendices de son abdomen ou renfermés entre les lames ovifères de son thorax.

Quoi qu'il en soit, c'est, comme nous Favons déjà dit, dans les parois de l'ovaire que les ovuies se forment d'abord, et, lorsqu'ils sont parvenus à une certaine grosseur, ils se détachent et tombent dans la cavité de cet organe pour étre ensuite expulsés au dehors. La manière dont ce phénomène a lieu à été observée avec beaucoup de soin chez l'Écrevisse fluviatie, par un naturaliste babile, M. Rathke , à qui Fon doit aussi des recherches pleines d'intérêt sur le développement de l'embryon des Crustacés.

L'œuf de l'Écrevisse fluviatile, dit M. Rathke (1), se présente d’abord sous la forme d’une vésicule transparente, à parois membraneuses très-minces, plutôt

Q@) Untersuchungen uber die Bildung und entwickélung der Flusskrebsen, in-folio ; Leipzig, 1829.

lenticulaire que sphérique, et remplie d’un liquide aqueux. Plus tard il se forme autour de cette vésicule une seconde tunique beaucoup plus ténue, qui est la membrane du jaune, et entre ces deux enveloppes il se dépose un liquide transparent, qui bientôt devient blanchâtre , opaque et visqueux ; c’est le premier rudiment du jaune ; et, en même temps que sa masse augmente, on aperçoit dans son intérieur une grande quantité de globules très-petits et blancs comme la neige. La vésicule intérieure, que l’auteur nomme vésicule de Purkinje, reste transparente et s’accroît à peine, de sorte qu'elle est d'autant plus petite, relativement à la membrane du jaune, que le développement de l'œuf est plus avancé. Elle occupe d’abord le centre de la vésicule externe; mais plus tard elle s’approche de plus en plus de l’un des côtés de cette dernière, et finit par la toucher presque dans un point de sa circonférence, tandis que du côté opposé elle en est séparée par un espace très-considérable.

Lorsque l'œuf existe depuis six mois, le liquide contenu dans la vésicule extérieure, ou la membrane du jaune, prend une couleur isabelle, s’épaissit, et présente un plus grand nombre de globules. Plus tard, sa couleur devient d'un jaune orangé, et finit par passer au brun foncé. Pendant qu'il éprouve ces changemens, il s’en opère d’autres dans sa consistance, car le nombre de globules qu'il tient en suspension augmente au point de le transformer en une masse visqueuse.

Les derniers changemens qui ont lieu dans l'œuf pendant son séjour dans l'ovaire sont les plus importans, et consistent d’une part dans la disparition de la vesicule de Purkinje , et de l’autre dans l'apparition

ADS.

du germe. Ces deux phénomènes paraissent avoir lieu à peu près simultanément , et il serait possible que le germe füt produit par l’épanchement du liquide contenu dans la vésicule interne ; il se présente d’abord sous la forme d’un léger nuage blanchâtre, répandu sur une partie de la surface du jaune. Peu à peu il se transforme en une tache blanche, opaque, et s'étend de manière à occuper à peu près la sixième partie de la superficie du jaune : ses limites ne sont pas bien tranchées, et, lorsqu'on détache la membrane qui le recouvre, on voit qu'il a beaucoup d’analogie avec du blanc d'œuf coagulé. Enfin, le tégument externe de l'œuf, ou la membrane du jaune, n’a que peu d’épaisseur; mais le jaune lui-même prend un grand développement.

Après être parvenu dans la cavité de l’ovaire , l'œuf se dirige peu à peu vers l’orifice externe de l’un des oviductes, dont les parois sécrètent, à l’époque du printemps, un liquide albumineux assez épais qui entoure cet œuf, et qui, en se concrétant après la ponte, constitue une deuxième enveloppe extérieure.

