Equisetuh maximum Lam

Diagnosis princeps. — Espèce remarquable par sa grandeur, par la longueur de ses feuilles et par leur grand nombre à chaque verticille; ses tiges stériles sont droites, épaisses, garnies de beaucoup d'articulations peu écartées les unes des autres et s'élèvent à la hauteur de trois pieds; ses feuilles

sont menues, fort longues, articulées, tétragones et disposées vingt à quarante par verticille; les tiges fleuries sont nues, épaisses, hautes d*un pied et naissent au printemps (Lam., Flor. franç.y I, p. 7, 1778)*.

Dîa^m n*. — Caulibus dimorphis, erectis; spicigero nudo, prœcoci, cito marcescente; sterili seriore yalde ramoso; utroque per internodia nec sulcos, nec viridem colorem, nec stomata proferente.

Fistula central! vastissima 2/3 s. 4/5, c*. Vaginis in caule spicigero maximis, superne dilatatis, approximatis sœpissimeque internodia contegentibus, in sterili brevioribus valde distantibus, adpressis; in utroque divisionibus numerosis (25- 40), linearibus, subulatis. Ramis simplicibus, rarissime ramulosis, longis,gracillimis; quatuor sulcis et costis rursum sulcatis, sulcos octo mentientibus, i; vaginis primi ramorum intemodii brevissimi disparibus , amplis , longis , claviformibus, scariosis, membranaceis , vagina caulina brevioribus, c.

Description. — Les rhizomes rampent à une profondeur considérable, souvent même de 60 centimètres à 4 mètre, et ne produisent guère alors que des tiges stériles. Leur diamètre est de 5 à 40 millimètres; les entre-nœuds, d'abord d'un roux brun mat, puis plus tard noirs et luisants, sont très-longs, 40 à 22 centimètres, presque cylindriques; sept à neuf côtes à peine saillantes, et rendues plus indistinctes encore par un tomentum épais qui les recouvre dans le jeune âge. L'épiderme a été décrit p. 48 et figuré pi. II, fig. 4 et 2. Les gaines offrent des divisions lancéolées, fortes, épaisses, qui ne s'isolent pas, à leur partie supérieure, en dents régulières, mais se séparent presque entièrement sur deux ou trois points en deux ou trois lambeaux. Elles sont d'abord , comme les entre-nœuds , couvertes d'un tomentum épais, qui disparait assez vite. Les nombreuses ouvertures que la chute de ces fibrilles laisse sur les cellules épidermiques en déterminent rapidement la pourriture, et cela particulièrement sur de petites saillies qui se trouvent à la base des divisions des gaines et qui sont par cette destruction changées en petites fossettes (pi. I, fig. 4 bis d). M. Ad. Brongniart a constaté cette circonstance dans les termes suivants: « Entre les protubérances (bourgeons de racines), et à la base de chacune des divisions

* La notoriété du nom d'Ehrhart nous fait un devoir de donner sa diagnose :

«E. Telmateia, Caulibus inœqualibus teretlbus, lœvibus, glabris; fructiflcante gimplicissimo albo-rubeUo, marcescente; sterili ramoso , fistuloso-poroso, albo; ramis subquadragonis (sic), octosulcatis ; sulcis altemismajoribus; dentibus vaginarum subulato-setaceis , scariosis; vaginularum quaternis, dorso sulcatis» (Ehrh. , Hannœv. Mag'a%, , st. 18, p. 287; 1788).

* Cette fraction indique le rapport de la cavité centrale au diamètre total.

172 CFÎAP. ITÎ. — CLASSIFICATION ET DESCRIPTION.

«de la gaine on observe dans les nœuds les plus inférieurs des sortes de fossettes «elliptiques entourées d'un rebord saillant, dont la disposition est assez singulière, «mais dont les usages sont tout à fait inconnus» (Hist. vég. foss.^ I, p. dOO, pl.XI,fig. 10).

Aux nœuds il existe souvent des tubercules isolés ou en chapelet; ils sont relativement fort gros et n'ont pas moins de 20 millimètres en longueur sur un diamètre de 14 millimètres (pi. I, fig. 4). D'abord ovoïdes, ils ont ensuite la forme d'une poire; Irès-atténués à leur extrémité d'adhérence, Irès-renflés à l'autre extrémité avec un retrait central rayonnant. Leur surface, d'abord tomenleuse, devient bientôt glabre et d'un noir très-foncé. Leur tissu cellulaire est très-résistant, d'une incomparable régularité, mais spongieux et non rempli de granules amylacés comme dans les autres espèces (p. 44). Ils m'ont constamment présenté des vides très-irréguliers. Ces vides et l'absence de granules amylacés font que, par la dessiccation, ces tubercules si gros et si réguliers se déforment et se réduisent presque à rien.

