LAMPROIE DE PLANER

Les nageoires dorsales sont fort basses ; elles sont unies chez

les Irès-jeunes animaux.

La teinte est d'un gris verdâtre sur le dos; elle est argentée

sous le ventre; du reste, elle est très-variable, parfois elle est

rougeâtre.

Habitat. Les Ammocctes se trouvent dansles rivières, mais surtoutdansles petits cours d'eau, que paraissent rechercher les Lamproies au moment du frai.

Au commencement du siècle (en 1808), C. Duméril crut devoir distraire du genre Lamproie le l'etromyzon branchialis, et en faire le type d'un genre nouveau, le genre Ammoccte. Une cinquantaine d'années plus tard, Auguste Millier voulant étudier comparativement l'évolution de la Lamproie de Planer et celle de l'Ammocète, découvrit que l'Ammocète n'est qu'une larve de Lamproie. Le nom d'Ammoccle, écrit-il, ne peut désigner désormais que les larves des Lamproies, comme Têtard celles des Grenouilles (V. A. Millier, iVofe siu- le développement des Lamproies, dans Ann. se. nat., 18o6, t. V, p. 375-388). La nouvelle de ce cas de métamorphose causa une bien vive surprise dans le monde savant. Toutefois, il ne faut pas trop l'oublier, les pêcheurs, qui sans cesse ont sous les yeux des Ammocètes aux diverses phases de leur développement, les considèrent comme étant de jeunes Lamproies; et, ainsi que le rapporte de Siebold, le fait de cette métamorphose est consigné dans l'ouvrage manuscrit de Baldner, pêcheur de Strasbourg, ouvrage qui date de tGGfi; on peut s'en convaincre, ajoute de Siebold, par l'indication suivante de Baldner : dans l'explication de la planche 2o, où sont figurés trois spécimens de Lamproies (P. Planeri) pourvues d'yeux, et une Lamproie aveugle [A. branchialis, fig. copiée par Willughby, pi. G. 3, fig. 1), Baldner s'exprime de cette façon: depuis le mois d'août jusqu'à la fin de décembre, on trouve et on prend très-peu de celte sorte ^de celle qui voit), mais la Lamproie aveugle se rencontre abondamment toute l'année. Celles qui voient et celles qui sont aveugles sont d'ailleurs de la môme espèce; car les jeunes sont toutes aveugles, elles s'ensevelissent, s'engourdissent dans la vase, jusqu'à ce qu'elles soient réveillées parle moment du frai. Les aveugles ne deviennent œuvéesque lorsqu'elles commencent à voir (Siebold, loc. cit., p. 382). — L'état lai-vé persiste fort longtemps, il dure plusieurs années, deux, trois et môme quatre ans ; du reste, il est difficile de faire à ce sujet des recherches exactes sur des animaux conservés en captivité, ainsi que je l'ai constaté à diverses reprises. — Il arrive souvent que des Lamproies sont beaucoup moins développées que des Ammocètes. J'ai dans ma collection des Lamproies fluviatiles qui n'ont pasO'",lUi) de longueur, et des Ammocètes qui ont une taille de 0^,160 àO°i,168; il y a même des Ammocètes de Planer qui atteignent jusqu'à 0™,t90 de long et plus encore. J'ai reçu des côtes de la Méditerranée, de Cette, de très-petites Lamproies marines; l'une d'elles ne mesure que 0"',I(J6 de longueur, elle est par conséquent moins grande que certaines Ammocètes vivant dans les eaux douces.

010 PHARYNGOBRANCHES.

SOUS-CLASSE DES PHARYNGOBRANCHES — PHARYNGO-

BRANCHIL

Syn. : Leptocardu, J. Mûller, C. Bonaparte, Gûntlier.

Corps très-peu développé; peau nue. Squelette fibreux ou fibro-cartilagiiîcux.

Tête non distincte du corps ; bouche placée en dessous, à fente longitudinale, non dentée, entourée de tentacules.

