DES

Nous désignons sous le nom de préroropes, avec Cuvier et la plupart des zoologistes, des Mollusques dont les organes locomoteurs sont formés par deux expansions natatoires placées, comme des ailes, sur les côtés du cou ou de la tête.

On trouve la première indication de mollusques appartenant à ce groupe, dans le Voyage au Spitzsberg et au Groënland , publié par F. Martens, en 1675; le Clio borealis et la limacina helicina, qui forment aujourd’hui les types de deux genres, dans ce même groupe, sont décrits dans cet ouvrage, le premier, sous le nom de hanneton marin, le second, sous celui de Sliim-Vish ou Limas glaireux (1). Mais, comme Cuvier en a déjà fait la remarque, les renseignements donnés par F. Martens sur ces animaux furent longtemps négligés par les zoologistes, puisque Linné, le premier qui en ait fait mention, n’en a parlé que dans sa douzième édition publiée en 1766, c’est-à-dire près de cent ans après.

Quelques années avant l’époque que nous venons de citer, un autre voyageur, Brown, avait aussi fait connaître quelques uns de ces Mollusques, dans son Histoire de la Jamaïque (2); ce naturaliste les avait décrits sous le nom de Clos, et les avait placés parmi les Zoophytes, à la suite des Béroés et des Méduses. C’est en adoptant, dans sa douzième édition, le genre Clio créé par Brown pour ces Mollusques, que Linné rapporta par conjecture à l’un d’eux celui que F. Martens avait décrit sous le nom de hanneton marin, mais sans faire mention du limas glaireux de ce naturaliste.

Phipps, dans son voyage au pôle nord, en 1773, retrouva les deux animaux décrits par Martens, et les rapportant, comme Linné l’avait fait pour l’un d’eux,

(1) Voir cet ouvrage, édition de Hambourg, 4675, 4 vol. in-4°. — Ou'la traduction qui en a été donnée dansle Recueil de voyages au nord, Amsterdam, 1716 ; t. II, p. 196 et 197, pl. P, fig. f, etpl. Q, fig. e. (2) P. BRowN. The civil and natural history of Jamaïca, Londres, 1756.

au genre Clio de Brown, les décrivit, le premier sous le nom de Clio limacina, et le second sous celui de Clio helicina (1).

Quelques années après, en 1775, Forskahl donna, dans sa Faune arabique, la description d’un autre Mollusque qui est aussi devenu aujourd’hui le type de l’un des principaux genres du groupe des Ptéropodes, du genre Hyale; il lui donna le nom d’anomia tridentata, ayant regardé comme un Mollusque acéphalé, voisin des Térébratules qui étaient alors rangées parmi les Anomies (2).

Lamartinière, l’un des compagnons de voyage de Lapeyrouse, eut l’occasion d'observer plus tard, pendant le cours de cette malheureuse expédition, l’un des Mollusques qui avaient été décrits par Brown; ce naturaliste le prit pour une espèce d’insecte, et le désigna sous ce titre dans la description qu’il en a laissée et qui se trouve insérée dans le Journal de physique (3).

Comme on peut le voir par ce qui précède, les premiers Mollusques du groupe des Ptéropodes, observés par les naturalistes, avaient été rapportés par ceux-ci à des types très différents, puisque quelques uns avaient même été placés parmi les insectes (4); il est vrai qu'il ne pouvait guère en être autrement, à une époque où la classification des animaux inférieurs était encore dans une si grande confusion, et d’après la connaissance si incomplète que l’on avait alors de ces Mollusques. Un seul, celui que F. Martens avait fait connaître sous le nom de hanneton marin, et que Phipps avait ensuite nommé Clio limacina, ayant été bien étudié plus tard par Pallas, sous le nom de Clione borealis (5), avait pu être classé d’après des données plus certaines, et rapproché ainsi des Mollusques compris par Linné dans son genre Sepia, avec lesquels il paraissait offrir, en effet, quelque analogie.

Cuvier, qui avait d’abord partagé cette manière de voir, ayant pu étudier par lui-même le Clio borealis, en 1802, fut conduit à le classer d’une manière différente ; voici comment ce célèbre naturaliste s’exprime à la fin de son mémoire sur ce Mollusque : « Cette description (du Clio), sans être complète, suffira néanmoins, » comme je l'ai dit plus haut, pour classer cet animal avec plus de certitude qu’on » ne l'avait fait jusqu’à présent. — On voit que n'ayant qu'un cœur, et étant dé- » pourvu de sac, de pieds et de tous les autres caractères particuliers aux Seiches, » ou à mes Céphalopodes, on ne peut l'en rapprocher dans une méthode naturelle :

(1) Purps. À voy. tow. the North pole; Londres, 1774, p. 195.

(2) ForskanL. Faun. arab., p. 1243 et cones, tab. 40, fig. B.

(3) Mémoire sur quelques insectes, par M. de Lamartinière, naturaliste qui voyage avec M. de Lapeyrouse. — Journal de physique, 1. XXXI, p. 207 (1787).

(4) Nous devons dire cependant que le mot insecte avait alors une acception beaucoup plus étendue qu'aujourd’hui, puisque Linné comprenait d’abord tous les animaux inférieurs sous cette dénomination et sous celle de vers.

(5) PALLAS. Spicilegia zoologica, fasc. X, p. 28, tab. I, fig. 18-19.

» ilest, sans contredit, plus voisin des Limaces, des Doris et des autres Mol- » lusques que j'ai appelés Gastéropodes; mais comme le Clio n’a point ce pied » sous le ventre, dont j'avais fait le caractère, et d’où j'avais pris le nom de » l'ordre, il faudrait changer l’un et l’autre, si, comme j'ai lieu de le croire, il » n'élait pas plus convenable d'établir pour le Clio lui-même un ordre parti- » culier (0): »

C’est cette dernière modification que Cuvier fit peu de temps après, ayant trouvé dans les collections rapportées par Péron et Lesueur, en 1804, l’Anomia tridentata de Forskahl, dont Lamarck avait fait depuis le genre Æyale, ainsi qu’un Mollusque nouveau, voisin du Clio borealis, qu'il décrivit sous le nom de Pneumoderme. Cuvier fit remarquer que ces Mollusques ne présentaient pas les caractères des groupes qu'il avait déjà établis dans cette division du règne animal, tandis qu’ils offraient le caractère commun de se mouvoir à l’aide de nageoires; il proposa donc d’en faire, sous le nom de Ptéropodes où Mollusques à nageoires, un groupe ou ordre nouveau qu'il caractérisa de la manière suivante : Corps libre, nageant; tête distincte ; point d'autres membres que les nageoires (2).

M. de Roissy fut le premier qui adopta l’ordre des Piéropodes dans son /Zistoire des HMollusques (3), et son exemple fut suivi peu de temps après par M. Duméril, dans la Zoologie analytique d’abord (4), ensuite dans le Traité élémentaire d'histoire naturelle (5). Le premier de ces deux auteurs n’apporta d’autre innovation à cet ordre que celle d’ÿ faire entrer le genre Firole, sur la simple présomption que Cuvier avait émise à ce sujet (6); le second, en y plaçant également ce genre, fut conduit à en modifier un peu les caractères et à le diviser en deux sections, d’après la considération du nombre des nageoires; ainsi il définit les Ptéropodes : des Mollusques à tête distincte, sans tentacules allongés ; à corps libre, sans autres membres qu’une ou deux nageoires ; il rangea, dans la première section, les genres Hyale, Clio et Pneumoderme; et dans la seconde, le genre Firole. Ces deux zoologistes ayant aussi cru voir, dans les Ptéropodes, certaines analogies avec les Céphalopodes, les placèrent à la suite de ces derniers, pour faire le passage aux Gastéropodes.

Quelques années plus tard, en 1809, Lamarck adopta aussi l’ordre des Ptéro-

(1) Cuvier. Mémoire sur le Clio borealis; — Annales du Muséum d'hist. nat. Paris, 1802, t. II, p. 249.

(2) Cuvier. Mémoire sur l'hyale et Le pneumoderme ; — Annales du Muséum, 1804, t IV, p. 233.

(3) DE Roissy. Æistoïre naturelle des Mollusques. 1805, t. V, p. 61 et78.

(4) DumÉriL. Zoologie analytique, p. 158. Paris, 1806.

(5) Duméric. Traité élémentaire d'histoire naturelle. 1807, t. If, p. 212.

(6) En composant son ordre des Ptéropodes des trois genres Clio, Pneumoderme et Hyale, Cuvier avait €mis la supposition que les Firoles devraient probablement aussi être rangées dans cet ordre.

n MOLLUSQUES PTÉROPODES.

podes dans sa Philosophie zoologique (1), mais il le circonscrivit d’une manière plus rigoureuse et plus naturelle, en n’y plaçant que les Mollusques pourvus de deux ailes natatoires et opposées; il en rejeta donc le genre Firole qu’avaient cru devoir y introduire MM. de Roissy et Duméril, et le réduisit, comme Cuvier, aux trois genres Hyale, Clio et Pneumoderme. Lamarck changea aussi d’une manière notable le rang qui avait été assigné aux Ptéropodes; car, bien loin de les rapprocher des Mollusques les plus élevés ou des Céphalopodes, il les plaça à côté des Acéphalés, croyant qu’ils devaient faire la transition de ces derniers aux Gastéropodes.

Péron et Lesueur, dont les recherches avaient tant contribué à la création de l’ordre des Ptéropodes, publièrent l’année suivante, dans les Annales du Muséum (2), le prodrome d’un travail étendu sur ce groupe de Mollusques, et proposèrent d'y faire entrer un assez grand nombre de genres. C'est ainsi qu'ils y placèrent de nouveau les Firoles, et de plus les Carinaires, les Glaucus, le genre Cléodore qu'ils établirent pour les petits Mollusques que Brown avait décrits sous le nom de Clios, etqui avaient été expulsés depuis de ce dernier genre ; enfin trois autres genres nouveaux qu'ils désignèrent sous les noms de Phylliroé, de Cymbulie et de Callianire. Considérant comme des Ptéropodes tous les Mollusques dont les organes locomoteurs étaient formés par des nageoires, sans avoir égard au nombre et à la disposition de ces parties; donnant aussi une acception beaucoup trop étendue au mot nageoire, puisqu'ils avaient compris sous cette dénomination des parties qui, comme les appendices branchiaux du Glaucus, n’ont, avec les nageoires des Ptéropodes, aucune analogie, ces célèbres voyageurs se trouvèrent conduits à rassembler, dans le groupe des Ptéropodes, des animaux très différents par leur organisation. Ils ne furent pas plus heureux dans les coupes qu’ils établirent et qu’ils basèrent sur le caractère peu important tiré de la présence ou de l’absence d’une coquille, de sorte que, comme l’a déjà fait remarquer M. de Blainville, des genres extrêmement rapprochés, les genres Firole et Carinaire, se trouvérent placés, l’un au commencement et l’autre à la fin de ce groupe.

