DEUXIÈME PARTIE

Classification. — Description

Place de la famille

Les Equisetum ont été très-anciennement connus, comme Taltestera rKistoire des vertus qu'on leur attribuait, mais ce n'est que dans des temps relativement très-récents qu'on s'est occupé sérieusement de la place à leur assigner dans l'ensemble des végétaux.

G. Bauhin les jette, sans dire pourquoi, dans la seconde section de son livre premier, avec les Juncus et les CyperuSy au beau milieu des Graminées. Je ne cite ce grand botaniste que parce que je retrouve comme un écho de son opinion dans Mirbel, {Anat. Prêl.yi^. 445), dans De Candolle {Org, vég.y I , p. 230) , et dans Bischoff (Krypt.y Gew.y p. 28) , lorsque ces auteurs font mention du rapport que la gaîne des Equisetum leur paraît établir entre ces plantes et les Graminées.

Nous avons vu p. 122 que Tournefort (1700) les plaça dans ses plantes dioïques à côté du Houblon et de la Mercuriale, et que J. Ray leur assigna la même place, quoiqu'avec doute {Meth. plant. ^ p. 20, 1703).

Dillenius (1717) fut le premier, je crois, à signaler les rapports des Equisetum avec les Capillaires ou Fougères {Diss. epist.y p. 58); il les plaça donc parmi les Fougères , en justifiant ce rapprochement et en combattant l'erreur commise par Tournefort {Nov. ffen.j p. 88).

Dans le Gênera plantarum et le Species plantarum, Linné plaça constamment les Equisetura dans sa vingt-quatrième Classe, la Cryptogamie, et entête des Fougères. Mais tout nous révèle ses indécisions à cet égard. En effet ses Fragmenta methodi naturalis {Philos, bot.^ p. 27 et suiv.) ne contiennent aucune mention de ce genre. Dans les Ordines naturales qui terminent les éditions du Gênera plantarum postérieures à la sixième, on voit le genre Equisetum mentionné le dernier du LI Ordo, CoNiFERiE, ainsi qu'il suit:

c? Equisetum (filicis pollen). )>

Il parait toutefois que si Linné avait été un instant entraîné par l'analogie des formes extérieures, qui existe, d'une part, entre l'épi des Equisetum et Finflorescence des fleurs mâles de quelques Conifères, et, d'autre part, entre les articulations des Equisetum et celles des Ephedra {PrœL ord. nat.y p. 592), il n'avait jamais cessé de reconnaître les rapports plus essentiels qui les unissent aux Fougères. En effet, dans ce que Fabricius et Giseke nous ont conservé des Leçons de Linné, on trouve les explications suivantes :

«LV ordo, FiLiCES.

€ L Filices fructificationibus spicatis.

« Equisetum ratione floris cum Taxa et Ephedra fere convenit, et tamen hue périt tinet, quod sane singulare. Tournefort illud a Filicibus separavit, et unam peltam «fructum, alteram florem masculinum proferre credidit. Fructificatio enim ex peltis <( in spicam positis constat, qusB figuram habent subrotundam et sub valvulis inflexis «pulverem continent. Equisetum articulatum est, et omnes verticilli pyxidatim se « invicem excipiuut)) {Prœl. ord. nat., p. 597).

Les botanistes qui adoptèrent le système sexuel de Linné continuèrent à com^ prendre les Equisetum dans le premier Ordre de la Cryptogamie, c'est-à-dire dans les Fougères. Schreber, dans l'édition du Gênera plantarum qu'il donna en 4791 , les en sépara , et les rangea , avec les Lycopodes et les Rhizocarpées , dans son premier Ordre qu'il appela Miscellaneœ. Roth adopta ce nom et cette classification. Willdenow fut le premier à les considérer comme constituant à eux seuls un ordre particulier, qu'il nomma Gonopterides , Gliederfarm, Fougères articulées; il le plaça en tête de la Cryptogamie, à côté des Stachy opter ides ou Fougères en épi, et rejeta ses Hydropterides (Rhizocarpées) à l'autre extrémité des Fougères (Grundr. d. Kràuterkunde , 4792; et Sp. pi, \, p. xxxxi, xxxxv et 4 , 4840). G. F. Hoffmann en fît à son tour ses Peltata,ei les plaça entre ses Radicalia {Pilularia, Isoeteselc) et ses Annulata {Polypodium etc.) {Deutschl. FL, 4795).

Les auteurs de systèmes naturels ont été moins d'accord. Adanson , ne tenant pas compte de la structure anatomique , ne connaissant pas encore le mode de reproduction des Equisetum, les classa, comme l^s autres végétaux, en considérant le nombre

des ressemblances extérieures, et fut ainsi nécessairement amené à les rapprocher des Conifères. Il les plaça donc dans sa cinquante-septième Famille, les Pins, à la suite du genre Casnarina (Fam. Plant., II, p. 477, 1763). De Lamarck les comprit dans ses Fougères sous le nom de Fougères fausses {FI. fr., I, p. 3 , 1778).