Lorsque les œufs sont pondus, on y distingue les parties suivantes :

1°. Le jaune ou vitellus , qui forme la majeure partie de la masse de l’œuf(1) ; sa couleur est noirâtre, et il se compose de globules gélatineux de diverses grandeurs , agglutinés entre eux. 2°. Le germe lors de la ponte de l'œuf; la tache que nous y avons vue auparavant , et qui constituait le germe, a tout-à-fait disparu; mais la surface du jaune, au lieu d’être unifor-

(y PI. 14, 1ffet v,

CRUSTACÉS , (TOME I. Ha

mément colorée en noir, présente maintenant un aspect marbré, dépendant de la présence d’une couche blanchâtre qui est répandue sur elle, et qui n’est autre chose qu’une transformation de ce même germe. 3°. La membrane du jaune(x), qui enveloppe le jaune ainsi que le germe, et y adhère de toutes parts. Elle est parfaitement transparente, très-mince , mais présente assez de consistance. 4°. Le chorion (2), tunique qui enveloppe la membrane du jaune, et est transparente comme elle, mais beaucoup plus épaisse. 5°. Le blanc (3), liquide transparent et aqueux qui remplit l’espace que laissent entre eux la membrane du jaune et le derme. Il est peu abondant , et diminue progressivement, de manière que les deux membranes dont nous venons de parler finissent par se toucher. 6°. La membrane externe(4), qui enveloppe le derme, et qui sert à fixer les œufs aux fausses pates abdominales de la mère. Elle est peu épaisse, et sa surface est inégale,

Afin de rendre plus méthodique la description des phénomènes nombreux et variés que l'œuf de l'Écrevisse présente pendant son développement , M. Rathke y distingue cinq périodes. La première est celle comprise entre la ponte de l'œuf et l'apparition des premières traces d'organes spéciaux.

Avant l'apparition de l’embryon, on observe à la surface de l'œuf plusieurs changemens très-remarquables. Le premier de ces phénomènes consiste dans la

COPA T4, STE ON (2) PL 14, fig. 1, b.

(3) PL. 14, fig. 1, c. COUPI 14 fe. re.

formation d’un grand nombre de taches de couleur grise blanchâtre et isolées entre elles, qui apparaissent sur la surface du jaune (tr) ; elles sont formées par la substance du germe, qui était d'abord répandue en une couche uniforme; peu à peu elles deviennent blanches comme la craie, et présentent chacune un point central obscur, ce qui leur donne l'aspect d’autant d’anneaux irrégulièrement dentelés sur les bords. Après avoir persisté dans cet état pendant quelque temps, les taches dont nous venons de parler deviennent uniformément blanches, et diminuent en grandeur et en nombre, puis disparaissent complétement. En même temps la membrane du germe se répand presque uniformément sur la surface du jaune, et l'enveloppe comme un nuage léver, qui s’épaissit dans un point de la superficie de l'œuf, et finit par s’y rassembler en entier, de manière à y former de nouveau une tache blanche, pendant que le reste de la surface du jaune reprend sa couleur noire uniforme. La tache du germe, ou blastoderme , diminue d'abord d’étendue, et se colore uniformément en blanc; mais bientôt elle commence à s’accroître en largeur par l'addition d’une substance plastique formée par le jaune, elle devient en même temps elliptique, et l’on voit apparaître dans son milieu un petit sillon en forme de fer à cheval. Peu à peu, et quelquefois dans l’espace de peu de jours, ce sillon arigmente beaucoup de longueur, et les extrémités se réunissent de manière à former une ellipse. Bientôt après le centre de ce sillon annulaire s'enfonce, devient de plus

CO) Tr ete

en plus profond, et prend la forme d’un petit sac, dont les parois sont assez épaisses, et dont le fond est beaucoup plus large que l'ouverture (1).

Pendant que ce petit sac se forme, la tache du germe s'accroît beaucoup par l’addition sur ses bords d’une substance plastique, et devient cordiforme. Lorsque l’œuf a subi ces diverses modifications, on commence à y voir paraître les premiers rudimens d'organes; ils prennent naissance du fond du sac ou de la portion du blastoderme qui l'entoure, et plus particulièrement de celles qui constituent la tache grise cordiforme dont nous venons de parler. Pour éviter les circonlocutions, M. Rathke appelle cette partie du blastoderme, portion centrale; il donne le nom de partie corticale à la portion externe du blastoderme qui en constitue la circonférence, et qui est plus ou moins complétement transparente : enfin, il appelle ligne médiane de l’œuf celle qui correspond au grand diamètre de l'ouverture du sac.