Dans l’Extrait du cours qui parut en 1812, Lamarck n’adopta pas cette manière de voir, et il conserva à l’ordre des Ptéropodes les caractères et le rang qu’il lui avait assignés dans sa Philosophie zoologique ; il définit ainsi ces Mollusques : Point de pied pour ramper, ni de bras pour se traîner ou saisir la proie; deux nageoires opposées et semblables, propres à la natation (3); aussi des genres nombreux proposés

(1) Lamarck. Philosophie zoologique. Paris, 1809, t. I, p. 319.

(2) PÉRON et LESUEUR, Histoire de La famille des Mollusques ptéropodes; — Annales du Muséum. 1810, t. XV; p-14.

(3) Lamarcr. Extrait du cours de zoologie, sur les animaux sans vertèbres. 1812, p. 112,

par Péron et Lesueur, Lamarck n’admit que les deux genres Cléodore et Cymbulie, rejetant le genre Glaucus dans sa famille des Tritoniens, parmi les Gastéropodes, les genres Firole, Carinaire et Phylliroé, dans son nouvel ordre des Hétéropodes, et le genre Callianire, en dehors du type des Mollusques, parmi les Zoophytes.

Vers la fin de l’année 1814, M. de Blainville proposa son système de classification des Mollusques, fondé sur la présence ou l’absence de la tête pour la formation des classes ou divisions principales, et sur la disposition générale des organes de la respiration, concordant avec la forme de la coquille, pour celle des ordres ou divisions secondaires (1); classant les Ptéropodes d’après ces considérations, et généralisant pour ces Mollusques la détermination des branchies donnée par Cuvier dans le Clio borealis, pris pour type du groupe, M. de Blainville en forma, sous le nom de Ptérodibranches, où Mollusques à nageoires servant de branchies, un ordre qu’il plaça après celui des Cryptodibranches ou Céphalopodes. Il rejeta cependant de cet ordre le genre Hyale, dans l'idée qu’il devait appartenir, comme on l'avait d’abord admis, aux Mollusques acéphalés, et il y rapporta, au contraire, le genre Phylliroé, en assimilant les organes que Péron et Lesueur avaient considérés comme des tentacules, aux expansions natatoires des Clios et des Pneumodermes. M. de Blainville publia aussi des observations importantes sur les différents genres de ce groupe, et démontra que les genres Glaucus, Firole et Carinaire devaient en être rejetés d’une manière définitive.

Dans la première édition du Règne animal, qui parut en 1817, Cuvier, ayant érigé en classes les divisions principales qu'il avait d'abord établies sous le nom de familles où d'ordres dans le type des Mollusques, forma des Ptéropodes la seconde de ces classes, et les rangea, comme l'avaient déjà fait MM. de Roissy et Duméril, entre les Céphalopodes et les Gastéropodes ; il modifia aussi de la manière suivante la définition qu’il avait d’abord donnée de ces Mollusques : Les Ptéropodes, dit-il, nagent comme les Céphalopodes dans les eaux de la mer, mais ne peuvent s’y fixer ni y ramper, faute de pieds; leurs organes du mouvement ne consistent qu'en nageoires placées, comme des ailes, aux deux côtés de la bouche : ils sont tous hermaphrodites (2). Cuvier circonscrivit ainsi le groupe des Ptéropodes, comme l'avait déjà fait Lamarck, et, à son exemple, il en repoussa la plupart des genres que Péron et Lesueur avaient proposé d’y introduire, n’admettant également que les Cléodores et les Cymbulies, auxquelles il ajouta le genre Limacine établi sur une des premières espèces du genre Clio, le Clio helicina de Phipps; il divisa aussi les Ptéropodes en deux sections, d’après la disposition de la tête, caractère

(1) Bulletin de la Société philomatique, 1814, p. 177. (2) Æègne animal. Paris, 1817, t. II, p. 378.

qui peut servir, en effet, comme nous le verrons plus tard, à une division naturelle de ces mollusques; et, si les genres ne furent pas répartis d’une manière bien convenable dans ces sections, on doit surtout l'attribuer à la connaissance fort incomplète que l’on avait de la plupart de ces animaux à cette époque. On ne doit pas s'étonner, par exemple, que Cuvier ait séparé les Hyales des Cléodores, pour placer celles-ci à côté des Pneumodermes et des Clios, puisque le genre Cléodore n'était encore connu que par la figure fort inexacte que Brown en avait donnée.

Lamarck, dans son /Zisloire naturelle des animaux sans vertèbres, en 1819, ne changea rien à l’ordre des Ptéropodes, tel qu’il l’avait établi dans ses précédents ouvrages ; il y ajouta seulement le genre proposé par Cuvier, sous le nom de Limacine (1).

La même année, M. de Férussac adopta, dans ses Tableaux systématiques, la classe des Ptéropodes, d’après Cuvier, et la divisa en cinq familles composées de la manière suivante : Il rangea, dans la première, les genres Hyale, Cléodore et Cymbulie ; dans la deuxième, les Limacines et un autre genre que M. Lesueur, le compagnon de voyage de Péron, venait de faire connaître sous le nom d’Atlante; dans la troisième, les Clios; dans la quatrième, les Pneumodermes et le genre Gastéroptère proposé en Allemagne par J.-F. Meckel; enfin, dans la cinquième, le genre Phylliroé. La première de ces familles est assez naturelle et ne renferme que des animaux d’une organisation analogue; si l’on distrait de la deuxième le genre Atlante qui, mieux étudié depuis, a été mis avec raison à côté des Firoles et des Carinaires, elle ne contient plus que le genre Limacine qui doit être rapproché des Cléodores et des Hyales ; quant aux trois dernières familles, on doit encore en séparer le genre Gastéroptère qui n’est qu’une espèce d’Acère, comme l’a fait voir M. de Blainville, et le genre Phylliroé qui ne peut également être réuni aux Ptéropodes ; il ne reste donc que les Clios et les Pneumodermes qui doivent être placés dans une même famille.

Après de nouvelles recherches, M. de Blainville avait été conduit à une autre manière de voir sur les Ptéropodes; il avait reconnu que ces Mollusques ne différaient pas essentiellement des Gastéropodes, et qu'il fallait par conséquent les réunir à ces derniers, au lieu d’en former une classe distincte (2). Aussi, dans la classification qu’il proposa à l’article morLusques du Dictionnaire des sciences naturelles (3), et un peu plus tard, dans le Manuel de malacologie, il les plaça définitivement dans sa sous-classe des Paracéphalophores ou Gastéropodes monoïques, et en forma, sous le nom d’Aporobranches, substitué à celui de Ptérodibranckhes,

(4) Lamarck. /istoire des animaux sans vertèbres. Paris, 1819, t. VI, {r° partie, p. 283.

(2) Monographie du genre hyale. — Journal de physique. 4821, t. XCIT, p. 84. (3) Voir ce recueil, t. XXXII, p. 271.

qui ne pouvait plus convenir, un ordre qu'il rangea après celui des Monopleurobranches, et qu'il divisa en trois familles : celle des Thécosomes, pour les genres Hyale, Cléodore, Cymbulie et Pyrgo (1); celle des Gymnosomes, pour le genre Clio et Pneumoderme ; et enfin, celle des Psilosomes, pour le seul genre Phylliroé qui est conservé dans cet ordre. Quant au genre Limacine, M. de Blainville le mit dans un autre ordre, celui des Nucléobranches, où il forme, avec les genres Atlante et Argonaute, une famille qui est désignée sous le nom de Ptéropodes; de sorte que cette dénomination ne s'applique plus, dans cette classification, au même groupe de Mollusques que dans la classification de Cuvier.

Quoique cette manière d'envisager les Ptéropodes fût, ainsi que nous le verrons plus loin, basée sur une appréciation plus exacte de l’organisation de ces Mollusques, elle ne prévalut pas cependant, et, la même année, le célèbre auteur des Familles naturelles, Latreille, forma encore de ce groupe une classe qu’il plaça, à limitation de Cuvier, entre les Céphalopodes et les Gastéropodes, et qu’il divisa en deux ordres, d’après le caractère peu important tiré du plus ou moins d’étendue des nageoires. Le premier de ces ordres, celui des Mégaptérygiens, est subdivisé en deux sections ou familles, d’après la disposition de la tête : la famille des Procéphales, comprenant les genres Limacine, Atlante, Clio, Cléodore et Cymbulie, et celle des Criptocéphales, pour le genre Hyale seulement; le second ordre, ou celui des Microplérygiens, ne comprend qu'une seule famille, les Pneumodermites, dans laquelle se trouvent les genres Pneumoderme et Gastéroptère. Le caractère sur lequel est établie la division de la classe en deux ordres méritait d’autant moins cette importance, qu'il n’y a réellement aucune différence marquée, sous ce rapport, entre la plupart des genres du premier ordre et ceux du second. Quant à la répartition de ces mêmes genres dans les deux premières familles, répartition imitée du Règne animal de Cuvier, nous ne reviendrons pas sur ce que nous avons dit précédemment à ce sujet, ainsi qu’au sujet des genres Atlante et Gastéroptère introduits encore à tort dans ce groupe par Latreille.

Depuis que l’attention des naturalistes avait été fixée sur ces Mollusques, la science s’était successivement enrichie d'observations et de découvertes nouvelles, dues surtout aux recherches de M. Lesueur (2) et à celles de M. Rang. Ce dernier

(1) Ce genre avait été établi par M. Defrance, pour une petite coquille fossile qui se rapproche un peu de celle des Hyales par sa forme, mais qui est considérée aujourd’hui comme n’appartenant pas au groupe des Ptéropodes.

(2) Mémoire sur quelques nouvelles espèces d'animaux mollusques et radiaires recueillis dans la Méditerranée, prés de Nice, par M. Lesueur ; — Nouveau bulletin des sciences, par la Société philomatique, juin 1813, t. III, p. 281. — La plupart des observations de M. Lesueur, sur les Ptéropodes, sont malheureusement restées inédites ; M. de Blainville, à qui M. Lesueur les avait communiquées, les a fait connaître en partie, dans sa Monographie du genre hyale, et dans les additions et corrections de son Manuel de Malacologie, p. 655.

s’occupa d’une manière spéciale des Ptéropodes et en fit le sujet de quelques mémoires insérés dans les Annales des sciences naturelles (1) ; ce naturaliste distingué en avait même préparé une monographie complète qui n’a pas été publiée, mais dont il a consigné les principaux résultats dans son Manuel de l'histoire naturelle des Mollusques (2). Dans cet ouvrage, les Ptéropodes forment, comme dans le système de Cuvier, la seconde classe de l’embranchement des Mollusques, et sont également partagés en deux familles, d’après la disposition de la tête; mais les genres s’y trouvent distribués, d’après les observations propres à l’auteur, d’une manière beaucoup plus naturelle : ainsi, la première famille, celle des Hyales, comprend, dans l’ordre suivant, les genres Cymbulie, Limacine, Hyale, Cléodore, Cuviérie, Euribie et Psyché; la deuxième, celle des Clios, contient ces derniers et les Pneumodermes. M. Rang a éloigné avec raison des Clios, les Cléodores et les Cymbulies, pour placer ces deux derniers genres à côté des Hyales, de même que le genre Limacine qui, d’après la connaissance que nous en avons actuellement, se trouve ainsi dans des rapports beaucoup plus naturels que dans les autres arrangements méthodiques; le genre Euribie seulement présente, d’après nos observations, des rapports moins intimes avec les Hyales et les Cléodores qu'avec les Clios et les Pneumodermes, et doit, par conséquent, être rapproché de ces derniers, ou constituer plutôt une nouvelle famille. Quant au genre Psyché, l'espèce sur laquelle M. Rang l’a établi devra probablement, comme nous le verrons plus tard, être rapportée au genre Euribie.