La section transversale d'un entre-nœud ne laisse voir aucune trace de cavité centrale (pi. V, fîg. 10) et seulement sept à neuf lacunes; ce qui est d'autant plus remarquable sur cette espèce, qu'elle est précisément celle dont les tiges présentent le plus de lacunes (vingt-cinq à quarante), et la plus grande cavité centrale, quatre cinquièmes. La partie souterraine delà tige, qui s'élève des rhizomes horizontaux, se modifie progressivement à mesure qu'elle se rapproche de la surface ilu sol; une. cavité centrale commence à se montrer, le nombre des faces et des lacunes augmente et les entre-nœuds deviennent plus noirs et glabres. Les lacunes corticales des rhizomes principaux sont prodigieusement grandes, et séparées seulement par trois ou quatre rangs de cellules presque aussi larges que les petites lacunes (pi. V, fig. 10). Vers le tiers intérieur du rayon, la distinction des deux cylindres est marquée par une guirlande de cellules plus petites constituant un polygone à angles Irès-émoussés et à faces rentrantes. Le cylindre interne est composé de cellules plus petites; ses lacunes ont de chaque côté un groupe de vaisseaux annulo-spiralés.

Les cellules des rhizomes, comme celles des tubercules, sont dépourvues de granules amylacés ou n'en offrent que quelques-uns isolés et mal conformés. On remarquera la coïncidence qui existe entre cette absence et celle de la chlorophylle sur les entre-nœuds des tiges.

Les tiges spicifères sont droites, grosses de 8 à 13 millimètres et hautes de 20 à 50 centimètres, avec des entre-nœuds d'un blanc mat, lisses et sans sillons, nombreux, relativement courts et jusqu'après la sporose presque toujours recouverts par les gaines. Celles-ci sont très-longues, 28 à 45 millimètres, larges et évasées vers le haut; leurs divisions très-nombreuses (vingt-cinq à trente-cinq) ^t trèsétroites, verdâtres sur leurs deux tiers inférieurs, sont à leur tiers supérieur colorées

en brun, et, soit isolément, soit encore réunies par deux ou trois, se détachent en lobes linéaires, très-aigus, sélacés, scarieux et fragiles. Sur les entre-nœuds, les cellules de l'épiderme sont toutes conformes, sans stomates (pi. III, fîg. 5). A l'état frais, les côtes sont nulles; mais sur les gaines, les sillons très-étroits, profondément et brusquement creusés à angle droit, ont à l'épiderme des cellules transversales, et les côtes, fortement dessinées, ont des cellules à chlorophylle et des stomates vers les angles des sillons (pi. III, fig. il et 12). Sur le tiers inférieur, la surface des côtes est plane; un peu plus haut, elle se creuse en un sillon dorsal qui augmente de profondeur jusque vers la naissance des dents, où il expire.

Avant la sporose, la cavité centrale occupe environ la moitié du diamètre total (pi. VI, fig. 1); plus tard elle s'augmente aux dépens du tissu cellulaire qui la sépare des laounes essentielles et elle finit par occuper les quatre cinquièmes du diamètre. Elle est souvent, ainsi que les lacunes, presque à moitié remplie d'eau. Lacunes corticales ovales-rayonnantes; au-dessous de l'épiderme, deux ou trois rangs de cellules plus petites, très-allongées, à parois épaisses; vers le quart du rayon, une ligne ondulée de petites cellules sépare les deux cylindres. Vaisseaux du faisceau fibrovasculaire réduits à un ou deux. Lacunes essentielles petites, arrondies. Dans les côtes des gaines court un petit faisceau fîbro-vasculaire.

Épi fusiforme, très-allongé, jusqu'à 8 centimètres, et atténué au sommet. Axe creux. Trente à trente-cinq verticilles de sporanges, composés vers le milieu d'une ■quinzaine de clypéoles. Sacs des sporanges très-allongés.

Tiges stériles droites, grosses de 7 à 12 millimètres, hautes de 50 centimètres à 1™,80 (2 mètres à Alger); enire-nœuds allongés, d'un blanc d'ivoire, les inférieurs tachetés de noir ou même entièrement d'un noir d'ébène, lisses, sans côtes, sans sillons, sans stomates (pi. III, fig. 6). Gaines cylindriques, étroitement appliquées, aussi longues que larges jusqu'à la naissance des* dents, dès lors beaucoup plus courtes que les gaines des tiges spicifères, mais semblables à elles par les côtes, les sillons, les stomates, la chlorophylle, le nombre et la forme des divisions.