Peu à peu l'ouverture du sac s'agrandit beaucoup , et, dans le point où elle présente le moins de largeur, le fond de sa cavité se rapproche de la surface, de manière à se confondre peu à peu avec les parties voisines du blastoderme, tandis que le reste du pourtour de cette ouverture persiste, et présente l'aspect d’uu pli semi-lunaire , dont les extrémités s’écartent de plus en plus entre elles. Lorsque le sac a subi ces modifications , et que le fond de sa cavité s’est avancé vers la superficie de l’œuf, on y voit apparaître une petite éminence en forme de mamelon , dont le sommet pré-

CO 4, he. Sret 6.

sente une petite dépression. Ce tubercule est en partie recouvert par la portion persistante du rebord du sac, et n’est autre chose que le rudiment de la portion postérieure du corps (1).

Dans la moitié antérieure de la portion médiane du blastoderme ; et dans le point où existait la partie du rebord du sac que nous avons vu disparaître plus haut, il se forme en même temps eux petites lanières qui sont situées de chaque côté de la ligne médiane, et laissent entre elles un intervalle assez considérable ; elles se dirigent obliquement en avant et en dehors, et constituent les premiers vestiges des mandibules (2). Quelque temps avant l'apparition de ces organes, il se forme un peu plus en avant deux autres paires de lanières semblables, qui représentent les rudimens des antennes. Enfin , en même temps, on voit se développer un petit point qui représente le labre, et qui occupe le milieu de l’espace qui existe entre les deux antennes antérieures (3).

À cette époque, M. Rathke n’a pu découvrir aucune trace de tissus nerveux ou vasculaire : mais le blastoderme a pris tant d’accroissement , qu’il entoure le quart de la surface du jaune.

Au commencement de la seconde période, qui s'étend depuis la première apparition d'organes spéciaux jusqu'à la formation du cœur, la portion moyenne du blastoderme s’épaissit et s'étend au point de recouvrir environ la huitième partie de la surface du jaune ; mais la portion corticale s'accroît encore plus rapide-

@) PL 14 } fig. 3, 4 et 12, a.

(2) PL 14, fig. 4et 12, m.

(3) PL 14, fig. 4 et 12, L.

ment. Quelque temps avant la fin de cette période, elle recouvre toute la surface du jaune, et paraît se confondre avec elle dans le point opposé à celui cccupé par la portion centrale. Il en résulte que le blastoderme constitue alors autour du jaune une enveloppe complète, mais elle est si ténue et si transparente, que l'on à de la peine à la découvrir.

Nous avons déjà vu qu'il se forme à la partieexterne et antérieure de la portion centrale du blastoderme trois paires de lanières séparées par un espace assez considérable. Gelles qui constituent la paire antérieure, et qui représentent les untennes internes , sont d’abord peu distinctes, très-petites, et confondues dans toute leur longueur avec la surface du blastoderme , dont ils paraissent être un épaississement. À mésure que ces lanières s’accroissent, leur contour devient plus distinct, et elles prennent peu à peu la forme dé demi-cylindres ; leur extrémité externe, en se développant, se sépare complétement de la surface du blastoderme, et enfin, vers le commencement de la période suivante , elle se fend et devient bifide (1).

Les lanières de la deuxième paire, ou les antennes externes, présentent la même forme que les internes, et se développent d’une manière semblable, mais plus rapidement ; et lorsque ces quatre appendices se sont séparées du blastoderme, au lieu de se diriger transversalement , ils se portent obliquement en dehors et en avant.

Les lanières de la troisième paire, ou les mandibules, sont d'abord courbées, dirigées un peu en

(1) Pl14, fig. 5 et 15.

DES CRUSTACÉS. 183 arrière, et plus petites que les antennes; elles se divisent bientôt comme celles-ci, mais moins profondément , et leurs deux moitiés se développent inégalement.