Dans la deuxième édition du Règne animal, publiée en 1830, Cuvier n’a rien changé aux coupes principales qu’il avait déjà établies dans l’embranchement des Mollusques, et les Ptéropodes forment toujours une classe placée entre les Céphalopodes et les Gastéropodes. La division qu’il avait d’abord proposée pour ces Mollusques se trouve seulement supprimée, et les genres sont aussi disposés d’une manière un peu différente; ainsi, on trouve, dans l’ordre suivant, les Clios, les Cymbulies, les Pneumodermes, les Limacines, les Hyales, les Cléodores et le genre Pyrgo, adopté de la classification de M. de Blainville; Cuvier réunit aux Cléodores les Créséis de M. Rang, et les genres Cuviérie, Psyché et Euribie du même naturaliste. D’après les considérations que nous avons déjà données, on peut

(1) Description d'un genre nouveau de la classe des prÉROPODES et de deux espèces nouvelles du genre Clio ; — Ann. des sc. nat., année 1825, t. V, p. 283. Description de deux genres nouveaux (Cuvieria et Euribia) appartenant à la classe des Ptéropodes ; — même recueil, année 1827, t. XII, p. 320. Notice sur quelques Mollusques nouveaux appartenant au genre Cléodore, et établissement et monographie du sous-genre Créséis ; — même recueil, année 1828, t. XIII, p. 302.

(2) La monographie des Ptéropodes dont il est ici fait mention, est celle que nous publions aujourd’hui sur ce groupe de Mollusques ; M. Rang en avait fait exécuter les onze premières planches, lorsqu'il fut forcé de l’abandonner. (Voir, à ce sujet, notre Avant-propos.)

voir que cet arrangement des Ptéropodes n'est pas tout à fait en harmonie avec les nouvelles observations qui avaient été faites, à cette époque, sur la plupart de ces Mollusques.

La même année, M. Deshayes proposa, dans le supplément de l'Encyclopédie méthodique (1), une classification des Mollusques qui n’est, comme cet auteur se plait à le reconnaître lui-même, qu’une modification de celle de M. de Blainville, et qui, en eflet, repose à peu près sur les mêmes données : ainsi, M. Deshayes réunit également les Ptéropodes à la section des Gastéropodes monoïques, mais il n'en fait plus qu’une simple famille comprenant les genres Clio, Cuviérie, Hyale, Cymbulie, Cléodore: le genre Limacine se trouve, comme dans la méthode de M. de Blainville, placé avec les genres Atlante et Argonaute dans une autre famille qui est désignée sous le nom d’Atlantes, mais qui est séparée du groupe des Nucléobranches de l’auteur que nous venons de citer, pour former, avec la famille des Ptéropodes, un groupe nouveau, celui des Cryplobranches. Quant aux genres Pneumoderme, Euribie et Psyché, il n’en est pas question dans cette nouvelle distribution méthodique. M. Deshayes a cru devoir changer aussi les rapports de ce groupe de Mollusques, en le rapprochant, d'une part, des Nucléobranches ou des Firoles et des Carinaires, et en l’éloignant, de l’autre, des Aplysieus et des Acères, auprès desquels l'avait placé M. de Blainville. Outre que ces changements n'étaient pas heureux, comme nous le verrons par la suite, on peut reprocher à leur auteur d’avoir, comme l’avait déjà fait M. de Blainville, appliqué des dénominations déjà employées pour certains groupes, à des groupes de composition et de valeur différentes, ce qui nous parait contraire aux règles de la nomenclature.

Pendant l’espace de temps que nous venons de parcourir, le groupe des Ptéropodes avait été aussi adopté en Allemagne, d’abord par Meckel qui, dans une dissertation publiée en 1813 (2), avait proposé d’y faire entrer le genre Gastéroptère, dont nous avons déjà parlé, ensuite par Schweiger, dans le Hanuel d'hustoire naturelle des animaux sans vertèbres non articulés, et par Goldfuss, dans le Manuel de zoologie. Dans ces deux ouvrages, les Ptéropodes forment, comme dans le système de Cuvier, une division de même degré que les Gastéropodes et les Céphalopodes, et se trouvent également placés à côté des Mollusques de cette dernière classe. Enfin, dans la classification proposée, en 1821, par M. S.-Ed. Gray, en Angleterre, les Ptéropodes constituent encore, sous le nom de Stomalopterophora, une division analogue, mais que ce zoologiste, à limitation de Lamarck, a placée entre les Mollusques Céphalés et les Acéphales.

(1) DESHAYES. Encyclopédie méthodique, Histoire naturelle des vers. Paris, 1830, t. I, p:1552: (2) J.-F. MECKEL. De Pteropodum ordine et novo ipsius genere ; dissertation ivaugurale, soutenue par J.-F.-J. Kosse, Hale, 4813.

On voit, d'après cet exposé historique, que le groupe des Ptéropodes, institué par Cuvier, a été admis d’une manière à peu près générale par les zoologistes, mais que ceux-ci ne lui ont pas tous accordé une égale valeur, les uns en ayant fait une division primordiale de l’embranchement des Mollusques, c’est-à-dire une classe, tandis que d’autres ne l’ont considéré que comme devant former une subdivision moins importante, c’est-à-dire un ordre seulement ou même une famille. Nous voyons encore que les auteurs ne sont pas moins partagés sur les rapports qu'ils ont assignés à ces Mollusques, la plupart les ayant placés avec Cuvier presque en tète des Mollusques, à la suite des Céphalopodes; d’autres, comme Lamarck et M. Gray, les ayant rejetés, au contraire, à la fin des Mollusques céphalés ; d’autres, enfin, avec M. de Blainville, les ayant rapprochés de certains ordres de la classe des Gastéropodes. Nous ne rappellerons pas la divergence que nous avons vue s'établir aussi, dans le principe, sur la circonscription de ce groupe, la famille des Ptéropodes, telle que l’avait créée l'imagination de Péron, n’ayant pas été admise par les zoologistes.

Les Ptéropodes ont été, dans ces derniers temps, le sujet de quelques publications importantes. MM. Quoy et Gaimard, dans la Zoologie du voyage de l'Astrolabe, ont décrit et figuré un assez grand nombre d'espèces nouvelles ou peu connues, et ont même proposé, pour un Ptéropode voisin des Clios et des Pneumodermes, un genre qu’ils ont désigné sous le nom de Pélagie, mais qu'ils n'ont pu faire connaître que d’une manière assez incomplète ; ces naturalistes ont aussi donné quelques détails sur l’organisation intérieure de ces Mollusques. Plus récemment, M. d'Orbigny a publié les observations qu’il a eu occasion de recueillir également pendant, son voyage (1), sur les animaux de ce groupe qu'il a aussi enrichi de quelques découvertes nouvelles. En même temps, l'anatomie des Ptéropodes, qui en était restée presque aux travaux de Cuvier et de M. de Blainville, a été reprise par M. Van Beneden qui, dans une série de mémoires insérés dans le recueil de ceux de l’Académie de Bruxelles, a ajouté plusieurs détails à ceux que la science possédait déjà sur les genres Hyale, Cléodore, Cuviérie, Pneumoderme, et a surtout fait connaître d’une manière assez complète les deux genres Cymbuiie et Limacine, sur lesquels on n'avait encore que des notions vagues ou inexactes (2). Le genre Clio, l’un de ceux qui ont le plus intéressé les naturalistes, a été aussi décrit d’une manière très détaillée dans un mémoire dù au docteur Eschcricht, professeur à l’Université de Copenhague (3). Enfin, nous avons publié tout récemment nous-même, dans la Zoologie du voyage de la Bonite, les obser-

(1) D'OrniGNY. Voyage dans l'Amérique méridionale, t, N, p. 65. (2) Tomes XI et XII de ce recueil. — Van BENEDEN. Æxercices zootomiques, 1839. (3) EsCaCRiCHT. Anatomische untersuchungen uber die Clione borealis. Copenhague, 1838.

vations que nous avons faites sur ces Mollusques, pendant le cours et à la suite de ce voyage; cette monographie ne sera, même en partie, que la reproduction du travail que nous venons de citer.

Les Ptéropodes sont des Mollusques de petite taille; plusieurs sont même presque microscopiques. Leur corps se compose toujours de deux parties disünctes : l’une, postérieure et ordinairement plus volumineuse, est formée par la masse des viscères; l’autre, antérieure, comprend la tête, les organes locomoteurs et une espèce de cou ou de thorax, d’après M. de Blainville qui l’a nommée, pour cette raison, céphalo-thoracique. Cette conformation extérieure donne aux Ptéropodes une certaine ressemblance avec les insectes, qui a frappé les premiers observateurs ; ainsi, nous avons vu que F. Martens avait décrit le Clio borealis sous le nom de fanneton marin, et que Lamartinière avait aussi indiqué un de ces Mollusques, la Cleodora pyramidata, comme une espèce d’insecte: la Cymbulie est encore nommée Papillon de mer par les pêcheurs des côtes de la Provence. Cependant nous verrons plus loin que les Ptéropodes ne constituent pas, sous ce rapport, un type distinct dans l’embranchement des Mollusques, et que leur forme peut être ramenée à celle des Gastéropodes.

Dans un certain nombre de Ptéropodes, la tête est bien distincte à la partie antérieure du corps, ainsi qu’on le voit chez les Clios et les Pneumodermes ; dans les autres, au contraire, cette partie est presque entièrement cachée par les organes locomoteurs qui s’y insèrent et la débordent en avant, comme dans les Hyales, les Limacines, les Cymbulies, etc.; cette différence, dans la conformation extérieure, correspond à d’autres différences non moins tranchées dans le reste de l’organisation, et coïncide également avec l’absence ou la présence d’une coquille dans ces Mollusques, de sorte qu’on peut se servir de ce caractère pour les diviser d’une manière naturelle en deux groupes. Le genre Euribie seulement tient, par ses caractères, à l’un et à l’autre de ces groupes, et peut ainsi être considéré comme constituant un groupe intermédiaire.

