Equisetuh hyemale L

Diagnosis prineeps. — E. caule nudo scabro basi subramoso L., Sp. pl.y Ed. 1», p. 1062.

Diagnosis n'^. — Spica acuminata, ovoidea, subsessili. Gaulibus solilariis aut paucis, ereclis y altissimU^ rigidis , nudis(mulilati aut vulnerati evadunt parce ramQsi),aspejrrimis. Fistula centrali vasta, 2/3; lacunis eilerioribus 18-24 ovato-radiantibus, c. Yaginis longis stricte adpressis; divisionibus linearibus, dente membranaceo , sphacelato , subulato , seu persistente , seu cadaco et tune lobo breyi, spisso, gibboso, nigerriœotermhialis^ a. Bhizomalibus profunde repentibus.

Description. — Les rhizomes s'étendent parallèlement à la surface du sol de 3 à 7 décimètres de profondeur; ils sont très-longs, très-peu ramiflés, et j'en ai ol>tenu qui dépassaient 4 mètres en longueur et dont je n*avais ni le commencement ni la fin, car ils étaient d'une grosseur uniforme et cassés par moi aux deux bouts. Plus ils sont profonds , plus ils sont gros. Les rhizomes verticaux égalent à peine la grosseur du bas des tiges qu'ils supportent (3 à 4 millimètres). Ils s'élèvent isolés , à des distances très-inégales, quelquefois d'un demi-mètre, souvent beaucoup plus considérables. Leurs entre-nœuds sont d'autant plus courts qu'ils sont plus rapprochés de la surface du sol, où ils n'ont plus guère que 2 à 3 centimètres. Leurs dix à douae faces, à peine distinctes, sont d'un noir mat et couvertes d'un tomentum très-caduc. L'épiderme a été décrit p. 18 , 20 et 21 et figuré pi II, fig. 13, 14, 15,16. Gaines relativement peu allongées, 12 centimètres environ; partie vaginante très-courte, d'abord tomenteuse, puis bientôt glabre; dents longues, étroites, très-aiguës, souvent soudées par deux ou par trois ; se détruisant assez vite , ainsi que le reste de la gaine , qui laisse une cicatrice irrégulière. Cavité centrale petite, occupant le quart du diamètre total. Lacunes corticales obovales, très-petites; leur grand diamètre est à peine égs^l à l'épaisseur des masses cellulaires qui les séparent du pourtour extérieur et du pourtour intérieur, et au rayon de la cavité centrale (pi. Y, fig. 19, 20). Leur largeur est à peu près égale à celle de leurs cloisons de séparation. Lacunes essentielles trèsprononcées , rondes , très-éloignées de la cavité centrale et tangentes à rinlérieurde la circonférence!, à laquelle les grandes lacunes sont extérieurement tangentes. Faisceau fibro-vasculaire très-petit, placé entre les grandes lacunes vers leur partie la plus étroite. Cordons de vaisseaux très-rapprochés et se touchant presque par leur bord extérieur.

Tiges isolées, três-élevées (1 à 1",30), droites , fortes et raides, d'un vert intense, trèsraboteuses au toucher, absolument simples et ne produisant quelques rameaux qu'après