Le labre apparaît d’abord sous la forme d’une verrue extrêmement petite , située dans le milieu de l’espace que laissent entre elles les deux antennes antérieures, mais bientôt il se dirige en arrière, et vient se placer entre les antennes postérieures. Dans le principe, on voit auiour de sa base un enfoncement annulaire assez protond, dont la moitié antérieure est promptement remplie par une substance albumineuse. Bientôt après, une substance plastique se dépose aussi dans la moitié postérieure de ce sillon ; maisil y reste toujours sur la ligne médiane une petite cavité qui se creuse de plus en plus, et qui est le premier rudiment de l’ouverture qui, plus tard, constitue la bouche (1).

Après que les antennes antérieures se sont montrées, on voit apparaître au devant d'elles les rudimens des yeux; ils se présentent d’abord sous la forme de deux petits renflemens qui s’allongent , s’arrondissent à l'extrémité, et ressemblent, après quelque temps, à de petites massues étroites (2). Ils se séparent du blastoderme, comme l'ont fait les antennes , et, à la fin de cette période, leur extrémité externe devient tout-à-fait hbre, et est séparée de la partie basilaire par une légère incision transversale. Cette portion externe représente l'œil, et l’interne constitue son pédoncule.

(1) PL 14, fig. 9, 12 et 15.

(2) PL. 14, fig. 15 et 16, y.

Nous avons vu ci-dessus qu’il se formait, au fond du sac du blastoderme , un petit tubercule dont la partie postérieure est recouverte par un sillon transversal que forme le bord postérieur de l’ouverture de ce sac(1). Ce tubercule abdominal se dirige en avant, et prend la forme d’une lame plus longue que large, dont l’extrémité antérieure est libre et arrondie, tandis que l'extrémité postérieure reste unie à la portion moyenne du blastoderme. Elle s'avance jusqu’auprès du labre et grossit beaucoup; sa face externe, en rapport avec la membrane du jaune , est convexe ; tandis que la face supérieure, qui est en contact avec le blastoderme, est concave. Enfin, le petit enfoncement qui représente l'anus , et qui occupe l'extrémité de cette lame, se creuse rapidement , et finit par s’ouvrir dans la cavité de l'intestin qui occupe l’intérieur de cette portion du corps (2). Il est à remarquer qu'à cette époque l'ouverture anale occupe la face inférieure ou externe de l'abdomen, tandis que plus tard il doit occuper la face opposée.

Lorsque l’appendice caudal dont nous venons de parler est parvenu à ce degré de développement, les mdächoires proprement dites et les pates-mächoires commencent à se former. Dans l’Écrevisse adulte, ces organes sont au nombre de cinq paires, mais ici on n'en voit d'abord que trois paires qui se montrent sous la forme de petites lanières placées de chaque côté de la ligne médiane, dirigées transversalement en dehors, et semblables à ce qu'étaient d’abord les

(1) PL 14, fig. 3 et 7.

(2) PI. 14, fig. 5, 8, 9, 12, 13, 24, 15 et 16, a.

mandibules et les antennes. Peu de temps après la formation de ces trois paires d’appendices, les mAchoires de la quatrième paire, ou secondes pates-m4choires, commencent à se montrer dans le point de courbure qui sépare la partie antérieure du corps de la portion postérieure, qui est formée par le tubercule abdominal. Les mâchoires de la cinquième paire, ou pates-mâchoires externes, apparaissent vers la même époque ; mais, au lieu d’être situées, comme les organes précédens , sur la portion de l’embryon qui fait suite au blastoderme, elles occupent la face supérieure du tubercule abdominal ; la forme de ces màchoires est exactement semblable à celle des autres(r).

Lorsque les mâchoires ont commencé à se développer de la sorte, la base du prolongement abdominal se porte en arrière et se redresse de manière à se placer sur le même plan que le reste du blastoderme, tandis que la portion postérieure de ce prolongement reste couchée au-dessous, dans la position que nous lui avons déjà assignée. II en résulte que toutes les màchoires se trouvent alors sur le même plan, et que la courbure du corps est placée en arrière de celles de la cinquième paire (2).