La disposition des organes locomoteurs est bien différente dans les Ptéropodes nus et dans ceux qui sont pourvus d’une coquille. Les premiers, ou les Ptéropodes à tête distincte, comme les Clios, les Pneumodermes, etc., ont les nageoires séparées, à leur insertion, dans toute leur étendue; chez les Ptéropodes testacés, comme les Hyales, les Cléodores, etc., ces appendices sont réunis, au contraire,

en arrière et en dessous de l'animal, de manière à ne former réellement qu’une seule expansion que M. de Blainville a considérée avec beaucoup de raison comme l’analogue du pied des Mollusques gastéropodes ; mais les Ptéropodes du premier groupe sont pourvus, outre leurs nageoires latérales, d'un véritable pied rudimentaire qui se trouve placé inférieurement entre ces appendices. Les Euribies, qui sont des Mollusques nus, mais dont le manteau a la forme, les usages et presque la consistance d’une coquille, forment, sous ce rapport comme pour la disposition de la tête, une sorte de transition entre ces deux groupes, ainsi que nous le verrons par la suite.

Les expansions natatoires des Ptéropodes présentent des formes assez variées qui peuvent servir, non seulement pour la distinction des espèces, mais aussi pour celle des genres qui diffèrent le plus souvent sous ce rapport d’une manière très marquée.

Le manteau présente dans les Ptéropodes, comme dans les Gastéropodes, deux dispositions bien différentes, suivant que ces Mollusques sont nus ou protégés extérieurement par une coquille.

Chez ces derniers, le manteau forme autour de la masse viscérale un sac très ample, ouvert en avant, pour permettre à l’eau d'arriver aux branchies qui sont intérieures dans tous ces Ptéropodes. Dans les Hyales, les Cléodores, etc., sa disposition rappelle assez bien celle qui existe chez la plupart des Céphalopodes décapodes ; il forme, en effet, autour des viscères, un sac ouvert en avant et adhérent seulement en dessus, à peu de distance de son bord libre; mais, dans les Ptéropodes qui ont une coquille enroulée en spirale, comme les Limacines et les Spiriales, sa disposition devient la même que dans les Gastéropodes pectinibranches. De même que chez les autres Mollusques testacés, le manteau est aussi très mince dans les Ptéropodes pourvus d’une coquille, si ce n’est vers son bord libre qui présente toujours un épaississement marqué, rappelant le collier des Gastéropodes conchylifères (1). Ce bord du manteau offre des prolongements diversiformes qui correspondent généralement à des prolongements semblables de la coquille; il est garni en outre de cirrhes très fins et vibratiles qui paraissent avoir pour usage d'établir, dans le liquide ambiant, un courant continuel vers les branchies.

Dans les Ptéropodes nus, le manteau, plus épais et quelquefois même d’une

(4) Dans la plupart des Ptéropodes testacés, les Hyales, les Cléodores, les Cuviéries, etc., la partie du manteau qui circonscrit la cavité branchiale, est doublée d’une couche serrée de petites granulations semblables à des Cryptes muqueux, qui en épaissit la paroi et forme ainsi, autour de cette cavité, une sorte de bouclier ou d'écusson qui a probablement pour but d'empêcher l’affaissement de cette partie et de permettre à l’eau de se porter continuellewent vers les branchies.

consistance fibro-cartilagineuse, comme dans les Euribies (1), est fermé à sa partie antérieure et n'offre plus que les étroits orifices des organes de la digestion et de la génération, disposition qui coïncide avec la position des branchies situées à l'extérieur dans ces Mollusques.

Dans les Ptéropodes qui sont pourvus d’une coquille, cette production du manteau présente les formes les plus variées : c’est ainsi qu’elle ressemble {tantôt à une coquille bivalve, comme dans les Hyales ; tantôt à une espèce de coquille recouvrante, comme dans les Cymbulies; tantôt à la coquille tubuleuse des Dentales, comme dans certaines Cléodores; tantôt enfin à la plupart des coquilles spirivalves, comme dans les Limacines et les Spiriales; dans ce dernier cas, il est à remarquer que l’enroulement des tours se fait toujours de droite à gauche, ou, en d’autres termes, que la coquille est toujours senestre.

La nature de ce corps protecteur varie aussi. Dans quelques Ptéropodes, comme chez les Cymbulies, la coquille n'offre aucune trace de matière crétacée et n’est formée que par une matière muqueuse, d’une consistance semi-cartilagineuse: nous avons constaté que, chez ces Mollusques, la coquille était interne et non externe, comme on l'avait cru jusqu’à présent (2); mais, dans les autres Ptéropodes testacés, cette partie est vitrée, fragile, d’une transparence remarquable ou faiblement colorée.

Parmi les Piéropodes testacés, il en est qui sont pourvus d’un opercule; c'est ce qui existe dans les nombreuses espèces du genre Spiriale que nous avons fait connaitre. La présence d’un opercule dans des Mollusques de ce groupe, et la place qu’occupe cet opercule, confirment tout à fait, comme nous le verrons par la suite, le rapprochement fait par M. de Blainville, dans son mémoire sur les Hyales, entre les appendices locomoteurs de ces Ptéropodes et le pied des Mollusques gastéropodes.

Les organes des sens sont très réduits dans les Ptéropodes, et, sous ce rapport, ces Mollusques semblent peu mériter la place que la plupart des zoologistes leur assignent, presque en tête des animaux de ce type, à la suite des Céphalopodes.

L'organe de la vision, si perfectionné chez ces derniers, manque dans tous les Ptéropodes, bien que plusieurs observateurs l’aient décrit dans les Clios, les Cléodores, les Cymbulies, etc.

L'organe du goût paraît peu développé dans la plupart de ces Mollusques, si l'on

(1) Cette structure du manteau et la forme particulière qu’il présente dans ces Mollusques ont induit en erreur

M. Rang qui l’a prise pour une coquille.

(2) Voir la Zoologie du voyage de la Bonite, t. IF, p. 229 et 230.

en juge par le peu d’étendue de la cavité buccale et par le petit nombre de rameaux nerveux qui s’y distribuent.

L'organe de l’olfaction existerait dans tous les Ptéropodes, si l’on admet que ce sens à son siége dans les tentacules, comme le pense M. de Blainville.

Tous ces Mollusques sont, en effet, pourvus de tentacules qui varient, comme chez les Gastéropodes, par leur position, leur forme et leur nombre. Les Ptéropodes lestacés n’ont que deux tentacules situés à la partie supérieure de la tête; dans les Ptéropodes nus, au contraire, il y en a généralement deux paires qui rappellent assez bien, par leur position, les tentacules labiaux et les tentacules postérieurs ou supérieurs de la plupart des Gastéropodes; les Euribies seules n’ont que deux tentacules situés à la partie antérieure et supérieure de la tête.

Tous les Ptéropodes ont un appareil auditif rudimentaire, constitué par une petite poche annexée aux ganglions de l’anneau nerveux, sans communication avec l'extérieur, et remplie d’un liquide tenant en suspension un grand nombre de petits cristaux de nature calcaire. La disposition de ces cristaux, au centre de la poche, donne à cette partie l’aspect d’un point noir, entouré d’un cercle transparent, qui a pu facilement induire en erreur et le faire prendre pour un organe oculaire.

Les organes de la respiration n'étaient conuus, il n’y a pas longtemps encore, que dans un petit nombre de Ptéropodes; c’est même d’après cela que M. de Blainville a désigné ces Mollusques sous le nom d’Aporobranches.

Tous les Ptéropodes respirent par des branchies, puisque ce sont des Mollusques essentiellement aquatiques ; mais ces organes varient beaucoup par leur position, leur forme et leur structure.

On a cru pendant longtemps que, dans un certain nombre de Ptéropodes, les branchies se trouvaient placées, sous forme de réseau vasculaire, à la surface des nageoires, et que ces appendices servaient, par conséquent, à la fois aux fonctions de la locomotion et à celles de la respiration, d’où la dénomination de Ptérodibranches sous laquelle M. de Blainville avait d’abord désigné ces Mollusques ; mais cette détermination, accréditée surtout par Cuvier, a été démontrée depuis inexacte, et l’on a reconnu que les stries régulières que présente la surface des nageoiresetque l’on avait regardées comme vasculaires, étaient formées par les fibres des couches musculaires les plus superficielles. Les observations de M. Van Beneden, celles du docteur Eschcricht et les nôtres mettent ce fait hors de doute aujourd’hui pour les Clios, les Cymbulies, les Euribies , et il en est sans doute ainsi pour les Psychés, puisque celles-ci doivent très probablement, comme nous le verrons plus tard, être réunies aux Euribies.

Nous avons déjà dit, en parlant de la disposition du manteau, que les branchies étaient extérieures dans tous les Ptéropodes nus; mais la place qu’occupent ces organes varie beaucoup, car ils peuvent être situés à la partie antérieure de l'animal, comme dans les Euribies, ou à son extrémité postérieure, comme chez les Pneumodermes. Dans les Clios, on n’a pu encore déterminer avec certitude quelles sont les parties qui doivent être regardées comme les organes de la respiration, car on ne voit rien à l'extérieur de ces Mollusques, qui puisse être pris pour un appareil branchial ; il nous paraît très probable que c’est la peau elle-même qui en remplit les fonctions, dans une portion plus ou moins considérable de son étendue.

Chez tous les Ptéropodes pourvus d’une coquille, les branchies sont intérieures, ou contenues dans une cavité formée par le manteau et qui offre une disposition tout à fait analogue à la cavité branchiale des Gastéropodes conchylifères. Le genre Cuviérie aurait seul offert, d’après la description qu’en avait donnée M. Rang, une exception à cette disposition de l'appareil branchial dans les Ptéropodes testacés ; mais la détermination des branchies donnée par ce naturaliste était inexacte, comme nous le verrons plus tard, et, sous ce rapport, les Cuviéries ne diffèrent pas des Cléodores, des Hyales, etc., ainsi que l’analogie devait le faire supposer.

Quant aux différences que les branchies présentent sous le rapport de leur forme, de leur structure, etc., nous les indiquerons dans la description des différents genres.

L'appareil circulatoire offre, chez les Ptéropodes, la même disposition que dans les Gastéropodes.

Le cœur, composé d’une oreillette et d’un ventricule, et contenu dans un péricarde, est situé d’une manière variable dans les Ptéropodes nus, suivant la place qu’occupent les branchies; dans les Ptéropodes testacés, il occupe le fond de la cavité branchiale, comme chez les Gastéropodes conchylifères.

Cet organe présente dans les Cléodores, les Cuviéries et les Spiriales, une particularité assez remarquable (1) ; dans ces mollusques, l'oreillette communique avec une poche pyriforme et assez grande qui adhère intimement à la face interne du manteau. Nous avons remarqué que les mouvements du cœur étaient très irréguliers chez ces animaux, ceux-ci pouvant les suspendre ou les précipiter, pour ainsi dire à leur gré; nous ne savons s’il faudrait, d’après cela, considérer cette poche comme une espèce de diverticulum destiné à recevoir le sang qui reflue dans l'oreillette, pendant l’état de repos de cet organe ?