Le Gênera plantamm de A. L. de Jussieu (1789) les mentionna dans la première Classe et le cinquième Ordre, à la suite des Fougères, à côté des Salvinia et de Ylsoetes, sous la rubrique : « V. Fructificatio minus nota. Plantœ filicibus affines. y>

De Candolle en fit, d'après L. Cl. Richard, une famille particulière , sous le nom de Equisetaceœ, OrdoX(F/. fr., p. 580, 1805, etSy;». jt?/.,p. 118, 1806); etil les sépara des Fougères par les Lycopodiaceœ et les Rhizospermce. Sprengel, qui les avait d'abord rangés parmi ses Pteroides [Anleit. %. Kenntn. d. Gew.y III® part., 1804), les en éloigna dans la deuxième édition du même ouvrage (1817), et les plaça comme genre isolé en supplément après les Rhizospermes. Oken les comprit avec les Chara dans la XI® Tribu de sa 3® Classe , parmi les Pflaumen-Drosster, dans le voisinage de VEpkedra et du Casuarina {Lehrb. Naturg., 2« part., 1825). El. Fries les classa d'abord parmi les Fougères {Syst. orb. veget., 1825); mais vingt anç plus tard il les mit comme appendix, tout en les notant «Acotyledones,» dans sa XI* Classe Iulifloile, à la suite de sa LXXXII® Famille, Coniferce, et tout à côté des Callitriche et des Chara [Sum. veget. Scand.y p. 59). Bischoff, qui mentionna la plupart des opinions précédentes, repoussa e: la réunion des Equisetum aux Fougères , à cause des particularités de leur structure et surloutde leurs organes reproducteurs, d II les considéra a: comme un sous-ordre à part, occupant un rang systématique égal à celui des Fougères propres 3> {Krypt. Gew.y p. 55), et il plaça ses EouiSETEiE entre les Characem et les Rhizocarpe(e. M. Lindley rangea les Equisetum, comme famille, dans sa grande Classe des Gymnospermes y auprès des Conifères {Nat. syst. bot., p. 317, 1826).

M. L. Reichenbach place les Salviniaceœ parmi les Musciy conserve les Marsileaceœ parmi les Fougères , qu'il ne décrit pas , place les Isoètes avec les Potamogeton , puis viennent les Glumacées, les Iridées, les Liliacées etc., et enfin les Lycopodiaceœ et les Equisetaceœ réunies aux Conifères et aux Thyméléacées etc. {Flor. excurs.^p. xrv et 153), en appuyant toute cetle complication sur des considérations physiologiques absolument hypothétiques, sur celle-ci, par exemple, que les Equisetum Telmateia et arvense sont dépourvus de vaisseaux spirales (voir ci-dessus p. 46 et 84, note); ce qui, à son avis, « réfutât systema quod plantas in cellulosas et vasculosas distinguit )> (p. 154).

La plupart des hésitations et des contradictions qui précèdent étaient sans doute permises à une époque où l'on ne connaissait ni les organes reproducteurs , ni le mode de fécondation , ni les premiers développements des Equisetum, mais il me semble que M. Henderson allait beaucoup trop loin quand il disait encore en 1842 : «La place des Equisetum est si douteuse que de très-éminenls botanistes ne paraissent pas

fixés sur le point de savoir s'ils doivent les ranger parmi les phanérogames ou parmi les ci7ptogames {Reprod.Eq., p. 567).

Depuis cette époque les doutes ont bien diminué, si non cessé, et les Equisetum se placent au nombre des Cryptogames vasculaires, et, comme famille à part, dans le voisinage des Fougères. Koch {Syn. fl. germ.) et M. Ad. Brongniarl {Énum. gen.^ p. 51, 4850) les en séparent par les Marsileaceœ et les Lycopodiaceiz ; M. Grenier {Fl. Fr) et M. Hofmeister [Vergl. Unters.y p. vu et 89) les placent entre les Fougères et les Rhizocarpées ; Ach. Richard {Préc. bot.y II, p. 50), M. Bernoulli [Gef, Krypt. Schw.y p. 64), M. Dôll {Fl. Bad., p. 53) , ainsi que M. Milde {Gef. Crypt. Schl., p. 386), entre les Fougères et les Lycopodiacées.

On semble donc d'accord aujourd'hui pour placer cette famille à côté des Fougères, et, à mon avis, avec pleine raison. Le mode général de reproduction s'opérant, comme celui des Fougères , au moyen de spores qui se développent en sporophymes et spr lesquels apparaissent les deux organes de fécondation, ainsi que le pseudembryon ou nouvelle plante , on ne voit pas bien ce qui peut s'opposer au rapprochement des Equisetum et des Fougères.

Si l'on compare une tige d'Equiselum avec une fronde de Fougère , on trouvera à première vue que l'apparence extérieure, aussi bien que la structure intérieure, semblent ne présenter que des différences. En effet, 1® une fronde de Fougère est un appendice latéral dont le pétiole et l'expansion foliacée, symétriques, il est vrai, par rapport à leur ligne médiane, ont une face supérieure et une inférieure très-dissemblables, et elle ne présente point, comme les Equisetum, un axe central autour duquel toutes les parties de l'organisation s'ordonnent circulairement; de plus on remarque que tout est verticillé sur les Equisetum , disposition qui semble ne pas appartenir aux Fougères; 2® enfin, les sporanges sont ordinairement placés à la face inférieure des frondes de Fougères, et, sur les Equisetum, rien ne semble rappeler cette disposition.

Mais ces différences sont-elles aussi réelles et aussi essentielles qu'elles paraissent d'abord évidentes?