À mesure que ces divers organes masticateurs se développent , leur forme change considérablement : au lieu d’être semblables entre elles, comme dans les premiers temps, ils deviennent de plus en plus différens entre eux et leur grandeur relative change trèspromptement ; elles deviennent d'autant plus grosses qu’elles sont plus postérieures.

(1) PI, 14, fig. 19.

(2) PL 14, fig. 18.

Vers l’époque de l'apparition des mâchoires de la cinquième paire ou pieds-mâchoires externes, on voit apparaître les premières traces de pates ambulatoires (1). Les antérieures naissent les premières, et les postérieures les dernières. De même que tous les autres membres dont nous avons déjà parlé, elles se présentent d'abord sous la forme de petites lanières, et naissent dans le point où nous avons vu se former les deux dernières paires de mâchoires, c’est-à-dire à la face supérieure du prolongement caudal, là où il se courbe en avant pour devenir inférieur et faire suile au reste du corps. Aussi, à mesure que les difiérentes paires de pates ambulatoires se forment, cette courbure s'avance-t-elle vers la partie postérieure de l’œuf où se trouve le tubercule abdominal ; on voit en même temps la portion réfléchie de ce prolongement s’accroître beaucoup, et présenter à son extrémité les rudimens de la nageoire caudale; sa face inférieure, qui deviendra supérieure lorsque l'abdomen se redressera, offre en même temps les traces des six anneaux transversaux qui la composent (2).

Quant au repli transversal que nous avons vu recouvrir la base du prolongement caudal , il s’amincit de plus en plus et finit par disparaître; mais, vers le milieu de cette période, il se montre de nouveau, augmente beaucoup de volume, et constitue le rudiment des pièces latérales de la carapace. En même temps la portion périphérique du blastoderme , située entre les yeux, s’épaissit aussi et forme une lame triangulaire qui constitue la portion anté-

GPL 14 fie xg; (2) PL 14, fig. 20 et 21.

DES CRUSTACÉS. 187 rieure de la carapace et représente le rostre (r).

Pendant la durée de cette époque, on voit apparaître les premières traces du canal intestinal. Mais, afin de pouvoir exposer avec plus de clarté la manière dont cet appareil se développe , nous n’en parlerons que lorsque nous pourrons le suivre sous loutes ses phases.

Le cœur commence aussi à se former à la fin de cette époque. I] naît à la partie dorsale du corps , à peu de distance du point où le thorax et l’abdomen se réunissen!, et paraît produit par la portion profonde du blastoderme (2). À l’aide d’un bon microscope, on distingue dans cette partie du blastoderme deux feuillets distincts, mais très-intimement unis entre eux; l’externe, très-ténu , transparent , est semblable à l’épiderme des animaux vertébrés; Pinterne, au contraire, pulpeux, épais et granuleux vers la fin de cette époque; et ce dernier présente, sur la ligne médiane dorsale, un épaississement dont le milieu se creuse d’une petite cavité, qui est le premier rudiment du cœur. Cet organe ressemble alors à une petite vessie plus longue que large, obtuse en arrière ,pointue en avant , et aplatie de haut en bas.

Les premiers rudimens des vaisseaux sanguins se montrent à la même époque, et apparaissent sous la forme de canaux creusés dans ce feuillet interne de la portion du blastoderme qui représente la carapace ; l’un d'eux se porte de la partie postérieure du cœur en bas, vers la paroi inférieure du corps ; un autre, de l'extrémité antérieure de cet organe, va se perdre près

ee

QG) PE 14, fig. 19, 20, 21, etc.

(2) PE 2% fig. 10; c.

du sommet de la tête, c’est l'artère ophtalmique. Enfin, à quelque distance de ce vaisseau, et de chaque côté du cœur, on voit une autre artère qui se dirige en avant et se Lermine en cul-de-sac vers le milieu de la carapace; ce sont les artères antennaires. Ges divers vaisseaux naissent si près du cœur, qu’on pourrait croire qu'ils n’en sont que les prolongemens ; mais M. Rathke professe l'opinion contraire. Quoi qu'il en soit, ils restent pendant long-temps très-simples, et acquièrent un développement considérable avant que de présenter aucune ramification. Presque aussitôt après sa formation le cœur commence à battre avec vivacité ; mais il ne renferme encore qu'un liquide aqueux dans lequel on ne voit aucune trace de globules.