(1) Nous croyons que cette disposition du cœur existe aussi chez les Limacines que nous n'avons pas étudiées ; mais on ne la trouve pas dans les Hyales.

Les organes de la digestion différent d’une manière bien tranchée dans les Ptéropodes nus et dans les Ptéropodes conchylifères.

Les premiers ont un appareil buccal très développé, des organes de préhension que l’on a généralement considérés, mais à tort, comme des organes tentaculaires, une cavité buccale grande et protractile à la manière d’une trompe, des parties cornées pour la mastication (1), une langue volumineuse hérissée de crochets et des glandes salivaires considérables. Leur estomac simple et membraneux forme une vaste poche enveloppée de toutes parts, comme dans les Mollusques acéphalés, par le foie qui y verse la bile par un grand nombre d’orifices.

Les seconds ont, au contraire, une cavité buccale considérablement réduite, dépourvue d'organes de préhension et de mastication, et n’offrant plus qu’un rudiment de langue et des glandes salivaires à l’état de vestige ; mais, chez ces Ptéropodes, l'œsophage se dilate à son extrémité en un vaste jabot, auquel fait suite une espèce de gésier, armé à l’intérieur de plaques cornées et tranchantes pour broyer les substances alimentaires ; le foie n’adhère plus à l'estomac, mais forme, comme dans la plupart des Mollusques céphalés, une masse distincte enveloppée par les circonvolutions intestinales. Dans plusieurs de ces Mollusques, les principaux canaux biliaires se rendent dans une vésicule très allongée qui s’ouvre dans l'intestin, non loin du pylore.

La position de l'anus, importante sous le rapport zoologique, varie encore dans ces deux groupes. Ainsi, cet orifice se trouve du côté droit dans tous les Ptéropodes nus, tandis que, dans les autres, il est situé le plus ordinairement du côté gauche. Les exceptions que l’on observe sous ce rapport, chez les Ptéropodes, peuvent être considérées comme anomales, puisque dans les genres Limacine et Spiriale qui les présentent, toutes les espèces étant senestres, l'anus devrait, d’après la règle ordinaire, se trouver du côté gauche.

Les deux sexes sont réunis dans tous les Ptéropodes; la disposition de l’appareil reproducteur dans ces Mollusques offre beaucoup d’analogie avec celle qui existe chez certains Gastéropodes.

La partie de cet appareil qui représente le sexe femelle, se compose: d’un ovaire qui forme, avec le foie, la plus grande partie de la masse viscérale; d’un premier oviducte qui offre toujours, sur son trajet, un renflement considérable et quelquefois un long appendice cœcal, comme dans les Hyales; d’un deuxième oviducte plus large ou d’une matrice à laquelle vient aboutir une vésicule à long col, semblable à celle qui, dans les Gastéropodes, est désignée sous les noms de vésicule de la pourpre, vésicule copulatrice, etc.

(1) Les Euribies sont dépourvues de ces pièces cornées.

Le sexe mâle présente cela de remarquable que les deux parties qui le constituent n’ont entre elles aucune connexion, l’une ou la verge étant placée à l’extrémité antérieure de l’animal, tandis que l’autre ou le testicule se trouve, avec le reste de l'appareil, plus ou moins loin en arrière, disposition tout à fait semblable, par conséquent, à celle que l’on trouve dans les Bulles, les Bullées, les Aplysies, etc.

Les auteurs qui se sont occupés de l’anatomie des Ptéropodes ont donné différentes déterminations du testicule dans ces Mollusques; nous avons été conduit à considérer l'organe auquel on attribuait seulement les fonctions d’un ovaire, comme un organe hermaphrodite sécrétant à la fois les zoospermes et les ovules, ainsi que cela a lieu dans beaucoup de Mollusques hermaphrodites, d’après les observations de Wagner, de Siebold et de plusieurs autres observateurs (1); cette détermination a déjà été vérifiée par M. Kælliker sur les Hyales (2).

Les deux orifices de l'appareil générateur, toujours séparés par un intervalle plus ou moins considérable, sont réunis, comme dans les Aplysies, les Bulles, etc., par un sillon que forme un repli de la peau, et qui a probablement des usages analogues (3). Ces orifices sont placés du côté droit dans les Ptéropodes nus et dans les Ptéropodes testacés; mais, chez ces derniers, l'ouverture de la verge se trouve très rapprochée de la ligne médiane; on peut même la considérer comme tout à fait médiane dans les Cymbulies.

D’après cette disposition de l’appareil reproducteur, dans les Ptéropodes, on doit admettre que la verge n’est plus qu’un simple organe d’excitation chez ces Mollusques, et que les œufs sont fécondés dans l’ovaire ou dans l’oviducte par le fluide qu'y verse directement le testicule. Cela paraît du moins plus probable que la transmission de la liqueur séminale d’un Mollusque à l’autre, pendant l’accouplement, par la rainure qui joint l’orifice postérieur à celui de la verge, ainsiqu’on l'a supposé pour les Aplysies.

Le système musculaire est surtout concentré, comme chez les autres Mollusques, dans les parties de l’animal qui servent à la locomotion générale; ainsi les expansions natatoires sont formées de plusieurs faisceaux musculaires disposés par couches et dont la direction est en rapport avec les mouvements divers qu’exécutent ces appendices.

(4) Voir la Zoologie du voyage de la Bonite, t. II, p. 125, où nous avons discuté ce point de organisation des Ptéropodes.

(2) Voir le Zraité d'anatomie comparée, par MM. Siebold et Stannius ; traduction française, t. I, 2° partie, p. 432.

(3) Les Cymbulies sont les seuls Mollusques de ce groupe dans lesquels nous n’ayons pas trouvé cette disposition,

Chez tous les Ptéropodes conchylifères, quelques uns de ces faisceaux musculaires se prolongent en arrière et se réunissent en un faisceau unique et très fort qui va s'implanter à l'extrémité postérieure ou au sommet de la coquille, et qui a pour usage de faire rentrer la partie antérieure de l’animal dans celle-ci. Les connexions de ce faisceau musculaire avec la coquille et avec les organes locomoteurs, l'ont fait considérer, par M. de Blainville, comme l’analogue de celui que l'on nomme muscle columellaire dans les Gastéropodes; et, en effet, sa disposition est tout à fait la même dans les Ptéropodes à coquille spirale.

Dans les Ptéropodes nus, ce muscle longitudinal ou columellaire est représenté par un certain nombre de faisceaux musculaires qui doublent la face interne du manteau et s'étendent également de la partie antérieure de l’animal à son extrémité postérieure. La contraction de ces faisceaux a, en effet, pour usage de faire rentrer plus où moins l'animal dans la cavité du manteau, et de l'y abriter comme dans une coquille.

Enfin, outre ceux dont nous venons de parler, le système musculaire comprend encore quelques petits faisceaux destinés aux mouvements partiels du manteau, de la verge, des tentacules, etc., et dont le nombre ainsi que la disposition varient par conséquent, dans les différents genres, suivant la conformation de ces parties.

Le système nerveux présente, dans les Ptéropodes, deux formes distinctes qui correspondent encore aux deux groupes que nous avons établis pour ces Mollusques.

Dans les Ptéropodes testacés, les Hyales, les Cléodores, etc., le collier nerveux se compose de cinq ganglions : 1°Les deux ganglions cérébraux ; 2° les deux ganglions des organes delalocomotion ; 3° un ganglion impair et médian, dont les nerfs se distribuent aux viscères. Tous ces ganglions sont groupés sur les côtés et endessous de l’œsophage, le collier n'étant formé supérieurement que par une commissure qui réunit les ganglions cérébraux.

Dans les Ptéropodes nus, les Clios, les Pneumodermes, etc., le système nerveux présente un développement plus considérable; le collier se compose de huit ganglions qui sont : 1° Les deux ganglions cérébraux, placés au-dessus de l’œsophage et accolés l’un à l’autre sur la ligne médiane ; 2° les deux ganglions des organes loco moteurs, placés en dessous de l’æsophage et réunis également sur la ligne médiane ; 3° deux autres paires de ganglions, situés en arrière des précédents et dont les nerfs sont destinés aux viscères. Le collier est complété latéralement par deux commissures qui réunissent les ganglions cérébraux aux autres ganglions placés au-dessous de l’æsophage. Dans les Euribies, l'anneau nerveux se compose

également de quatre paires de ganglions qui sont seulement groupés d’une manière plus serrée autour de l’œsophage.

Dans les Ptéropodes testacés, les ganglions cérébraux communiquent avec un ganglion buccal unique, et par conséquent médian, dont les nerfs se distribuent, comme d'ordinaire, à la masse buccale et à l'œsophage. Dans les Ptéropodes nus, ce ganglion buccal est géminé ou divisé en deux parties symétriques et latérales par un sillon médian; les nerfs qui en émanent sont plus nombreux et plus volumineux, Ce qui est en rapport avec le développement plus considérable de la masse buccale dans ces Ptéropodes.

Les ganglions qui entrent dans la composition du collier œsophagien et les ganglions buccaux sont les seuls que présente le système nerveux des Ptéropodes. Les nerfs qui se rendent aux organes locomoteurs et aux viscères n’offrent pas de renflements ganglionnaires sur leur trajet, comme on le voit chez les Céphalopodes et dans un certain nombre de Gastéropodes (1).

Les Ptéropodes sont des mollusques essentiellement pélagiens, qui habitent ordinairement les hautes mers et ne se montrent qu’accidentellement près des rivages ; il nous paraît peu probable en effet que certaines espèces vivent habituellement dans les parages des côtes, comme l’ont avancé quelques zoologistes, et l’on doit plutôt admettre que les Ptéropodes qui s’y rencontrent quelquefois ont été entrainés par les courants ou poussés par les tempêtes.

Les circonstances particulières du séjour des Ptéropodes sont encore peu connues; tous les naturalistes qui se sont livrés à la recherche de ces mollusques savent que, dans certains points, l’on ne rencontre que des individus isolés ou en petit nombre, tandis que, dans d’autres, ils forment quelquefois des bancs considérables. Certaines circonstances favorables à leur nourriture, à leur reproduction, et surtout l'action des courants paraissent déterminer ces réunions nombreuses d'individus, bien plutôt que des instincts de sociabilité, comme l’admettent encore quelques zoologistes.

Les Ptéropodes se meuvent au moyen de leurs expansions natatoires qu'ils agitent avec beaucoup de vitesse, comme les papillons font avec leurs ailes; aussi leur progression n’est qu'un sautillement continuel, et ne se fait que par ondulations

(4) Pour de plus grands détails sur le système nerveux des Ptéropodes, voir la description que nous en avons donnée, pour tous les genres de ce groupe, dans la Zoologie du voyage de la Bonite, t. II.

successives. Ils peuvent, de cette manière, s'élever dans l’eau, avancer dans une direction horizontale ou plus ou moins inclinée; lorsqu'ils veulent redescendre, ils contractent leurs nageoires et la partie antérieure de leur corps qui rentre ainsi plus ou moins complétement dans la coquille ou dans le manteau, etils se laissent tomber au fond de l’eau ou bien seulement à des profondeurs plus ou moins considérables.