mutilation*; ce n'est également qu'après mutilation de la tige principale qu'un môme nœud du rhizome vertical donne naissance à deux ou trois tiges rapprochées comme celles de YE- trachyodon. Entre-nœuds quinze à dix-huit très-longs, dépassant souvent i décimètre vers le milieu de la tige, sur un diamètre de 5 à 6 millimètres, parfaitement droits; dix-huit à vingt-quatre côtes très-marquées , mais peu saillantes, à carène plane et bordée d'aspérités siliceuses transversales ; sillons d'une largeur presque triple, peu profonds , ayant de chaque côté une ligne régulière de stomates séparés par des intervalles égaux à leur longueur (pi. Y, fîg. 4). Ces lignes sont visibles à l'œil nu ou avec un faible grossissement, sous forme de deux lignes de points blanchâtres. Cavité centrale grande, égalant ou dépassant un peu les deux tiers du diamètre total; lacunes corlicales arrondies ou obovales, un peu quadrangulaires , rayonnantes, occupant la majeure partie de l'espace dans l'ensemble des tissus; séparées de chaque pourtour extérieur et intérieur et entre elles par des bandes cellulaires égales et très-étroites (pi. VI, fig. 20, 21). Lacunes essentielles très-petites; leur centre est placé sur la circonférence, à laquelle les lacunes corlicales sont tangentes extérieurement. Faisceau fibro-vasculaire très-étroit et pénétrant très-avant dans la cloison qui sépare les grandes lacunes. Cordons vasculaires très-apparents, très-rapprochés, presque parallèles, rayonnants. Sur un grand nombre d'individus, la distinction des deux cylindres est marquée par une guirlande de petites cellules, qui passe à égale distance entre les lacunes corticales et la cavilé centrale, et pénètre dans les cloisons de séparation en contournant le faisceau fibro-vasculaire; sur d'autres on ne trouve que les traces de cette guirlande qui se confond facilement avec les faisceaux fibro-vasculaires. Les fibres corticales forment sous l'épiderme une ceinture qui n'est interrompue que sous les lignes de stomates; réduites à un ou deux rangs sous les sillons, elles forment sous les côtes un faisceau triangulaire très-étroit, mais très-allongé et qui pénètre entre les cellules corticales presque jusqu'à la rencontre du faisceau fibro-vasculaire. Les cellules à chlorophylle entourent les grandes lacunes d'une bande verte semi-circulaire s'élargissant vers les stomates et les côtes; ce qui leur donne un contour extérieur quadrangulaire, avcQ des angles arrondis et des faces un peu concaves.

Gaînes longues, étroitement appliquées, paraissant un peu dilatées à leur partie supérieure, parce que les nœuds sont toujours beaucoup plus étroits que le milieu des entre-nœuds. Divisions linéaires tout à fait semblables vers leur base aux côtes qu'elles continuent; puis, sur les deux tiers supérieurs, elles deviennent planes, sépa-

* Voy. cMessus p. 145, d« anomalie. A l'état normal, cette espèce est absolument sans rameaux, et c'est encore aller trop loin que de dire avec M. Grenier (FI, de Fr.j III, p. 645): «tiges nues et rarement sibrameuAes;» avec M. Barnoulli (Gef. Krypt, Schw.^ p. 75): «caules simplices vel rarius parce ramosi:» et enûn avec M. Milde (Gef. CrypL SchL, p. 46Î): «Stengel astlos, selten mit zerstreuten iEslen. ■ Koch avait fort bien remarqué qu'elle ne devient rameuse qu'après mutilation (Syn., Ed. 3«, p. 725).

rées par un sillon commissural très*étroit et marquées d'un sillon carénai; enfin elles se déchirent en dents très-étroites, subulées, noires, déjà sphacélées dans le bourgeon et très-rapidement caduques, ou persistant quelque temps sous forme de soies noires. Après leur chute, qui arrive tôt ou tard, les divisions sont à leur extrémité arrondies, épaissies et rejetées en dehors, comme charnues et d'un noir brillant; ce qui a fait dire que la gaine est dépourvue de dents et se termine par de petits lobes arrondis, noirs, épais et charnus, aspect tout à fait particulier à cette espèce (voir p. 58 et 59). Très-souvent les gaines ont, à leur bord et vers leur milieu, des bandes noires plus ou moins larges; sur les tiges de seconde ou de troisième année il n'est pas rare de les voir d'abord devenir blanches, puis tomber par fragments. Vers le haut de la tige les divisions des gaines sont moins planes et plus semblables aux côtes qu'elles surmontent. La gaine qui est immédiatement sous l'épi est dilatée, à demi-membraneuse, et conserve ses dents, même sur les tiges où les dents des autres gaines sont le plus caduques.