M. Rathke n’a pu se former que des idées assez imparfaites relativement au développement du système nerveux , à cause de la situation profonde de la chaine ganglionaire. Voici ce qu'il a observé à cet égard : à la face supérieure de la portion du blastoderme qu'il appelle lame ventrale, et que nous avons déjà vu donner naissance aux membres, 1l se forme un renflement longitudinal, de chaque côté duquel se trouve une série de petits tubercules qui représentent les muscles des membres, tandis que dans son milieu il règne une espèce de gouttière longitudinale (1); c’est sur la portion moyenne de ce renflement, qui n’est autre chose que le canal sternal décrit par M. Audouin et moi, que se forme le cordon nerveux thoracique. Cette partie du système ganglionaire se compose d’abord de onze paires de petits points, qui se distinguent par leur couleur blanchätre, et qui sont

(1) PL 15, fig. 6.

situés en séries les uns au devant des autres. Ces taches paraissent être réunies par paires; mais elles sont cependant assez éloignées entre elles. La première paire correspond aux mandibules, les cinq suivantes aux mâchoires, et les cinq dernières aux pates ambulaloires. Au devant de cette double chaîne, on distingue les cordons œsophagiens et des ganglions céphaliques ; mais, à cette époque, ils sont encore peudistincts. Quant à la portion abdominale du système nerveux, l’auteur n’a pu rien découvrir relativement à son mode de développement.

La troisième période que M. Rathke distingue dans le développement de l'œuf s'étend depuis la formation du cœur jusqu’à l’apparition des organes qu'il appelle glandes salivaires. Pendant sa durée, on voit la pièce abdominale du blastoderme s’agrandir beaucoup et prendre peu à peu la forme d’un segment de sphère. Les yeux grossissent beaucoup sans présenter aucun changement remarquable ; les antennes externes s’allongent ; la petite fissure qui existait à leur extrémité devient plus profonde, de facon que ces organes se terminent par deux appendices flabelliformes; enfin , elles présentent deux lignes transversales qui les divisent en trois articles placés bout à bout; les antennes externes croissent plus rapidement et deviennent beaucoup plus longues que les internes. Quant aux changemens que subissent le labre, les mandibules , les mâchoires et les pates, il serait trop long de les exposer ici. L’abdomen grossit beaucoup, prend une forme conique, et présente à la face supérieure six bandes transversales semblables à celles que nous avons déjà vues se former à sa face inférieure; enfin, vers le milieu de cette période, il se développe à cha-

can de ces anneaux, excepté au premier et au dernier, deux petits prolongemens styliformes qui sont les rudimens de fausses pates abdominales (1).

Un des phénomènes les plus importans dont nous avons à parler maintenant est le développement des branchies qui avaient déja commencé à paraître avant la formation du cœur. Ces organes consistent d’abord en un certain nombre de prolongemens en forme de plaques triangulaires, fixées par leur bout au-dessus des trois paires de pates antérieures; ceux appartenant aux pates-mächoires paraissent les premiers, et le développement de tous a lieu par le sommet, de manière que bientôt ils s’allongent beaucoup. Vers le milieu de cette période, on remarque, sur chacune de ces espèces de lambeaux , une fente qui pénètre de leur bord extérieur jusqu’auprès de leur base, et qui les divise en deux moitiés inégales ; la plus petite de ces deux portions est cylindrique et dirigée en dehors ; l'autre , au contraire , a la forme d’une feuille triangulaire. Bientôt après il se forme, sur le cylindre dont nous venons de parler, deux rangées de stries simples et arrondies, qui constituent plus tard les filamens branchiaux. Peu de temps après la formation de ces branchies , et vers la fin de la période précédente, il se développe au bout externe de chacune des pates des quatre premiers pieds deux tubercules qui s’allongent et prennent la forme de stylets lisses et arrondis ; mais , à la fin de cette période, leur surface devient inégale et se couvre d'une multitude de petites verrues qui se transforment plus tard en filamens, car ces organes sont aussi des branches.