4® Si la fronde d'une Fougère est évidemment un organe latéral, il ne convient point de la comparer avec la tige complète d'un Equisetum ; la comparaison n'est permise qu'entre deux organes latéraux, par exemple entre une fronde et l'une des divisions de la gaine, ou entre deux liges ou axes principaux , par exemple entre une lige d'Equiselum et une tige complète de Fougère. Or, en faisant cette dernière comparaison, on est Irop porté, ce semble, à attribuer aux Fougères un rhizome traçant ou rampant. Même sous notre climat de France , vingt-neuf espèces sur un total de quarante-trois mentionnées dans la Flore de MM. Grenier et Godron , c'est-à-dire une très-forte majorité de vingt-neuf contre quatorze, n'ont point de rhizome traçant à

pétioles simplement alternes et espacés, mais bien des tiges déterminées, où les pétioles sont, avec un ordre rigoureux et selon des nombres invariables, régulièrement disposés en lignes spirales, lesquelles ne sont après tout que [des verticilles étendus en spires (voir G. Ogilvie, Struct. fern.y p. 401 et suiv.). Ces tiges sont courtes, il est vrai, bien que sur les Polystichum filix mas, spinulosum, OreopteriSy elles atteignent quelquefois vingt à vingt-cinq centimètres au-dessus de la surface du sol; mais l'organisation est indépendante des dimensions. Il serait donc plus exact d'attribuer aux Fougères de notre climat des tiges verticales, et, par exception, des rhizomes traçants, que de leur attribuer uniquement des rhizomes traçants, et aux exotiques , par exception encore, une tige verticale. Le rhizome lui-même est une tige autour de laquelle les cycles ou verticilles ne peuvent se développer en spires régulières à cause de la contiguïté du sol, et, pour cette raison, ils s'y espacent en alternant avec plus ou moins de régularité, suivant que le rhizome est tout à fait contigu au sol ou tout à fait souterrain. Nous en voyons des exemples sur les Rubiacées , les Labiées etc., où les stolons ont des feuilles alternes, et les tiges des feuilles verticillées; et, pour les Fougères, le Struthiopteris germanica nous en fournit un exemple remarquable. En effet, sur les liges de cette admirable espèce nous voyons se détacher des rhizomes traçants , des stolons, qui demeurent grêles , et portent latéralement des rudiments de pétioles alternes, tant qu'ils ne trouvent près de la tige-mère qu'un terrain épuisé ou appauvri par elle, mais qui, à une distance propice, s'arrêtent et s'élèvent en une nouvelle tige dépassant souvent vingt-cinq centimètres de long, et sur laquelle les pétioles s'ordonnent en belles spirales ^ Il y a plus : on trouve même sur des Fougères exotiques «des pétioles ordonnés en cercles superposés et des stipes creux à leur partie «centrale» (Ach. Richard, Préc. bot.^ p. 71, 1852; Ad. Brongniart, Hist. vég. foss., I, pi. XLIII, fîg. 1 et 2 , et pi. XLIV, fig. 5 et 6). Sur nos Fougères indigènes la tige n'est pas creuse; mais on peut voir déjà, dans les portions les plus vieilles, que le tissu cellulaire central est le premier à disparaître (G. Ogilvie, Struct. fern.^ p. 409). Ainsi il n'y a point entre les Fougères et les Equisetum cette différence fondamentale que ceux-ci auraient un axe principal régulier avec des verticilles d'organes latéraux, et que celles-là n'offriraient point cette disposition.

D'où cette conséquence immédiate que si l'on veut opérer des coupes de comparaison entre les Equisetum et les Fougères , c'est sur les tiges de ces dernières qu'il faut opérer ces coupes, et non sur des appendices latéraux, sur les pétioles, que la négligence ou la paresse introduit seuls dans nos herbiers, en les mutilant même le plus souvent.

Or, sur de semblables sections on remarque au premier coup d'oeil qu'au lieu d'of-

* J. Duv. J., Pét. Foug., p. 19, pi. Il^ ûg. SI, et Hett.) SeiUnkn. Fam.y p. 628.

frir, comme les Equiselum, une série de cercles concentriques, sur chacun desquels on retrouve les mêmes organes élémentaires , cellules ou vaisseaux , semblablement disposés à des intervalles rigoureusement égaux, les tiges de Fougères indigènes ou exotiques offrent un cylindre central de tissu cellulaire, autour, duquel <rse voient un «grand nombre de lignes noires, diversement contournées, formant des figures irré- «gulières et bizarres, qui cependant se reproduisent avec une sorte de régularité. Ces «figures, rapprochées les unes contre les autres, forment par leur réunion un cercle «ou une couche circulaire à la partie externe de la tige jd (Ach. Richard, Préc. bot., I, p. 72). Comme ces lignes sont constituées par du tissu fîbro-vasculaire, ce qui précède revient à dire que, sur une coupe horizontale d'une tige de Fougère, le tissu fîbrovasculaire apparaît inégalement et irrégulièrement distribué, tandis que c'est le contraire chez les Equisetum.