Rameaux nuls , ou paraissant seulement après une mutilation. Leur structure est absolument celle des tiges, sauf les dimensions; huit à dix côtes saillantes. Gaine basilaire d'un noir brillant; premier entre-nœud excessivement court, se réduisant presque à sa gaine, et avec elle égalant à peine le tiers de la gaine caulinaire; ce qui a fait dire à M. Milde que, sur cette espèce, <(la base de chaque rameau est entourée par deux petites gaines basilaires, et non par une seule, comme sur les autres Equisetumi (Rev. crit.y p. iii , trad.; Gef, Crypt. Schl.^ p. 463).

Épi apiculé, ovoïde, de 10 à 12 millimètres de bng, strié longitudinalement par l'impression des saillies intérieures de la dernière gaine , dans laquelle il est presque sessile. «Pédoncules court et conique; huit à dix verticilles de sept ou huit clypéoles; axe creux; cavité très-petite; sporose s'accomplissant de haut en bas, mais lentement et difficilement; les épis sont alors verdâtres; les clypéoles se séparent très-peu. Spores souvent abortives sur les épis arrêtés par l'hiver dans leur développement; les clypéoles sont alors noirs.

Variations et formes anomales. — Cette espèce est sans contredit la moins variable dans sa forme générale ainsi que dans la forme de ses parties; et elle ne présente que deux anomalies, les plus faibles de toutes.

3® anom. Tiges devenant rameuses après mutilation. L'examen de très-nombreux individus récoltés aux environs de Strasbourg, où celte plante abonde au point d'y être un objet de commerce, m'a permis de constater que ses tiges ne portent des rameaux latéraux qu'après une mutilation, et ce, en très-petit nombre et seulement aux nœuds les plus rapprochés de la mutilation. Par suite de la parfaite nudité et de la durée des tiges de cette espèce, cette anomalie s'y montre plus saillante que sur les tiges des premiers groupes, lesquelles sont détruites par les gelées d'automne avant que les

bourgeons aient pu se développer à la suite d'une mutilation. Quelquefois des épis déjà formés en automne sont atteints par les froids ou rendus stériles par une autre cause; des rameaux naissent alors au-dessous de la gaine qui les enveloppe ou de celte qui la précède, et ordinairement ces rameaux sont eux-mêmes spicifôres; souvent même ils sont si courts que les épis paraissent sessiles et groupés au-dessous de Tépi principal devenu stérile, comme les épis d'un Scirptts; particularité que Yaucher avait déjà signalée et figurée : c Souvent les sommités se terminent par un épi noir et com- <tpact, enveloppé dans sa gaîne et entouré d*épis plus courts, qui donnent à la épiante l'apparence d'un Schoin3> {Mon. Prêt., p. 874, pi. IX,fig. i). Après l'inondation de décembre 4860, les sujets rameux et portant plusieurs épis étaient trèsfréquents dans les bois du bord du Rhin, au printemps de 1861. 17* anom. Infécondité des spores. Assez fréquente, quoique affectant rarement tout

un épi.

Habitat. — Cette espèce se rencontre dans tout le nord de l'Amérique et de l'Europe, en Laponie, en Russie, en Suède, en Norwége, en Angleterre, en Prusse, dans les Alpes de Suisse et dans une grande partie de la France.

Limites d'extension.

Sud: dépK des Basses-Alpes . 44- | ^^^^^ ^^ ,^^.^^^^ ^ ^g.

Nord: Laponie 70^ )

Occident: kmérique . . . d35® 0. l ^ , . , «nr^

Or,V»/; Kamtschatka . . . ITO- E. | Écart en longUude : 305»

Carré d'expansion, 7930.

Station. — Les bois humides et les marais à fond caillouteux. Sa limite supérieure de végétation parait être entre 1000 à 1200 mètres dans le Cantal (Lecoq).

Localités françaises. — Bois et prairies marécageuses de la plaine de l'Alsace, des Basses-Alpes de Provence (à Vergons), de la Savoie (à Chambéry) etc.. Elle paraît manquer entièrement dans la basse Provence et dans le Languedoc maritime, et y être remplacée par l'j^. ramosissimum, lequel est mentionné sous le nom d'j^. hyemale dans les anciennes flores méridionales. Elle reparaît dans le Lot, le Cantal, le Puyde-Dôme (Lecoq). Elle est disséminée et rare dans le centre; on l'a rencontrée près d'Autun, dans la Haute-Loire, dans TAllier, dans la Nièvre, dans le Cher, dans le Loiret etc. (Boreau). M. Cosson la cite aux environs de Paris, Étang-Neuf près Houdan (Dànen) et au bois de Valvîn (Woods); Ouest (Boreau).