Cavité centrale occupant des deux tiers aux quatre cinquièmes du diamètre total (pi. VI, fig. 2). Lacunes corticales vingt-cinq à quarante, ovales-rayonnantes, également distantes et de l'épiderme et entre elles. Sous l'épiderme, point de cellules à chlorophylle ni de faisceaux fibreux, mais seulement une couche uniforme et régulière de cinq ou six rangs de cellules allongées, étroites, à parois assez épaisses. La guirlande qui court entre les deux cylindres n'est séparée des grandes lacunes que par un rang de celljiles; le faisceau fibro-vasculaire a de chaque côté deux ou trois vaisseaux. A son pourtour, la cavité centrale est assez régulièrement striée. La coupe d'une gaine offre les mêmes éléments et la même disposition que sur une tige spicifère: la chlorophylle en une bande concentrique et s'élargissant en spatule vers les extrémités qui

174 CUAP. m. — CLASSIFICATION ET DESCRIPTION.

correspondent aux lignes des stomates (pi. VI, fig. 4). Le plus souvent une lacune très-petite existe au-dessous du faisceau fibro-vasculaire.

Rameaux très-nombreux*, dressés ou étalés horizontalement, les inférieurs quelquefois arqués, assez longs et le plus souvent augmentant de longueur de la base au sommet, très-verts, grêles , simples et très-rarement munis de ramuscules, à angles un peu rudes avec de petites aspérités dirigées de bas en haut. Gaine basilaire peu oblique, relativement longue, incolore d'abord, puis d'un beau noir, avec le bord brun, à quatre dents larges et courtes; les cellules en sont figurées pi. III, fig. 21. Le premier entre-nœud est très-court et surmonté par une gaîne membraneuse, longue de 7 à 8 millimètres, dilatée et fusiforme, ordinairement à cinq côtes trèsmarquées et à cinq dents acuminées-sétacées et terminées par de longues cellules hyalines (pi. VIII, fig. 13). Longtemps encore après que le jeune rameau est sorti de la tige, cette première gaîne est pour lui un organe protecteur et le recouvre tout entier; nulle autre espèce ne présente de gaines semblables. Le premier entre-nœud et sa gaine n'atteignent pas la naissance des dents de la gaine caulinaire. Les autres entre-nœuds sont très-longs et leurs gaines ont une forme analogue à la première, mais avec de moindres dimensions et quatre dents seulement. Leur section montre qu'ils ont quatre larges sillons, très-rarement cinq, et que leurs côtes ont elles-mêmes un large et profond sillon sur leur carène (pi. III, fig. 22, et pi.. VI, fig. 3), ce qui simule huit sillons et a plus d'une fois induit en erreur. Ce sillon carénai se prolonge jusque sur les dents des gaines. Chaque côte a un faisceau fibreux, et sous cTiaque sillon est une grande lacune corticale. Le reste du cylindre extérieur est occupé par des cellules à chlorophylle. Le cylindre intérieur est nettement marqué par une ligne de cellules, qui passe tout contre les lacunes corticales et s'avance en angles émoussés au-dessous de chaque côte. Les quatre lacunes essentielles, avec leurs faisceaux fibro-vasculaires, occupent tout le cylindre interne, qui ne m'a jamais présenté de cavité centrale.

Les deux ou trois derniers entre-nœuds d'une lige stérile bien complète ont, comme ceux des rameaux, de la chlorophylle et des stomates*

Variations. — Les différences que les tiges spicifères présentent fréquemment dans leur taille, dans la longueur ainsi que dans la couleur plus ou moins blanche de leurs entre-nœuds, enfin dans la dilatation plus ou moins considérable de leurs gaines, ne

* La tige stérile que j'avais sous les yeux en faisant cette description, prise comme moyenne sur un très-grand nombre, avait : de la surface du sol à la pointe de ses rameaux les plus élevés lii>,05 de hauteur; une circonférence de 82 millimètres , mesurée à 18 centimètres au-dessus du sol ; trente-neuf gaînes ; les six inférieures nues ; à la septième commençaient les rameaux, dont le nombre par verticille, comptés en montant, était: 15, 27, 80, 83 à onze gaines, 29, 25, 21, 18, 16, 15, 14, 13, 11, 9, 8, 7, 6, 5. Les quatre entre-nœuds supérieurs, formant la pointe, étaient grêles, verts et nus comme un rameau; eu total 632 rameaux; les rameaux les plus longs avaient huit ou neuf entre-nœuds.

me paraissent mériter ni un nom particulier ni même une courte description, parce qu'elles manquent de constance, qu'elles se trouvent presque toujours sur un même rhizome avec les formes les plus normales, et qu'elles ne modifient en rien la structure intérieure.