(1) PL 14, fig. 91, 99 et 93.

A la base de la pate de la cinquième paire il ne se forme qu'un seul de ces organes qui se développe vers la même époque; la pate-mâchoire externe en présente aussi un seul, et il en naît deux au-dessus des pates-mâchoires externes, comme sur les pates dont nous venons de parler. Dans le principe ils sont tous appliqués contre la face inférieure de l'embryon; mais bientôt ils se redressent et se rendent sous la carapace , de façon qu'à la fin de cette période on ne les aperçoit plus à extérieur (1).

Nous avons déjà dit que la portion périphérique du blastoderme qui recouvre toute la partie supérieure du jaune, et qui est destinée à former la carapace, présente d'abord un épaississement de chaque côté, près de la lame ventrale; ces deux épaississemens, qui ne sont autre chose que le rudiment des portions latérales de la carapace, s'étendent beaucoup pendant cette période, de façon que leur extrémité antérieure se montre en avant, près des yeux, tandis que la postérieure se prolonge au-dessus de la base des dernières pales, et va se joindre à celui du côté opposé. Dans le point où ces pièces latérales de la carapace passent au-dessus de la lame ventrale, il existe un sillon qui est d'abord très-petit, mais qui acquiert bientôt une largeur considérable. L'un des bords de cette gouttière longitudinale se soude à l’épaississement ou pièce latérale dont nous venons de parler, tandis que l’autre se confond avec la portion de la membrane du blastoderme située vis-à-vis d’elle, il en résulte de chaque côté de l'embryon une cavité

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fermée par en haut et ouverte par en bas dans le sens de sa longueur, qui devient de plus en plus profonde et plus étroite. Sa paroi externe est formée par la portion latérale de la carapace, et c’est dans son intérieur que viennent se placer les branchies.

Suivons maintenant le développement de l'intestin dont les premières traces se montrent à l'époque où les antennes et les autres appendices ont commencé à se former. On voit alors une membrane extrêmement mince et gélatineuse apparaître sur la face interne de la portion moyenne du blastoderme, entre elie et le jaune (1). Bientôt cette production nouvelle s'accroît beaucoup et prend une consistance assez considérable; elle s’épaissit surtout dans deux points peu éloionés l’un de l’autre, c’est-à-dire vis-à-vis de l’enfoncement situé à la lèvre (ou la bouche), et du tuhercule caudal. On voit ensuite se former dans chacun de ces points un renflement qui est dirigé en dehors, se creuse d'une cavité, se rétrécit et se transforme en un petit canal perpendiculaire. L'un de ces petits canaux est l’origine de l'estomac et de Fœsophage; l’autre, le rudiment de l'intestin, et c’est dans leur cavité que s'ouvrent la bouche et l'anus (2). Quant au reste de la membrane, dont nous avons parlé ci-dessus, il grandit beaucoup, et constitue une espèce de calotte qui entoure le jaune et qui présente dans son fond deux espèces d’entonnoirs, lesquels s'ouvrent dans l’estomac et l'intestin. Enfin, cette membrane s'étend au point d’envelopper le jaune de toutes parts, et de

GOAPIr 14. fig. 7, d.

CPI: 54, fig 9, b, d-

former une tunique qui l'entoure et qui est recouverte elle-même par le blastoderme.

Vers la fin de la troisième période, lorsque le sac dont nous venons de parler s’est formé , il se développe sur la ligne médiane de l'embryon une feuille mince et falciforme, qui occupe la face interne de la portion dorsale du blastoderme , et s’étend dans toute sa moitié antérieure. L’extrémité la plus large de cette feuille est fixée à la face antérieure de l'estomac, qui, à cette époque, a déjà acquis un développement plus considérable; son extrémité opposée se perd vers le sommet de la tête de l'embryon. À mesure qu’elle s’accroît, son bord concave presse de plus en plus sur le sac, et y détermine là formation d’un repli, dans lequel elle s'enfonce.