Mais cetle irrégularité n'est qu'apparente; elle est la conséquence rigoureuse de la disposition spiralée des cycles de pétioles. Quand on coupe transversalement une tige d'Equisetum, on coupe toute la série des organes à une même distance de leur point d'origine , par cela seul que sur les Equisetum tout apparaît en verticilles horizontaux et non en cycles déroulés spiralement. On ne contestera pas la parfaite régularité des cycles d'un cône de Pin ; or, si sur un point quelconque on fait une coupe perpendiculaire à l'axe, on n'obtient qu'une série de figures plus ou moins dissemblables et bizarres. Pour obtenir une coupe présentant la même régularité que celle des Equisetum, il faudrait, sur ce cône comme sur une tige de Fougère, la pratiquer, non suivant un plan perpendiculaire à l'axe , mais suivant une spirale qui couperait tous les appendices latéraux à une même distance au-dessus ou au-dessous de leur point d'émersion. Une coupe transversale symétrique et régulière ne s'obtiendrait que sur le stipe des espèces dont les pétioles sont ordonnés en verticilles superposés.

Comme, dans la grande famille des Conifères, la disposition des rameaux en verticilles ou en spirales ne constitue nullement un caractère d'exclusion ou d'admission, il est permis d'en faire autant ici et de regarder comme purement secondaires et plus apparentes que réelles les premières différences signalées entre les Equisetum et les Fougères.

Si l'on voulait comparer un appendice latéral des Equisetum avec un appendice latéral des Fougères, il faudrait comparer une des divisions de Tentre-nœud avec un pétiole, ou mieux, une des divisions de la gaîne avec une fronde, et l'on trouverait alors de très-nombreux points de ressemblance dans la distribution des vaisseaux par groupes latéraux symétriques*.

2® Si maintenant on se rappelle ce qui a été dit de la disposition des sporanges par

* Ad. Brong., Hift, vég. foss.t I, p, 152 ei suiv.; J. Duv. J., Pêl. Foug,, pi. I et IL

rapport à ces mêmes expansions foliacées, on verra qu'elle n'est pas aussi éloignée de celle des Fougères qu'on le pourrait croire au premier abord. En effet, les pédicelles sporangifères étant considérés comme de véritables rameaux privés de gaine basilaire, le clypéole qui les termine répondra très-exactement à un verticille d'expansions foliacées, qui, au lieu de se prolonger en gaîne, sont épanouies et réfléchies le long du pédicelle. Et comme pour chaque «feuille» ou division de la gaîne, la face supérieure est celle qui est appliquée contre la lige, et l'inférieure celle qui est extérieure, ces divisions, en s'épanouissant et se réfléchissant au sommet du pédicelle, présentent à l'extérieur leur face supérieure, supportent à leur face inférieure l'appareil reproducteur, et dès lors se comportent comme des feuilles qui se seraient renversées et pliées selon leur ligne médiane pour formera leur face inférieure une cavité longitudinale avec déhiscence parallèle au pédicelle. Il suit de là que, puisque sur les Equiselum, comme sur les Fougères, la fructification est à la page inférieure des expansions foliacées, il n'y a aucune raison sérieuse pour éloigner les Equisetum des Fougères.

Examen des caractères spécifiques

Le premier caractère que j'ai considéré pour la division en sections a été la conformité ou la non-conformité des tiges spicifères. Et cela d'abord parce que ce caractère, facile à saisir et constant, ne consiste pas en une simple différence superficielle, mais qu'il entraîne avec lui des différences considérables dans la constitution et dans les fonctions (voir ci-dessus p. 24, 25, 44, 46) , qu'il a ainsi en même temps une valeur organique et une valeur physiologique, et enfin parce que les espèces qu'il réunit ont dans tout leur ensemble plus de ressemblance entre elles qu'avec aucune de celles qu'il en sépare.

Les deux grandes sections ainsi obtenues se divisent chacune en deux groupes , si Ton considère, pour la première, l'absence ou la présence, et, pour la seconde, la forme et la répartition des stomates. Ces caractères, qui semblent d'abord d'une constatation difficile à l'œil nu, sont, par une très-heureuse coïncidence, toujours accompagnés d'autres caractères très-faciles à saisir. Ainsi, dans la première section, la présence ou l'absence des stomates est nécessairement signalée par la présence ou l'absence de la couleur verte sur les entre-nœuds (p. 44); et, dans la seconde, la dispersion des stomates sur les sillons de l'entre-nœud ou leur ordonnance rigoureuse en deux lignes parallèles (p. 31), la situation de l'ostiole des stomates au niveau de Tépi-

OUVAL-JOUVE

d62 CHAPITRE II.

derme ou au fond d'une cavité irrégulière (p. 32), sont signalées, celles-ci par un épi acuminé, celles-là par un épi obtus.

Ainsi se trouvent obtenus quatre groupes, établis sur des différences de structure.