La plupart de ces mollusques nagent dans une position renversée, ce qui a induit en erreur plusieurs naturalistes qui les ont décrits en sens contraire du véritable. Cette habitude singulière nous paraît tenir à l’organisation même des Ptéropodes qui la présentent et à la position de la masse viscérale, à la partie supérieure du corps, tandis que l’inférieure est occupée par la cavité brachiale, ce qui doit avoir pour effet de rapprocher le centre de gravité de la face supérieure, et de ne rendre par conséquent l'équilibre possible pendant la natation, que lorsque cette face est devenue inférieure.

Tous les naturalistes qui ont étudié les mœurs des Ptéropodes ont remarqué que ces mollusques ne se montraient à la surface de la mer qu’à la chûte du jour ou dans les premières heures de la nuit, et qu'ils disparaissaient ensuite de nouveau après un temps variable. M. Rang a pensé qu'ils venaient ainsi à la surface de l'eau pour y chercher leur nourriture ou pour y respirer l'air libre; mais la première de ces hypothèses est peu probable, et la seconde n’est évidemment pas admissible, puisque tous les Ptéropodes respirent par des branchies. M. Alcide d'Orbigny a donné plus récemment de ce fait une explication différente ; ayant cru remarquer que cette apparition des Ptéropodes avait lieu d’une manière régulière, et que les mêmes espèces se montraient toujours à des heures déterminées, il en a conclu que ces mollusques vivent habituellement à des profondeurs différentes, et qu'ils viennent à la surface de la mer, attirés par le besoin de retrouver la lumière dont ils ont l'habitude dans leurs zones d'habitation ordinaire et qu'ils poursuivent ainsi, à mesure qu’elle leur échappe, ce qui expliquerait, d’après ce naturaliste, leur apparition successive.

Il nous paraît difficile d'admettre que des animaux dépourvus du sens de la vue (et nous avons dit précédemment que tous les Pléropodes étaient dans ce cas) puissent être sensibles à ce point à l'action de la lumière. S'il est sans doute vrai que l'organe de la vision ne soit pas absolument nécessaire à un animal pour qu'il éprouve l'influence de cet agent, on ne peut guère confondre cette action pour ainsi dire chimique que la lumière exerce sur les animaux et même sur les végétaux, avec la sensation spéciale qu’elle détermine sur le sens de la vue et qui peut seule en donner la connaissance à un animal, lui faire apprécier par conséquent d’une manière immédiate son absence et ses divers degrés d'intensité.

Du reste, l'apparition des Ptéropodes à la surface de la mer est loin de se faire d’une manière aussi régulière que l’admet M. d’Orbigny. Nous avons souvent recueilli les mêmes espèces à des heures très différentes, et nous ne croyons donc pas qu’on puisse les distinguer sous ce rapport en crépusculaires et en nocturnes. Ces Mollusques paraissent même déroger assez souvent à leur habitude de ne se montrer qu’à la chûte du jour ou au commencement de la nuit. M. Rang dit avoir rencontré assez souvent des Créséis en nombre considérable, et pendant l'ardeur du soleil, sous des masses de fucus natans (1). M. Van Beneden rapporte aussi, à propos d’une nouvelle espèce de Pneumoderme qu'il a fait connaître, que cette espèce a été trouvée au milieu du jour en très grande abondance, près de Nice, nageant à la surface de l’eau (2); nous avons recueilli également des Ptéropodes presque à toutes les heures du jour.

Enfin M. d'Orbigny suppose, et l'explication qu’il a donnée repose même entièrement sur cette hypothèse, que les Ptéropodes se maintiennent constamment dans certaines zones de profondeur différente, suivant les espèces, ce qu'ils ne pourraient faire évidemment qu’en nageant d’une manière continuelle. Presque tous les auteurs disent également que ces Mollusques se meuvent sans cesse dans les eaux de la mer, sans pouvoir ni ramper, ni se fixer, étant dépourvus d'organes propres à cet usage (3). Mais, quoique les Ptéropodes aient été organisés pour la nage, il nous parait pourtant impossible d’admettre qu'ils soient ainsi condamnés à un mouvement continuel pour se soutenir dans le fluide qu'ils habitent ; nous croyons plutôt que ces Mollusques, comme les autres animaux dont le genre de vie est le même, ont la faculté de se maintenir dans l’eau ou à sa surface sans le secours de leurs organes locomoteurs, mais par le seul effet de leur pesanteur spécifique qui est égale ou inférieure à celle de ce fluide, ou bien peuvent se fixer momentanément aux corps marins, de manière à rendre intermittente l’action de leur système musculaire.

Quelques Ptéropodes se trouvent dans le premier cas, comme les Cymbulies qui flottent constamment à la surface de la mer au moyen de l’espèce de nacelle que représente leur coquille; d’autres, quoique d’une pesanteur spécifique plus considérable en apparence que celle de l’eau de mer, puisqu'on les voit tomber au fond lorsqu'ils suspendent leurs mouvements natatoires, n’acquièrent peut-être celte pesanteur que par la contraction de toutes leurs parties qui, en diminuant le rapport du volume à la masse, doit rendre nécessairement leur densité plus grande ; et il serait possible qu’en se développant de nouveau, ils pussent devenir spécifi-

(4) RANG. Manuel de l'histoire naturelle des Mollusques, p. 21. (2) Van BENEDEN. Ærercices zootomiques , note sur une nouvelle espèce de Pneumoderme, p.5h. (3) Voir la définition donnée de ces Mollusques, par Guvier.

quement aussi légers que l’eau, de manière à se trouver en équilibre au milieu de ce fluide. Cela paraît assez probable pour les Ptéropodes nus dont le manteau forme toujours une cavité beaucoup plus grande qu'il ne faudrait pour contenir exactement la masse des viscères. Cuvier a même émis l’opinion que cette cavité était peut-être remplie d’une petite masse d’air que l'animal comprimait ou dilatait, suivant qu’il voulait s’enfoncer ou s’élever dans l’eau, par un mécanisme semblable à celui qu’exécutent les poissons avec leur vessie natatoire (1).

En n’admettant pas que les Ptéropodes puissent, par les seuls changements qu'ils opèrent dans leur volume, diminuer assez leur pesanteur spécifique pour se maintenir sans effort dans l’eau ou à sa surface, ce qui paraît le plus probable pour la plupart de ces mollusques, il faut nécessairement leur accorder la faculté de se fixer aux corps flottants ou immergés. Cela ne peut être mis en doute pour les Clios et les Pneumodermes qui sont évidemment pourvus d’organes propres à cet usage, non seulement dans le rudiment de pied qu'ils ont inférieurement entre les nageoires, mais encore dans les appendices garnis de suçoirs qui se trouvent sur les côtés de la bouche ; d’après les observations de M. Rang, les Ptéropodes testacés se serviraient aussi pour le même usage de leurs expansions natatoires, en disposant probablement ces appendices et le lobe intermédiaire qui les réunit à la manière d’une ventouse.

Les considérations, dans lesquelles nous venons d’entrer, nous semblent devoir faire rejeter les hypothèses qui ont été émises pour expliquer l'habitude singulière qu'ont les mollusques Ptéropodes de ne se montrer à la surface de la mer qu’à certaines heures du jour ou de la nuit; par conséquent, ce point nous semble réclamer de nouvelles observations de la part des naturalistes.

On connait peu le genre de nourriture des Ptéropodes; mais il est très probable que ces mollusques vivent des animaux microscopiques qui se trouvent en si grande abondance dans les eaux de la mer. M. d'Orbigny dit avoir rencontré, dans l’estomac des Hyales et des Cléodores, des restes de Jeunes Atlantes (2); mais, comme M. Van Beneden en a déjà fait la remarque, il est probable que ce naturaliste a pris pour des fragments de coquilles les plaques cornées qui arment l’estomac de ces Ptéropodes.

Les Ptéropodes nus, tels que les Clios et les Pneumodermes, peuvent saisir leur proie au moyen des appendices qui entourent leur bouche, et la fixer pour la soumettre à l’action de leurs mâchoires cornées. Les Ptéropodes testacés, les Hyales, les Cléoaores, etc., se servent peut-être, pour le même usage, de leurs nageoires

4) Cuvier. Mémoire sur le Clio boréal, p. 6.

(2) D'OrBiGnx. Voyage dans l'Amérique méridionale, t. V, p. 73.

et surtout du lobe intermédiaire qui est disposé, dans la plupart de ces mollusques, de manière à pouvoir s'adapter contre leur bouche.

Les circonstances relatives à la reproduction des Ptéropodes sont encore fort peu connues. D’après la disposition de leur appareil générateur, on doit croire que ces mollusques s’accouplent ; mais nous ne savons comment se fait cet accouplement, ni sous quelle forme est rendu le produit de la génération, ni de quelle manière a lieu son développement ultérieur; les recherches que nous avons faites dans le but d'éclaircir ces différents points n’ont pas été suivies de résultats plus satisfaisants que celles qui avaient été tentées avant les nôtres ; il est même à craindre que l’histoire des Ptéropodes ne soit longtemps encore, sous ce rapport, enveloppée de beaucoup d’obscurité, à cause des grandes difficultés que présente une semblable étude. Cependant, les observations que nous avons recueillies sur les coquilles microscopiques pélagiennes qui se montrent à la surface de la mer, dans les mêmes circonstances que les Ptéropodes, nous portent à penser que ces mollusques subissent, dans leur premier âge, des métamorphoses semblables à celles qui ont été déjà signalées dans un grand nombre d’autres mollusques.

Les Ptéropodes sont répandus dans toutes les mers et sous toutes les latitudes ; on trouve en effet de ces Mollusques depuis les régions placées sous l’équateur, jusqu'au milieu des glaces des mers polaires ; certaines espèces sont même si abondantes dans les mers du nord, qu’elles formeraient, au dire de quelques voyageurs, la pâture ordinaire de la baleine.

Ea rapprochant les observations qui ont été recueillies sur les Ptéropodes dans les différentes mers du globe, l’on voit que la plupart des genres de ce groupe sont représentés dans toutes ces mers et souvent par les mêmes espèces, de sorte qu’il n'existe pas pour ces Mollusques de régions zoologiques bien distinctes. Ainsi, non seulement l’on trouve des Hyales, des Cléodores, des Cuviéries, des Spiriales, des Pneumodermes, etc., dans toutes les mers; mais, en outre, la plupart des espèces de ces genres se rencontrent en même temps dans l’océan atlantique, dans le grand océan, dans les mers de l'Inde, de la Chine, etc. Les mœurs de ces Mollusques, leur mode de locomotion et d’autres causes, telles que l’action des courants, par exemple, rendent facilement compte de cette dissémination des espèces et de leur répartition dans des points si différents de la surface du globe. Nous verrons cependant que les espèces présentent souvent alors, soit dans leur volume, soit dans leur coloration, de ces différences peu importantes qui constituent les variétés. Enfin nous devons dire aussi que quelques espèces semblent cantonnées dans certaines Jocalités, comme la Cymbulie de Péron, qui n’a encore été rencontrée que dans quelques parages de la Méditerranée.