Epoque de la sporose. — Les tiges nouvelles de cette espèce sont les plus tardives de toutes à se montrer. Vers lo mois de septembre elles apparaissent sous forme de

bourgeons. De cette époque à la fin du mois de novembre, elles atteignent une longueur de 2 centimètres au plus, et elles restent en cet état au-dessous de la surface du sol jusqu'à la rai-ayril; c'est alors seulement et quelquefois plus tard qu'elles sortent de terre. Elles se développent assez rapidement, et depuis les premiers jours d'août jusqu'à l'automne on peut trouver sur ces tiges de l'année des épis bien conformés et même en état de sporose. Mais sur cette espèce, comme sur YE. trachyodqn^ cet acte n'atteint point tous les verticilles de l'épi avec la simultanéité ou la rapide succession qu'on voit aux autres espèces; l'émission des spores a lieu avec lenteur, d'une manière imparfaite, sur quelques verticilles seulement, ou d'un seul côté; et même il n'est pas rare de trouver des sporanges bien conformés, renfermant des spores tout à fait normales, et qui demeurent cependant sans s'ouvrir et sans répandre leurs spores. Les premiers froids de l'hiver viennent interrompre celte tardive émission, ainsi que l'évolution des épis les plus en relard. C'est là à peu près le seul effet de Thiver sur celte plante, à laquelle une température de — 20 degrés ne paraît pas faire subir de modification appréciable. Les épis dont le froid a arrêté l'évolution deviennent quelquefois mous, flasques et abortifs, mais le plus souvent ils persistent et se développent alors au printemps. Assez constamment, pour ne pas dire toujours, sur ces épis arrêtés par l'hiver, le sac des sporanges est sans fibres spiralées et les spores sont sans matière verte. Contrairement à l'opinion de plusieurs auteurs, et peut-être à la signification de son nom linnéen, cette espèce ne «fructifie» point pendant l'hiver. Ses épis persistent seulement pendant cette saison, et comme alors l'absence de feuilles dans les bois où elle croît, permet de mieux l'y voir et de mieux l'y récolter, là où elle est un objet de commerce, cette circonstance aura sans doute induit en erreur. A Strasbourg, sur d'énormes quantités de fagots que j'ai vu récolter à cette époque, je n'ai jamais pu trouver un seul épi véritablement en état de sporose; il n'y avait que les restes fanés des épis d'automne ou les épis à demi-développés et dont l'évolution était suspendue.

Les différences dans l'époque de croissance et de sporose suffiraient pour distinguer comme espèces les E. hyemale, variegatum et ramosissimum. Ce dernier a ses premières tiges en pleine sporose au mois de mai, alors que celles de YE. hyemale commencent à peine à sortir de terre, pour ne porter épi qu'en été et plus tard. VE. variegatum est toute l'année en état de végétation et de sporose. C'est donc aller trop loin que de dire avec M. Al. Braun : « Le groupe des Equiseta hyemalia a pour caractère distinctif des tiges vertes en hiver et qui ne mûrissent leur fructification que la seconde année» {Flora, 1839, p, 306).

Observations. — J'ai dit plus haut que les tiges nouvelles se montrent déjà sous forme de bourgeons en septembre, mais qu'elles restent en cet état jusque vers la fin d'avril. Si on les examine pendant ce temps, on remarquera ce qui suit:

i® Ces bourgeons, coupés longitudinalement, oiTrent déjà à peu près autant de gaines et de nœuds qu'en auront plus tard les liges adultes (de treize à dix-sept).