Les principaux caractères différentiels des espèces sont tirés de l'application du mênie principe. Autant que possible, et sans une rigueur absolue qui risque de tout fausser, j'ai placé au premier rang ceux que fournissent les différences de la constitution organique, par exemple, dans le second groupe, les modifications, pour ne pas dire les transformations, que subissent les tiges spicifères après la sporose (p. i5, 46); dans tous les groupes, la section transversale des tiges et des rameaux. Elle permet de saisir les divers détails de la constitution, la grandeur relative de la cavité centrale et des lacunes, ainsi que la disposition de ces dernières, et elle fournit ainsi des différences saillantes et tout à fait invariables. Faisons remarquer qu'il convient d'opérer les coupes vers le milieu de la tige, région où tous les caractères sont le mieux développés. Aux entre-nœuds inférieurs, l'organisation se rapproche de celle des rhizomes, tandis qu'aux derniers entre-nœuds des tiges stériles elle devient presque identique à celle des rameaux. Viennent ensuite les caractères si précieux tirés du rapport qui existe entre la longueur d'une gaine de la tige et la longueur du premier enlre-nœud des rameaux naissant à la base de cette gaîne*, et enfin la forme générale des gaines*. Ce n'est qu'en dernier lieu que j'arrive à considérer le nombre des divisions des gaines. On a plusieurs fois employé comme caractère distinctif d'une certaine valeur la présence sur les divisions des gaines de certains sillons (sillon carénai, latéral) ; et en effet ces sillons répondent à la constitution intérieure, en ce sens qu'ils sont dus au retrait plus considérable de certains tissus. Mais, comme' ils ne se montrent guère qu'après la dessiccation, et que, d'une part, ils sont plus ou moins apparents selon l'âge de l'individu desséché, tandis que, d'autre part, la pression en altère toujours la régularité, j'évite de les employer, et je préfère indiquer sur des coupes à l'état vivant le caractère réel auquel ils correspondent. Je suis convaincu que, pour arriver à la connaissance sérieuse d'une espèce, l'élude de sujets en herbiers est insuffisante, et qu'on n'y parvient avec certitude que par l'observation fréquemment répétée de la plante vivante, à ses divers états ^e développement et dans des lieux différents. Sur le

1 Par premier entre-nœud j'entends celui qui, quelle qu'en soit la longueur, succède immédiatement à la gaîne basilaire. Si donc on compare ce premier entre-nœud , y compris la gatne qui le termine , à la longueur de la gaine caulinaire, on trouve que, sur YE, arvense par exemple, cet entre^nœud est toujours plus long que la gaine caullnaire et qu'il en est souvent le double i Sur VE, palustre il atteint à peine la moitié de cette même gaine etc. Il importe encore de faire cette comparaison vers le milieu de la tige, parce que quelquefois les verticilles inférieurs ont été gônés et arrêtés dans leur développement.

* M. Pokorny attribue une très-grande valeur à ce caractère (Eq. arv. et hyem.^ p. 9 et 10); et de son côté M. Ed. Newman dit que «la forme des gaines des rameaux fournit des caractères si importants que l'inspection d'une seule est tout à fait sufQsante pour la détermination de l'espèce n (Brit. ferns, p. 75).

sec on est toujours exposé à prendre un état intermédiaire de développement pour une forme définitive et distincte (voy. J. Duv. J., Eq. hyem., p. 164 et suiv.).

On a encore assez souvent attribué une certaine valeur différentielle aux taches, aux zones, aux bordures colorées des gaines. Mais la couleur Jnoire est celle que sur les Equisetum prennent les cellules qui ne fonctionnent plus ou qui ont été lésées; elle se produit sur les gaines sans grande constance et de toute façon par suite de déchirure, de compression, d'atteinte du froid etc. Je n'ai donc en général tenu aucun compte de ces différences de coloration, non plus que des différences de taille, parce que ces caractères, sans fixité et sans permanence, sont plus propres à induire en erreur qu'à éclairer. On peut sans doute, et j'ai ainsi fait, énumérer ces différences dans lés détails d'une description étendue, mais ils ne doivent point, à mon avis, être pris en considération pour la distinction et l'établissement des espèces. Je crois que la structure anatomique des Equisetum est seule d'une haute importance pour cette distinction et cet établissement, et que le principe posé par Linné devrait dominer toute distinction d'espèces : «Ergo species lot sunt quot diversae «formae seu structurée Plantarum, rejectis istis, quas locus vel casus parum diffe- « rentes (Varietates) exhibuit, hodienum occurrunt» [Gen. plant.y rai, op., §5). Le plus grand des classificateurs avait ainsi prévu et rejeté à l'avance ces inqualifiables espèces, dont les caractères purement comparatifs se réduisent invariablement à ceci:

«Celte espèce a le port de ; mais elle s'en distingue nettement par une taille moins

(L élevée y des poils plus nombreux, et surtout par son habitat! Elle est propre en effet «aux terrains secs des côtes de la Méditerranée, tandis que.... habite les coteaux de «l'ouest.» Une différence d'aspect est la conséquence naturelle et nécessaire d'une différence dans l'habitat et la station, et il faudrait en vérité un miracle pour que d'autres conditions de sol, d'humidité, de température, de lumière etc. ne produisissent aucune modification dans les détails extérieurs d'un type dont les éléments essentiels persistent identiques. Si des différences de taille, de ramification, de coloration étaient admises comme caractères spécifiques suffisants , il faudrait créer aux dépens des E. maximum y arvense^ limosum^ palustre, ramosissimum et de tous les

autres, autant d'espèces que ces plantes peuvent présenter de formes sur un même

rhizome. Les espèces ne sont pas seulement des apparences ou formes différentes , mais des types compris entre certaines limites, pouvant varier entre ces limites selon les circonstances. C'est pourquoi, dans la distinction des espèces, j'ai cru devoir laisser de côté tout ce qui est purement extérieur et dépendant des circonstances, pour m'at* tacher de préférence aux caractères essentiels , si intimement dépendants de l'organisation qu'ils ne disparaissent qu'avec la destruction de l'être lui-même.