Quelque temps avant le commencement de la troisième période, il se forme un repli semblable de chaque côté du sac, de facon que cette membrane vésiculaire présente alors trois replis, un antérieur sur la ligne médiane, et deux latéraux : ses parois s’épaississent aussi beaucoup, et le volume du jaune diminue considérablement.

La petite cavité perpendiculaire qui est située à la partie inférieure et antérieure de ce sac, et qui constitue le rudiment de l'estomac, s’allonge beaucoup vers la fin de la seconde période, et se recourbe ensuite en arrière, de manière à prendre la forme d’un crochet. À mesure que ce viscère grandit, la membrane falciforme dont il vient d’être question, et dont l’extrémité inférieure y est fixée, l’entraîne en haut et en arrière, et le fait pénétrer entre les deux lèvres du repli antérieur du sac. La forme de la cavité stoma-

cale éprouve en même temps des modifications assez grandes.

L'autre cylindre que nous avons vu se former en arrière de l'estomac pour constituer l'intestin s'accroît en même temps, et la portion du sac situé entre son extrémité antérieure et l'estomac se rétrécit beaucoup, we facon à rapprocher les deux moitiés du tube digestif.

Peu après la première apparition du cœur, Le foie commence à se former. Dans le point où l'intestin se joint au sac, on voit deux petits épaississemens qui prennent bientôt la forme d’appendices, dont la surface se couvre de petits renflemens véruqueux. Le nombre et le volume de ces élévations augmentent de plus en plus, et elles constituent les lobules et les vaisseaux borgnes du foie. Enfin, dans la quatrième période, ces organes prennent une couleur jaunâtre, et deviennent irrégulièrement triangulaires.

Pendant la troisième période de l’incubation, le système nerveux éprouve des modifications très-remarquables ; les douze ganglions post-æsophagiens qui correspondent aux mandibules, aux mâchoires et aux pates-mâchoires, se rapprochent les uns des autres par paires, jusqu'à ce que ceux des deux côtés se soient confondus entre eux (1); il en résulte qu'alors la chaîne ganglionaire est unique dans la partie correspondante à ces organes, tandis qu'elle est encore double dans la portion qui répond aux pates thoraciques. On voit en même temps le canal sternal se former et venir pour ainsi dire engainer le système nerveux.

(1 PE 10, fig. 7.

A la fin de cette troisième période, les rudimens des organes que M. Rathke appelle glandes salivaires, commencent à se montrer; elles naissent sur les côtés du sac du jaune , et ont la forme de petites feuilles, en contact avec la carapace par leur face externe.

La quatrième période du développement de l'œuf date de l'apparition de ces organes, et continue jusqu'à ce que la jeune Ecrevisse soit sortie de ses membranés. Pendant ce laps de temps, l'estomac s'accroît beaucoup plus que tous les autres organes, et il finit par occuper la majeure partie de la cavité viscérale.

C’est surtout dans sa moitié antérieure que ce développement a lieu; et, en même temps que la paroi supérieure se rapproche de la carapace, le jaune est en partie absorbé. La membrane qui unit l'extrémité pylorique de l'estomac à l'intestin se raccourcit beaucoup , s’épaissit, et acquiert la même conformation que l'intestin lui-même. Enfin, à cette époque, le sac du jaune ne communique plus avec le commencement de lintestin que par un petit trou, qui persiste jusqu'à la fin de la vie fœtale; mais ce sac est encore si gros qu'il environne l'estomac, et le cache pour ainsi dire dans un de ses replis.

Pendant la durée de la période dont nous parlons, la forme des diverses parties extérieures de l'Écrevisse se rapproche de plus en plus de celle qu’on leur voit lorsqu'elles sont arrivées à l’état parfait.

Si l’on compare les phènomènes dont nous venons de présenter l’esquisse avec ce qui se passe pendant le développement de l’œuf des Arachnides , on y verra la plus grande analogie; les lois générales qui président à la formation de tous ces animaux paraissent même ne pas différer essentiellement de celles qui ré-