2® Sur celte espèce' comme sur les autres, toutes les gaines sont, pendant le jeune âge, continues et non lobulées à leur terminaison; la division en lobes n'a lieu que par un déchirement mécanique, résultant de la poussée que font les entre-nœuds supérieurs pour sortir de la gaine enveloppante des entre-nœuds inférieurs, ainsi que je l'ai décrit précédemment (p. 12 et 58).

3^ Enfin ces bourgeons sont enduits d'une substance incolore, d'aspect gélatineux, et assez abondante pour qu'on puisse en détacher des grumeaux de 1 à 2 millimètres de diamètre. Après vingt-quatre heures de séjour dans l'eau , ces grumeaux ne m'ont présenté aucune modification appréciable; ils sont immédiatement solubles par ébullition dans une solution de potasse caustique, et la liqueur, versée dans l'eau ordinaire , précipite en flocons blanchâtres.

L'examen , même le plus superficiel , d'une jeune gaîne d'E. hyemale permet de constater que la moitié inférieure est, comme l'entre-nœud qu'elle couronne, épaisse, verte et munie de lignes régulières de stomates. Vers le milieu, les côtes se renflent en un épaississement de couleur brune, d'où résulte un anneau eoloré qui divise la gaine en deux régions. La région inférieure doit persister et constituer la gaîne proprement dite. La région supérieure qui, en se déchirant, doit former les dents, est membraneuse, très-mince dans les sillons, plus épaisse sur les côtes et toujours de couleur brune. Elle est de plus très-étroilement contractée en une pointe pyramidale, anguleuse, exactement semblable (sauf les dimensions) à l'acumen qui termine les épis du groupe des Hyenialia^ et l'acumen de chaque gaine pénètre dans la base de celui que forme la gaîne superposée.

Si l'on suit avec quelque attention l'évolution des tiges, on trouve que, par rapport à cette partie supérieure de la gaine, il arrive de trois choses l'une:

1^ Ou bien elle se déchire, par la poussée des entre-nœuds supérieurs, en lanières ou dents extrêmement délicates, qui persistent en continuation des côtes de la gatœ et au-dessus de leur épaississement brun, se dessèchent très-vite, se crispent et s'enroulent même assez souvent. Or, comme on avait attribué à VE. hyemale le caraotère spécifique de gaines tronquées sans lobes , on fit avec les sujets qui portaient des lobes paléacés une espèce ou une variété » sous les noms d'£. paleaceum ou d'£« hyemale V*» paleaceum.

2^ Ou bien , après le déchirement en dents, ces dernières parties se dessèchent tout de suite , se séparent tout à fait et tombent. On a alors le type le plus ordinaire de r^. hyemale K

* C'est le type de Linné. Sur l'exemplaire original du Speeies plantarum, conservé à Londres avec rberbier de

8° Ou bien encore, quand le bourgeon arrive à l'air libre, l'enveloppe conique formée au-dessus de lui par la gaine la plus inférieure, au lieu de se déchirer, se dessèche et se durcit au moyen de la substance gélatineuse qui l'enduil d'abord. Alors la partie supérieure des gaînes qui sont incluses sous celte enveloppe résistante, se courbe en plis onduleux. Jusqu'à ce que la moitié supérieure de la gaîne qui recouvre le bourgeon se détache et se soulève tout entière en cédant à la poussée des entre-nœuds supérieurs (fig. 2, b). Et comme le même fait se renouvelle pour la partie supérieure des autres gaines, chaque demi-gaine détachée forme alors une petite coiffe conique qui recouvre la gaîne immédiatement infraposée, et l'ensemble de ces demi-gaînes successivement soulevées forme au sommet de la tige une colonne en forme de tour chinoise et d'une charmante élégance . 1 , 2 , (ï). La coiffe la plus élevée a appartenu à la ".s^a,-»^ gaîne la plus inférieure; et ainsi ces coiffes ou demi- ^^^^< gaînes sont dans un ordre de superposition exactement inverse de celui des entre-nœuds, et le plus souvent en môme nombre que ces derniers.