La coupe transversale des tiges fournit des caractères anatomiques excellents, et qui avaient été signalés il y a déjà longtemps. Mais Mirbel^ en mentionnant la cavité

centrale el les lacunes des liges, n'en soupçonna ni la régularité ni la constance; il les attribua à une circonstance accidentelle, <tà la retraite des cellules qui occupent «la partie intérieure des tiges i> {Anat. Prêl.^ p. 446), et il en fit ainsi méconnaître toute l'importance. Vauclier, énumérant et subordonnant les caractères qu'il emploie pour la distinction des espèces, parle en ces termes de la coupe des liges, qu'il place au dernier rang: «Indépendamment de ces caractères principaux, il en est d'autres « accessoires qu'on ne doil pas entièrement négliger. Tel est celui des tubes intérieurs, «qui varient pour le nombre des rangs et pour la forme. Quelques Prêles ont deux «rangs de tubes, tandis que d'autres en ont trois : la plupart sont cylindriques, « cependant ceux de la Prêle des limons sont allongés dans le sens de la circonférence, « et ceux de la Prêle des champs le sont dans celui du rayon » {Mon. Prêl., p. 355-356). Mais bien qu'il ait figuré les sections des E. arvense (pi. I, fig. 4, pessi ma), mrmm Mm (II, 6, mdih) j palustre (V, 4, mala), limosum {yill , 6 j bona), hyemale (IX, 3, bona), le même auteur néglige entièrement ce caractère dans la description de ces espèces. Il ne dit rien non plus de la situation des groupes de cellules à chlorophylle, ni de celle des fibres corticales etc.

Ces caractères furent mieux appréciés par Bischoff, qui donna avec de grands détails les coupes des E. arvense , maximum , limosum , hyemale ^ ramosissimum.

M. Ed. Newman, après avoir figuré au simple trait quelques sections, ajoute avec beaucoup de raison : «Je recommande l'étude comparative de ces sections à toute raltention des botanistes. Ce n'est pas, il est vrai, un moyen de distinction tout à fait neuf, mais je crois qu'on n'a jusqu'à présent donné à cette étude qu'une trop faible importance 1) {Bril. fernSy p. 50).

M. Milde a figuré les sections de plusieurs espèces et a même dressé un tableau comparatif des coupes des espèces européennes {Gef. Crypl. SchL, p. 472-474).

De mon côté j'ai essayé d'appeler l'attention des botanistes français sur la valeur de ce caractère {Eq. franc., p. 513 et 514, 1858), et en même temps j'ai signalé pour la première fois l'importance des caractères que fournit la structure des rameaux. Vaucher avait détourné l'attention des botanistes de l'étude de cette structure, en disant: « l'organisation des rameaux est la même que celle des tiges. Ils ont extérieurement « leurs divers rangs de cylindres concentriques jo {Mon. Prêl., p. 342). C'est une erreur. Sur toutes les espèces, la disposition des fibres corticales et des cellules à chlorophylle présente des différences particulières , tout à fait invariables, très-saillantes, et qu'une section transversale révèle avec une extrême facilité*. Dans les deux premiers groupes les rameaux n'ont point de cavité centrale. Ce caractère, qui suffirait à lui seul pour

' Pour avoir des points de comparaison déterminés, Il convient d*opéref les sections sur le même entre-nœud. J'ai choisi le deuxième au-dessus de la gaine basUaire, et c'est au milieu de cet entre-nœud que j'ai fait toutes mes coupes comparatives de rameaux.

établir la division proposée, non-seulement la confirme heureusement, mais encore, en s'adjoignant au caractère sur lequel elle repose, il lui enlève ce qu'il y a toujours d'un peu trop absolu dans une division établie sur un seul caractère, quelle qu'en soit la valeur. Vaucher avait pris pour point de départ de sa division la présence ou Tabsence de hampes spicifères, mais en ne considérant que ce caractère et en lui attribuant une valeur absolue, cet habile observateur fut nécessairement conduit à rattacher comme variété à XE. palustre une forme anomale de VE. arvense^ dont la tige spicifère se revêt de rameaux (voy. BernouUi, Gef. Krypt. Schw.^ p. 66, et cidessous la synonymie). M. Al. Braun a reproduit la division principale de Vaucher, en variant l'expression : i® <r Heterophyadica , caules fertiles a sterilibus diversi; illi prœcociores, discolores; 2® Homophyadica, caules fertiles et stériles conformes^ herbacei et coœtaneii^ {Sill. Journ.). Or cette division, ainsi que la subdivision de la première section en Ametabola et Metabola^ ne s'appuyant que sur un seul caractère, cessent d'être exactes et se trouvent même en contradiction avec les termes que leur éminent auteur emploie pour caractériser les deux principales anomalies des E. maximum et arvense : «1° Frondescens : caulis fertilis non marcescens^ sed ramos proferens; « 2® Serotinum : caulis sterilis spicam proferens J^ (o. c). Avec l'adjonction du caractère tiré delà structure des rameaux, il sera impossible de se méprendre et de placer dans un groupe auquel elle n'appartient pas une forme quelconque, anomale ou non, présentant des rameaux.