Les tiges stériles ne présentent guère que des différences analogues, consistant en ce que les verticilles de rameaux commencent plus ou moins haut etc.

Je ne vois à noter que la variation suivante:

/9. minor Joh. Lange, Pug, pi. hisp.j p. 19. — Tiges spicifères beaucoup plus petites, rappelant, par leur taille et l'écarlement de leurs gaines, les tiges spicifères un peu fortes de YE. arvense. Tiges stériles moitié plus petites et plus grêles qu'à l'ordinaire. Nulle modification dans la structure. Faut-il rapporter à cette forme celles que mentionne M. Milde {Gef. Crypt. SchL^ p. 427} : «3 forma humile^ tiges spicifères i>, et p. 429 : «4 V" brève ^ tiges stériles»? Rien n'indique que les deux numéros se rapportent aux deux états d'une même plante.

Formes anomales. -^ ¥ anom. Tiges spicifères devenant rameuses après la sporose (voir p. 146).

5® anom. Tiges stériles devenant spicifères (voir p. 147). L'épi est alors plus petit et la tige moins élevée. Ordinairement aussi, mais non toujours, les deux gaines les plus rapprochées de l'épi, au lieu d'être étroitement appliquées contre l'entre-nœud, sont évasées, dilatées, plus colorées et sans rameaux. Quelquefois encore de petits épis terminent les rameaux des quatre à six verticilles supérieurs; les rameaux du verticille spicifère le plus élevé sont très-courts et les épis presque contigus à la tige. L'augmentation en longueur des autres est progressive. Il n'est pas rare de voir l'épi terminal et les épis des rameaux présenter les interruptions ou les terminaisons signalées aux anomalies 6 et 7.

6® anom. Épis interrompus; accompagnant assez souvent la précédente.

7* anom. Terminaison irrégulière des épis; même observation.

9® anom. Pluralité des anneaux et anneaux incomplets. Assez fréquente, ainsi que des divisions de gaines ou d'anneaux passant à l'état de sporanges.

10** anom. Tubercules (pi. I, fig. 4). Très-beaux, mais très-difficiles à obtenir à cause de la profondeur à laquelle pénètrent les rhizomes. J'en ai trouvé exceptionnellement à 2 centimètres au-dessous de la surface du sol, à la base d'une tige spicifère qui s'élevait d'un rhizome rampant à 15 centimètres. C'est à tort que M. Ramey a cru que sur cette espèce les tubercules ne se disposent point en chapelet {Tub. Eq.j p. 210).

12® anom. Gaines en spirale (voir p. 151).

IS** anom. Bifurcation des tiges (voir p. 152).

15® anom. Pluralité d'épis sur un épi mutilé (voir p. 152, et pi. VIII, fig* 36).

i 76 GHAP. m. — CLASSIFICATION ET DESCRIPTION.

Habitat. — Celle belle espèce croît dans la zone tempérée boréale, en Europe, en Asie, en Amérique et dan§ TAfrique française. Elle est répandue en Angleterre, en Ecosse et en Irlande; elle manque eu Suède, en Norwége et en Laponie. Sa limite boréale paraît être le nord de TÉcosse, la partie méridionale du Danemark (Fries, Summ. veg.y p. 59) et Saint-Pétersbourg. Elle est abondante au sud de l'Europe et n'est pas rare sur le littoral de TAlgérie.

Limites d'extension [non compris l'Amérique).

^ \ c^'^^\^\ ..... Écart en latitude : 24<»

iV(?ra; Saint-Pétersbourg . . 60° )

Carré d'expansion, 3072.

Station. — En général les sols argileux et calcaires, pourvu qu'ils soient constamment humides. Sa limite supérieure de végétation est en Suisse de H50 mètres (Bernoulli, Gef. Krypt. Schw.y p. 49), de 850 mètres près du Mont-Blanc (V. Payol, Catal. AA Bl.)f de 3000 pieds sur la Sierra-Nevada (Willk. et Lange , Prc?(/. fl. hisp.y p. d2).

Localités françaises. — Répandu sur tout le territoire. Rare en Alsace; assez abondant en Lorraine; peu commun en Auvergne et dans TOuest; assez commun aux environs de Paris.

La forme minor est répandue aux environs de Grasse et de Marseille; l'anomalie n** 5 près de Lisieux, et, en Alsace, près de Lampertsloch et de Lobsann.

Époque de la sporose. — Les premiers jours du printemps. Les liges stériles paraissent immédiatement après les spicifères; mais les épis anomaux qui terminent quelquefois les tiges stériles et rameuses sont plus tardifs et ne paraissent que vers Tété. Des liges spicifères propres sortent parfois de terre dans les automnes chauds.