En 1842, M. Birchan a mentionné, sans l'expliquer, ce singulier mode de terminaison de quelques tiges. Je crois devoir donner la traduction du passage entier: « Au sommet de quelques liges de 1'^. hyemale j'observai une pile de gaînes (a pile of sfmaths) petites, d'un brun foncé, membraneuses, élastiques, coniques, renversées, de la même substance que les dents de la gaîne qui enveloppe l'épi , augmentant de largeur en remontant et s'enveloppant si étroitement les unes les autres qu'on ne voit que le bord de chacune, à l'exception de la plus haute et la plus large qui donne au sommet de la pile une forme conique. Bien qu'ayant à peine un pouce de long, cette pile ressemble à, un avortementde la plante en sens inverse. La gaîne qui en constitue l'extrémité inférieure est d'abord placée sur la plus haute gaîne et recouverte de plusieurs petites gaînes d'une texture semblable à la sienne, placées les unes dans les autres. Elle est ensuite tout à fait poussée en avant peu à peu, et elle se détache en

l'ouleur, on lit lur le feaillet intercalé en regard de U p. 1517, vli-i-Tii du n° e E. hyemale, lee mots luivinta de la main de Linné : Cautît viriil» icaber radem vaginie pallida biui mar<jialique denlieuli* ûbtoUtiâ atrû gibbit. On lit aussi dajitle JfaniiMa,ll, p. 5lli:CaiilM viridU, leaber, Tadtm. Vaginm arliculorum paUidce , bon marginequeatrii, ienticuUi obtoUlit.

laisçant un apex flexueiix, assez semblable à celui de Képi, dont, j'en ai In conviction, elle précède la formation» En disséquant le sommet de plusieurs tiges, desquelles la pile des cônes semblait n'être tombée que récemment, j'ai trouvé le germe de l'épi complètement enfermé dans sa gaîne, dont les dents, non encore séparées, forment par leur réunion Vapex qui paraît lorsque la pile tombe de dessus. Une dissection, toutefois, faite lorsque les cônes sont présents, semble souvent découvrir un germe abortif {an abortive germ). Le nombre des gaines ainsi renversées sur une de ces piles est environ de douze. Quelle en est la fonction particulière? je ne puis le conjecturer» {Thephytologist^ Lond. 1842, 2^ part., p. 369; se li'ouve également dans E. Newman, 5n7. ferns, 1844, p. 23).

De ce qui précède, il me semble qu'on peut tirer les conclusions suivantes:

1® Les (T piles de gaines ï> n'ont point de fonction particulière; elles ne sont que l'accumulation des régions supérieures de gaines, séparées du reste sans s'être divisées en dents.

2® La présence de dents persistantes sur les gaines de XE. hyemale n'est point suffisante pour constituer une espèce , non plus que pour établir une variété on même une simple variation, puisqu'on trouve, sur une même tige ou sur les tiges d'un même rhizome, des gaines munies ou privées de cet appendice qui existe toujours dans le jeune âge.

L'emploi de ce caraclère pour établir son E. paleaceum induisit plus tard en erreur Schleicher lui-même, et, d'après M. Bernoulli, il confondit dans ses exsiccata cette variété avec VE. ramosissimum ^ eet il finit même par ne plus distinguer son E. palea^ ceim. Dans son herbier il le mêla avec l'-É^. hyemale^ et ce qu'il envoya à Vaucher sous ce nom est de XE. ramosum devenu très-rameux par suite de la mutilation de la parlie supérieure de la tige» {Gef. KrypL Schw.^ p. 76, note)»

M. Pokorny a donc eu raison de n'accorder qu'une importance secondaire eaux caractères tirés de la persistance ou de la caducité des extrémités foliaires (dents) de la gaine, T> mais il me semble qu'il leur attribue trop de valeur encore en s'en servant pour établir sa v* /9 paleaceum {Eq. arv. et hyem.^ p. 137).

Historique et synonymie

§ i". Genre

Essayer de déterminer avec quelque certitude à quelles plantes répondent les noms , les phrases ou les descriptions des anciens auteurs serait un travail long et difficile, peut-être n>ôme impossible et dans tous les cas inutile. Avant la nomenclature