En considérant bien le caractère qui a servi de point de départ à la division de Vaucher, à celle de M. Al. Braun et à la nôtre, on voit de suite que, malgré sa haute valeur, il est loin d'être aussi absolu qu'il le paraît tout d'abord. L'organisation qui règne sur tout l'ensemble des tiges spicifères propres (tissu mou, absence de stomates, de chlorophylle et de fibres corticales) se retrouve en définitive sur le pédoncule des tiges spicifères de toutes les espèces. Sur les unes comme sur les autres, elle est évidemment une modification préparatoire à la constitution commune et invariable de tout l'appareil reproducteur;' seulement sur les unes celte modification préparatoire n'atteint que les deux entre-nœuds supérieurs , qui se flétrissent après l'émission des spores, tandis que sur les autres elle envahit toute la tige, qui alors est aussi molle et aussi caduque que le pédoncule lui-même. Mais néanmoins certaines tiges, au début très-distinctes, deviennent plus tard semblables aux tiges stériles, et en prennent graduellement l'organisation au lieu de se flétrir et de périr. Cet état, qui est une anomalie sur les E. maximum et arvense ^ est l'état normal sur les E. sylvalicum*el pratense, qui forment ainsi une transition d'un groupe à l'autre. La terminaison de l'épi par un acumen , employée par quelques auteurs modernes (Koch , Grenier et Godron) pour séparer le groupe des Hyemalia^ se retrouve quelquefois sur les E. arvense, pralense^ sylvaticum el palustre; dès lors elle n'a point à elle

seule une valeur suffisante, et ne doit être employée qu'avec le caractère tiré de la disposition et de la forme des stomates.

Aucun caractère, réduit à lui seul, n'a une valeur absolument constante. C'est pour cela que je n'ai voulu imposer aucun nom caractéristique à mes groupes , parce que, dans tous les cas d'anomalie, ces noms deviennent inexacts et capables d'induire en erreur. S'il m'arrive quelquefois de désigner le quatrième groupe par le nom Hyemalia, c'est simplement parce que la principale espèce de ce groupe est YE. hyemale, et que les espèces qui le composent jouissent seules de la propriété de pouvoir passer l'hiver, quelques-unes sans abri, d'autres un peu abritées.

Je n'ai pu adopter le principe de division d'après lequel M. Al. Braun partage encore les Equisetum en sections principales : i^ Speiropora, stomates disséminés dans les sillons; 2^ Sncnoi^onAj stomates disposés en lignes {Sill. Journ.j p. 83), d'abord parce que, comme l'ont fait remarquer MM. Dôll {FI. Bad.y p. 57, note), Bernoulli {Gef. Krypt. Schw.^ p. 65) et Milde {Syst. Eq., p. 440), les stomates, déjà presque disposés en lignes sur VE. arvense^ le sont tout à fait sur les E. sylvaticum etpratense^ et surtout, à mon avis, parce que dans ce principe de division ne rentre pas VE. maximum^ dont les entre-nœuds ne présentent point de stomates.

En comparant les espèces du genre Equisetum et la valeur des caractères qui ont servi à les établir, il est impossible de ne pas être frappé de ce fait, que ces espèces n'ont pas toutes la même valeur, ou, si l'on veut, le même degré de spéciéité.

VE. maximum^ par l'absence de stomates et de chlorophylle sur les entre-nœuds, par la gaine du premier entre-nœud des rameaux, par la structure et la forme de ses rameaux eux-mêmes, est -un type en dehors des autres et sans intermédiaire qui le rattache à eux. Ses tiges stériles offrent si complètement la structure des entre-nœuds des tiges spicifères propres, qu'on serait facilement porté à les considérer comme des tiges essentiellement spicifères qui accidentellement n'ont pas abouti; et la présence d'épis sur ces tiges rameuses, l'apparition de rameaux sur les tiges spicifères, si fréquentes dans certaines contrées, viendraient à l'appui de cette hypothèse. Quoi qu'il en soit, et sans rien préjuger, il est permis de placer cette espèce dans une section à part et en avant de toutes les autres.

VE. sylvaticum est un type très- distinct; mais un intermédiaire, VE. pralense, le relie à VE. arvense.

Celui-ci, à son tour, est une espèce de premier ordre, mais non isolée, et qui s'allie dans un sens à VE. sylvaticum par VE. pratense, et, dans l'autre, par 1'^. littorale à 1'^. limosum y \eque] est lui-même un type très-beau et très-distinct.

Arrivé là, on retrouve à l'extrémité de cette série d'espèces VE. palustre ^ type presque égal à VE. maximum et presque aussi isolé que lui.