Mais si la dissémination des espèces n’a pas de bornes dans le sens des paral-

lèles, elle en a dans le sens des méridiens, et la température parait avoir une influence bien marquée pour les maintenir, sous ce rapport, dans des zones distinctes; ainsi, certaines espèces ne quittent jamais les mers de la zone torride; d’autres vivent habituellement dans les régions tempérées; d’autres enfin sont toujours confinées dans les mers polaires, et ce sont souvent les espèces d’un même genre qui sont ainsi réparties dans des latitudes si variées.

Un fait qui prouve l'influence de la température sur le mode de répartition des Ptéropodes, c’est l'existence des mêmes espèces ou du moins d’espèces extrêmement rapprochées, dans des zones très éloignées, mais situées sous les mêmes latitudes dans les deux hémisphères. Ainsi, les naturalistes du dernier voyage de l'Astrolabe ont recueilli, au milieu des glaces du pôle Sud, des Clios et des Limacines qui offrent la plus grande ressemblance avec les espèces de ces deux genres qui habitent les mers boréales. Nous avons observé la même correspondance pour d’autres espèces qui habitent les régions tempérées, dans les deux hémisphères.

Les limites des zones propres aux différentes espèces de Ptéropodes ne nous semblent guère pouvoir être déterminées d’une manière aussi précise qu’ont tenté de le faire quelques naturalistes (1) ; plusieurs circonstances, telles que les changements de température que l’on observe quelquefois sous des latitudes égales, par l'influence de certaines causes locales, mais surtout l’action des courants, doivent en effet les faire varier souvent d’une manière considérable; ainsi, certaines espèces qui, dans l'océan atlantique par exemple, ne dépassent par certaines latitudes, peuvent, dans d’autres mers, atteindre des latitudes beaucoup plus élevées.

Si la température a une influence incontestable sur le mode de répartition des Ptéropodes à la surface du globe, elle ne paraît pas en avoir d’un autre genre sur ces Mollusques ; nous avons déjà vu, en effet, qu’elle n’en avait aucune sur le nombre des individus, puisque les mers polaires sont pour le moins aussi riches en Ptéropodes que celles qui sont situées sous les tropiques ; nous avons dit également que la plupart des genres qui composent ce groupe se trouvaient représentés sous toutes les latitudes; les espèces semblent cependant un peu plus nombreuses dans les mers équatoriales que dans les mers froides et tempérées.

Il ne paraît pas non plus que la température ait de l’influence sur la taille des espèces, puisque l’on en trouve d’au moins aussi grandes dans les mers des pôles que sous les tropiques. Enfin, par une exception assez remarquable, les Ptéropodes qui habitent les régions froides, présentent ordinairement des couleurs plus vives que ceux de ces Mollusques qui vivent dans les régions chaudes ou tempérées.

(4) D'OrBiGNY. Voyage dans l'Amérique méridionale, t. V, p. 71.

Nous avons vu précédemment, dans l'exposé historique que nous avons fait du groupe des Ptéropodes, que si ce groupe avait été admis d’une manière à peu près générale par les zoologistes, de grandes dissidences existaient encore sur le degré d'importance et sur la place qu’il convient de lui assigner dans la méthode naturelle.

Les Ptéropodes forment-ils, dans l’embranchement des Mollusques, un type aussi distinct que celui des Céphalopodes et des Gastéropodes, et doivent-ils constituer par conséquent un groupe de valeur analogue, ainsi que l’admettent la plupart des zoologistes? Cuvier, l’auteur de ce groupe, nous semble avoir établi lui-même le contraire en reconnaissant que les Ptéropodes s’éloignaient peu des Gastéropodes par l’ensemble de leur organisation, et n’en différaient même que par l'absence du pied dont il a fait le caractère principal de ces derniers Mollusques (1).

M. de Blainville établit encore mieux, dans son mémoire sur le genre Hyale, les nombreux rapports de ces Ptéropodes avec les Gastéropodes, et démontra en outre que la seule différence qu’on avait cru trouver dans l'organe de la locomotion n'existait pas, en faisant voir que ces expansions latérales désignées sous le nom d'ailes ou de nageoires n'étaient autre chose que le pied des Mollusques Gastéropodes, disposé même d’une manière presque semblable à ce qui a lieu dans les Bulles (2). M. de Blainville signala aussi la même analogie dans l’appendice inférieur que l’on avait regardé à tort comme une dépendance de la bouche chez les Clios et les Pneumodermes (3).

Cependant cette manière de considérer les Ptéropodes ne fut pas adoptée d’abord, et n’a même pas prévalu jusqu’à présent parmi les zoologistes qui ont continué , la plupart, à faire de ces Mollusques un groupe analogue à celui des Gastéropodes et des Céphalopodes; quelques uns ont même essayé de la combattre, entre autres M. de Férussac qui s’exprime ainsi, sur ce sujet, dans son Histoire naturelle des Mollusques :

« Si l’on considère ces Mollusques (les Ptéropodes) uniquement sous le point » de vue de la complication ou de la perfection de tel ou tel organe, ils peuvent » sans doute être regardés comme étant inférieurs à certains Gastéropodes, sur- » tout dans l’état encore imparfait de nos connaissances anatomiques à leur sujet.

(1) Cuvier. Mémoire sur Le Clio boréal, p. 8. (2) Voir l’article HYaLE du Dictionnaire des sciences naturelles, t. XXII, p. 66. (3) Voir les articles CLIO et PNEUMODERME, du Dict. des se. naturelles, t. IX et XLJJ.

» Mais si on les envisage dans leur ensemble, on ne peut se refuser à reconnaître » qu'ils offrent un mode de construction bien distinct de celui des Gastéropodes ; » qu’on ne peut les réunir à ceux-ci sans faire violence aux caractères essentiels » qui les distinguent, puisque ce serait introduire parmi ces derniers des formes » qui leur sont étrangères ; que les Ptéropodes ne sauraient être des Gastéropodes; » que les appendices dont ils sont pourvus et qui leur servent de nageoires ou » mieux de rames, que la forme la plus générale de leur corps et de leur coquille » enfin, ainsi que leur manière de vivre, les séparent d’une manière très tranchée » des Gastéropodes.

» L'opinion de M. de Blainville, partagée par M. Deshayes, vient évidemment » de ce que ce savant a subordonné son système de classification des Gastéropodes » à une considération unique à laquelle toutes les autres ont été un peu sacrifiées, » le modede génération des Mollusques céphalés ; les céphalophores étant dioïques, » M. de Blainville a voulu les faire suivre par les paracéphalophores dioïques, et » comme les Ptéropodes sont monoïques, il a dû les rejeter parmi les Paracéphalo- » phores monoïques, entre la famille des acères et celle des tétracères où ils rompent » tous les rapports naturels. Jusqu'à présent, on n’a produit aucune raison réel- » lement déterminante pour justifier la réunion des Ptéropodes aux Gastéropodes, » et nous pensons que tous les zoologisies qui ont une connaissance approfondie » des Mollusques en général, partageront notre opinion sur la faible importance, » comme caractère de premier ordre, c’est-à-dire pour asseoir des coupes classi- » ques, du mode de génération de ces animaux (1). »

Nous ne croyons pas devoir nous arrêter ici sur l'interprétation évidemment inexacte que M. de Férussac donne, dans le passage que nous venons de citer, du système de classification de M. de Blainville, en attribuant exclusivement à la forme de l'appareil générateur, la réunion des Ptéropodes aux Gastéropodes. Quant aux raisons qu’il fait valoir contre ce rapprochement, nous verrons bientôt qu'elles n’ont aucune valeur réelle, etque rien, ni dans la forme générale du corps, ni dans le mode de construction, ni dans les appendices natatoires, ni dans la coquille, ni dans les habitudes, ne sépare essentiellement ces deux groupes de Mollusques.

M. Alcide d’Orbigny a aussi combattu le rapprochement fait par M. de Blainville entre les Ptéropodes et les Gastéropodes, mais sans donner des arguments plus valables. Cet auteur se borne à dire, en effet, qu'après avoir vu un très grand nombre de Hyales et de Bulles ou Bullées, il ne croit pas pouvoir regarder comme naturel un rapprochement entre ces Mollusques (2).

(1) F£russAG. Æéstoire naturelle générale et particulière des céphalonodes acétabuliferes. Paris, 1835, p. 34. ÿ 1 1 / ,

(2) D'OrniGny. Voyage dans l'Amérique méridionale, t. V, p. 65.

Il est évident que le groupe des Ptéropodes, tel qu’il a été institué par Cuvier, a été presque généralement adopté, surtout d’après l'autorité de ce grand zoologiste; et les auteurs qui ont cherché à soutenir cette manière de voir, se sont à peu près bornés, comme nous venons de le dire, à affirmer que les Ptéropodes ne sont pas des Gastéropodes, sans le démontrer en aucune manière.

Les notions plus exactes que nous possédons maintenant sur l’organisation des Ptéropodes, et les faits nouvellement découverts, bien loin d’infirmer l'opinion de M. de Blainville sur ces Mollusques, peuvent permettre, au contraire, d’en donner une démonstration complète. Pour cela, nous établirons les analogies avec les Ptéropodes lestacés d’abord, et ensuite avec les Ptéropodes nus.

Les premiers, comme nous l’avons déjà vu, appartiennent tous à un même type d'organisation, et ne se distinguent guère que par quelques modifications extérieures qui sont en partie traduites par la coquille ; ces modifications se lient même tellement entre elles, et la transition des unes aux autres est si évidente, qu’il est impossible de ne pas reconnaître que les divers genres qui constituent ce groupe, c'est-à-dire les Hyales, les Cléodores, les Cuviéries, les Limacines, les Spiriales, forment une série des plus naturelles. Si, au lieu de prendre les Ptéropodes qui commencent celte série, c’est-à-dire les Hyales, qui se prêteraient beaucoup moins bien à la comparaison, nous prenons ceux qui se trouvent à la fin, c’est à-dire les Spiriales, dont le corps et la coquille enroulés en spirale, se rapprochent bien plus, par leur forme, de celle que l’on observe dans la plupart des Gastéropodes, nous trouvons, non seulement dans l’organisation intérieure, mais encore dans la disposition extérieure des parties, une analogie presque complète ; la situation des tentacules, la disposition du manteau, de la cavité branchiale et des branchies, la position du cœur et la conformation de cet organe, celle des organes digestifs, l'appareil de la génération et ses orifices, le système musculaire, la forme de la coquille, tout est semblable à ce que l’on voit chez les Gastéropodes. La seule différence qui s'offre d’abord, se trouve dans l’absence du pied que remplacent les deux expansions natatoires placées sur les côtés de la tête ; mais on reconnaît facilement, par un examen attentif, que ces appendices ne sont autre chose que le pied des Gastéropodes, qui s’est développé principalement sur les côtés et en avant, au lieu de s'étendre à la partie médiane et postérieure. Le pied est cependant encore représenté, dans ce sens, par cette expansion médiane qui réunit postérieurement les nageoires, et que l’on désigne sous le nom de Tablier ou de lobe intermédiaire ; la présence d’un opercule sur ce lobe, chez les Spiriales, met en effet cette analogie hors de doute.