Le quatrième groupe, flyema/m, se distingue des autres par des caractères si essen-

tiels et si tranchés, qu'il est sans intermédiaire avec eux et s en tient à grande dislance. Mais les espèces qui le composent, comparées les unes aux autres, sont extrêmement voisines et si intimement unies qu'elles ne se distinguent plus que par des caractères de second ordre. Elles ne sont évidemment que des modifications d'un type primitif, modifications devenues permanentes par la continuité d'action des causes qui les ont déterminées. Si nous ne pouvons pas nier la persistance de différences qui les distinguent suffisamment , si nous ne pouvons pas par nos expériences effacer, ni même notablement affaiblir ces caractères différentiels consolidés par la force invétérée de l'atavisme et corroborés par le nombre prodigieux de générations qui se sont écoulées depuis leur apparition, il n'en est pas moins vrai que fréquemment nous pouvons reconnaître à l'état spontané des formes moins tranchées et presque indécises, attestant des modifications relativement récentes, produites dans un sens ou dans un autre, par des circonstances longtemps répétées. Ainsi nous trouvons des variations qui rattachent la forme elongatum simplex de 1'^. ramosissimum ^ d'un côté, à 1'^. trachyodoUj et par lui à YE. hyemale^ et, d'un autre côté, aux formes luxuriantes de VE. variegatum v" Wilsoni. Ainsi encore les formes rabougries et cespiteuses de 1'^. ramosissimum rappellent si bien celles de YE. variegatum des lieux herbeux et ombragés, que plus d'un Aoriste s'y est laissé prendre. C'est surtout en présence de ce groupe et de cette série de formes qui se relient les unes aux autres qu'on est forcé de reconnaître la parfaite justesse de cette remarque de Vaucher : <cll est impossible, «après avoir observé de près toutes ces variations dans le développement des Prêles, « de ne pas conclure que les circonstances extérieures ont modifié et modifient sans «cesse sous nos yeux leur type primordial {Mon. Prêt., p. 338).

En outre si l'on remarque que lés deux Equisetum intermédiaires des autres groupes, pratense et littorale ^ sont ceux qui, tout en n'offrant qu'un petit nombre d'anomalies diverses, offrent un nombre incroyable d'individus sujets à des variations et affectés d'anomalies dans l'appareil reproducteur, on est tenté de se demander si ces plantes ne seraient pas des espèces plus récentes qui n'ont pas encore une forme définitive. Espèces qui, peut-être hybrides au point de départ, se comportent encore comme les hybrides obtenus artificiellement, sont irrégulièrement fécondes, et, par des retours partiels vers leurs types parents, se balancent entre toutes les variations et toutes les anomalies possibles, jusqu'à ce que, rencontrant des circonstances favorables, elles acquièrent définitivement une forme arrêtée et la vigueur nécessaire pour se reproduire régulièrement 'et constamment (voy. Bull. Soc. bot. Fr., Vil, p. 360). A côté du type spécifique le mieux déterminé se trouvent des variétés , des variations et des anomalies. Ces dernières, étant tout à fait individuelles, leur description ne doit point suivre celle de chaque espèce; il m'a paru suffisant de rappeler brièvement celles auxquelles chaque espèce est sujette, soit ordinairement, soit dans telle cir-

constance donnée , et d'indiquer les opinions que leur présence a fait naître. Les variations n'ont pas beaucoup plus de valeur; toutefois, comme quelques-unes donnent un aspect particulier à certains individus, je citerai brièvement les plus importantes, afin d'essayer de prévenir quelques erreurs.

Les variétés seules méritent une mention sérieuse. Elles sont le résultat de l'action longtemps prolongée d'un même ensemble de causes; elles peuvent durer indéfiniment avec la continuité de la même action, et, après la disparition partielle ou totale de ces causes, elles peuvent, par une sorte d'habitude congénitale, persister et même se montrer héréditaires pendant longtemps encore. Dans les variétés, le type spécifique se conserve en ce qu'il a d'essentiel, et des modifications en plus ou en moins atteignent les formes de quelque organe secondaire. Or les vraies variétés sont rares chez les Equisetum; elles se réduisent à un développement luxuriant dû à l'abri des bois et à la richesse du sol {E. arvense v" nemorosum) ^ ou à l'appauvrissement des formes dans des terrains maigres durs et battus {E. arvense \^ decumbens etc.). La plupart des autres modifications, mentionnées comme variétés*, sont si individuelles, si accidentelles et si peu permanentes qu'elles n'affectent pas toutes les tiges d'un même rhizome, et souvent ne se reproduisent pas deux années de suite dans le même lieu. Elles rentrent dès lors dans les variations; les mentionner minutieusement et les honorer d'un nom d'auteur serait tomber dans la faute que Linné a signalée en disant: ecConspurcavit magis Botanicen varietatum introductio, quam alia res ulla:^ (Phil. bot., aphor. 259).

Pour rester rigoureusement fidèle au principe de priorité, j'ai pris deux précautions : i** j'ai conservé constamment le nom spécifique princeps; 2® j'ai fait suivre ce nom de la description qui l'accompagnait primitivement et qui a servi à établir l'espèce. Il me paraît regrettable qu'on n'ait pas continué à citer la diagnose princeps comme Linné s'en était fait une loi , suivie après lui par L. Cl. Richard, Willdenow et quelques autres. Cette citation permet de reconnaître la valeur de la première description; et elle me paraît un moyen loyal et sûr de conserver à l'auteur princeps tous ses droits de priorité et de propriété, malgré les multiplications de genres, réclamées quelquefois, il est vrai, par les justes nécessités de la science, mais trop souvent aussi imposées par de fantasques accès de mihimanie.

* Avec VE, arvense on a fait pyramidale, comosumy elongatum, cœspilosum elc. (vôy. Pokorny, Eq. arv. et hyem , p. 9).