Cette forme particulière du pied dans les Ptéropodes est parfaitement en rapport avec les habitudes de ces mollusques destinés à vivre loin des rivages, dans les

hautes mers, et nous trouvons une modification tout à fait analogue de l’organe locomoteur dans d’autres Mollusques Gastéropodes qui offrent le même genre de vie, les Firoles, les Carinaires et les Atlantes, chez lesquelles le pied est également disposé pour la natation, quoique d’une manière différente. L'on se ferait donc une idée inexacte de cet organe, si l’on croyait que sa forme doit toujours être celle qu’il présente dans les Gastéropodes ordinaires ; cette forme subit, en effet, des modifications en rapport avec la manière de vivre de ces mollusques ; ainsi, il peut être disposé tantôt pour la reptation, tantôt pour la natation, et quelquelois même pour ces deux modes de locomotion, comme nous en voyons des exemples chez les Bulles et dans quelques autres genres.

Si nous rapprochons maintenant des Gastéropodes les Ptéropodes nus, nous verrons que l’analogie n’est pas moins évidente, puisque les différences qui séparent ces derniers des Ptéropodes conchylifères, sont, pour la plupart, les mêmes que celles qui existent entre les Gastéropodes nus et les Gastéropodes pourvus d’une coquille. La différence la plus importante se trouve dans les nageoires qui ne sont plus formées par les expansions latérales du pied, mais sont bien distinctes de cette dernière partie. En effet, ces mollusques sont pourvus inférieurement, entre ces appendices, d’un véritable pied dont ils se servent pour se fixer, comme les Atlantes et les Carinaires le font avec leur ventouse. La loi de la finalité physiologique est encore ici évidemment applicable : destinés à vivre dans les hautes mers, et par conséquent à nager plutôt qu’à ramper, ces Ptéropodes avaient peu besoin d’un pied disposé pour ce dernier usage ; mais cet organe n’élant également plus propre à la natation, la nature leur a donné, en outre, des nageoires qui ne doivent être considérées que comme des organes de locomotion accessoires, semblables aux membranes natatoires qui bordent les parties latérales du corps dans un grand nombre de Céphalopodes. Cette modification, ou plutôt cette dégradation que présente le pied dans les Ptéropodes nus, s’observe du reste d’une manière encore plus prononcée chez d’autres Gastéropodes, les Janthines et les Glaucus, par exemple, chez lesquels cet organe n’est presque plus aussi d’aucun usage pour la locomotion, et se trouve remplacé dans ses usages, chez les premiers de ces mollusques, par une espèce d’appareil hydrostatique qui les maintient à la surface de la mer, et dans les seconds, par les appendices digités qui constituent les branchies.

Nous croyons avoir démontré, par les considérations qui précèdent, que les Ptéropodes ne diffèrent pas essentiellement des Gastéropodes, et ne doivent, par conséquent, pas former une division de même degré, mais seulement un ordre, parmi ces derniers. Il nous reste à déterminer les rapports de ces mollusques et à décider s’il faut, à l'exemple de Cuvier, les ranger à la suite des Céphalopodes et

CLASSIFICATION DES PTÉROPODES. 2q

les placer par conséquent en tête des Gastéropodes, ou bien les rapprocher, comme l'a fait M. de Blainville, de certains ordres parmi ces derniers, ou bien enfin les rejeter à la fin de la classe, à l’imitation de Lamarck, pour en faire le passage des Mollusques céphalés aux Acéphales.

Le premier rapprochement, qui a été adopté par la plupart des zoologistes, semble d’abord autorisé par une certaine ressemblance extérieure des Ptéropodes avec les Céphalopodes : ainsi, l’on a pu voir dans la forme du corps de quelques uns de ces mollusques, des Pneumodermes et des Clios, par exemple, dans la posilion de la bouche à son extrémité antérieure, dans les appendices armés de suçoirs qui l'environnent, et même dans les nageoires qui se trouvent placées sur les parties latérales , autant de traits d’analogieavecles Mollusques brachiocé phalés; nous avons vu également que, dans la plupart des Ptéropodes testacés, le manteau et la cavité branchiale qu’il circonscrit se trouvaient disposés de la même manière que dans les Céphalopodes cryptodibranches, etl’on pourrait peut-être encore chercher une analogie de plus dans la disposition des organes locomoteurs, sur les côtés de la tête, en les assimilant aux bras élargis en membranes, que l’on rencontre dans quelques uns de ces Mollusques. Mais il est facile de reconnaître, par un examen plus approfondi, que toutes ces ressemblances sont plutôt apparentes que réelles, et que des différences extrèmement tranchées dans toutes les parties essentielles de l’organisation, dans le système nerveux, dans les organes des sens, dans les appareils de la digestion, de la circulation et de la génération, etc., séparent profondément les Ptéropodes des Céphalopodes. Ainsi, le rapprochement de ces mollusques ne nous semble justifié en aucune manière, et nous trouvons, par conséquent, encore bien moins fondée l'opinion des zoologistes qui, avec Ocken, voudraient les réunir dans une même classe.

Les rapports assignés par Lamarck nous semblent tout aussi peu naturels, du moins sous le point de vue des affinités que ce célèbre zoologiste avait eru trouver entre ces Mollusques et les Acéphalés. En effet, si dans les Hyales, par exemple, la tête se trouve presque entièrement cachée par les organes locomoteurs qui s’y insèrent , cette partie n’est pas moins bien distincte du reste du corps, et, sous ce rapport, on ne peut nullement comparer ces Ptéropodes aux Acéphalés. Il en est évidemment de même de l’analogie que Lamarck avait établie entre les lobes du manteau de ces derniers et les nageoires des Hyales. Le rapprochement que l’on pourrait encore faire entre ces nageoires et les appendices ciliés des Brachiopodes, quoique plus juste en apparence, à cause de la position semblable des animaux, par rapport à la coquille, n’en est pas moins inadmissible. Sans revenir ici sur les considérations anatomiques que nous avons données précédemment sur ces mollusques, nous dirons seulement que les Piéropodes présentent, dans la dispo-

sition de leur système nerveux et dans les principaux appareils, surtout celui de la génération, des différences profondes qui les séparent complétement des Mollusques acéphalés.

Il nous reste donc à déterminer les rapports que les Ptéropodes peuvent offrir avec les différents ordres de la classe des Gastéropodes. Quelques zoologistes, et surtout M. Rang, ont pensé qu'il fallait les placer à côté des Hétéropodes ou Nucléobranches, c’est-à-dire des Firoles, des Carinaires et des Atlantes, sans doute à cause de la similitude dans les mœurs; car rien, ni dans leur forme, ni dans leur organisation, ne justifie un rapprochement semblable ; le pied même, quoique conformé également pour la natation, présente une disposition tout à fait différente. Les Nucléobranches, qui sont dioïques et ont un système nerveux et des organes des sens très développés, doivent être mis au commencement de la classe des Gastéropodes, à côté des Pectinibranches avec lesquels ils présentent, comme nous l'avons fait voir ailleurs (1), des ressemblances nombreuses d’organisation, tandis que, sous les mêmes rapports, les Ptéropodes sont bien inférieurs à ces mollusques.

M. de Blainville a rangé les Ptéropodes parmi les Gastéropodes monoïques, auprès des Aplysiens et des Acères, avec lesquels ils offrent, en effet, des aflinités nombreuses, soit dans les organes de la locomotion qui, chez ces derniers Mollusques, peuvent servir aussi à la natation, soit dans la conformation des organes digestifs, soit enfin dans l'appareil de la génération dont la disposition est la même, comme nous l'avons vu précédemment. Leur place auprès des Aplysiens et surtout auprès des Bulles, des Gastéroptères, etc., est donc aussi celle qui nous paraît la plus naturelle.

Les Ptéropodes nous semblent devoir être répartis en quatre familles composées de la manière suivante :

Dans la première, nous plaçons les genres Hyale, Cléodore, Cuviérie, Limacine et Spiriale, qui présentent une si grande analogie, dans leur organisation, et se lient tellement les uns aux autres qu’on pourrait presque les comprendre dans un seul et même genre ; cette famille, que nous appellerons la famille des HyaLes, ne renferme que des Ptéropodes testacés.

A la seconde, nous rapportons les genres Cymbulie et Tiedemannie, qui tiennent aux genres de la famille précédente par plusieurs des traits de leur organisation, mais qui en diffèrent d’une manière tranchée par quelques uns de leurs caractères, surtout par leur forme et par leur coquille interne; nous nommerons cette famille la famille des cYMBULIES.

(4) Zoologie du voyage de la Bonite, 1. I, p. 289 et suir.

Dans la troisième, nous plaçons les Euribies qui, comme nous le verrons en parlant de ces mollusques, lient les Ptéropodes nus aux Ptéropodes conchylifères ; celte famille, à laquelle nous rapportons le genre Psyché de M. Rang, sera la famille des EuRIBIES.

Enfin, dans la quatrième et dernière famille, nous rangeons les genres Clio et Pneumoderme, qui présentent de si grandes affinités entre eux, et nous y plaçons aussi provisoirement quelques genres très voisins qui ont été proposés sous les noms de Spongiobranche, de Pélagie, etc., mais qui devront peut-être, lorsqu'ils seront mieux connus, être rapportés aux deux genres précédents ; nous forme: rons de ces divers genres la famille des crios.

Nous donnons, dans le tableau suivant, les caractères généraux des mollusques Ptéropodes, leur distribution en familles, et l'indication des genres que nous rangeons dans chacune de ces familles.

Cuvier.

Paracéphalophores aporobranches, de Blainville. — Stomatopterophora, Gray.

CARAGIÈRES GÉNÉRAUX. — Mollusques gastéropodes essentiellement pélagiens, munis à cet effet d'un pied dilaté, de chaque côté, en une large expansion aliforme, propre à la natation ; ou bien, n'ayant qu'un pied rudimentaire, mais munis alors d'organes locomoteurs accessoires, représentés par deux nageoires latérales. — Tête plus ou moins distincte, mais toujours pourvue d’une paire ou de deux paires de tentacules. — Bouche terminale ou subterminale, armée d’un renflement lingual et quelquefois d’organes de préhension et de mastication. — Branchies diversiformes, extérieures ou contenues dans une cavité intérieure. — Les deux sexes réunis sur le même individu, mais la verge séparée du reste de l'appareil, comme dans les Aplysiens et les Acères. — Corps nu ou protégé par une coquille univalve, de forme très variable, inoperculée ou operculée.

Carnassiers.