Appareil branchial ; branchies pharyngiennes, couvertes de cils vibratiles ; eau passant de l'appareil branchial dans la cavité périlonéale, et sortant par le pore abdominal.

Nageoires ; pas de nageoires paires; nageoires impaires unies.

Vessie natatoire nulle.

Sang incolore.

Ordre des Amphioxiens, Amphioxi.

Corps. — Il est mince, terminé en pointe. — Le squelette a pour btise du tissu scléreux de faible consistance. Une corde dorsale fusiforme s'étend d'une extrémité à l'autre de l'animal; elle dépasse en avant la base du crâne. L'enveloppe ou la gaine de la corde dorsale est constituée par des couches de tissu fibreux, qui peuvent être dissociées facilement. La corde proprement dite présente, chez les adultes, une organisation particulière, diflérente de celle que montre la notocorde chez les autres Vertébrés ; son tissu a été comparé à celui qui se trouve dans la corde des larves d'Ascidies. Beaucoup d'opinions ont été émises sur la structure de la notocorde de TAmphioxus ou du Branchiostome ; d'après certains anatomistes, Goodsir, J. Millier, Marcusen, etc., la corde est composée de disques juxtaposés ; suivant d'autres auteurs, elle est constituée par des lamelles ou des fibres de matière amorphe; d'après de Quatrefages, elle est formée de grandes cellules aplaties. Quanta Camille Moreau, il s'exprime ainsi : dans le tissu de la corde des jeunes individus, on observe, indépendamment des disques formés de fibres parallèles, 1° de grands noyaux de cellules entourés de matière

AMPHIOXIENS. PU

protoplasmique^ et 2" une substance homoi:;ène transparente, probablement liquide, qui sépare les disques. Les cellules protoplasmiques à noyaux sont les restes des jeunes cellules qui constituent au début la corde de l'Amphioxus, Ces éléments ont complètement disparu chez l'adulte. Dans le rapport qu'il fit sur le travail que nous venons de citer, M. Ed. Van Beneden exprima ainsi sa manière de voir : M. C. Moreau démontre que divers éléments du tissu de la corde de l'Amphioxus ont passé inaperçus jusqu'à présent, et que ces éléments sont de la plus grande importance en ce qu'ils permettent de ramener la corde dorsale de l'Amphioxus au type commun réalisé chez tous les autres vertébrés (V. Moreau, Camille, Recherches sur la corde dorsale de rAmphioxnSjâans Bullet. Acad. roy. se. lett. Belgique^ Bruxelles, 1875, IP sér., t. XXXIX, p. 312-331, av. 1 pi. ; Van Beneden, Edouard, op. cit., p. 251). — La corde dorsale est en rapport avec les lames vertébrales supérieures, qui forment en grande partie les parois du canal rachidien, avec les lames vertébrales inférieures, qui sont écartées dans la région abdominale, qui dans la région caudale s'allongent, se recourbent, se soudent sur la ligne médiane, et ferment la gouttière dans laquelle sont logés les vaisseaux.

Tète. — Elle n'est pas distincte du tronc. La corde dorsale dépasse, en avant, les parois de l'enveloppe du système nerveux central ; elle se prolonge dans les tissus, au milieu desquels elle finit en pointe mousse. Ce mode de terminaison indique évidemment un arrêt de développement des parties qui concourent à la composition du crâne et de la face ; mais conclure de cette disposition qu'il n'y a pas de crâne, et par suite pas de cerveau, est une erreur, ainsi que je l'ai démontré il y a une dizaine d'années (V. Note sur la région crânierme de f Amphioxus., dans Compt. rend. Acad. 5C., Paris, 1870, t. LXX, p. 1189). Les pièces qui constituent les parois du crâne sont de tissu semblable à celui de la gaîne de la notocorde ; elles s'appuient sur la corde dorsale, elles s'élèvent en décrivant une courbe à convexité externe, puis se réunissent en formant une véritable voûte. En définitive, le

QI2 AMPHIOXIENS.

squelette céphalo-rachidien du Branchiostome, comme celui des autres poissons, présente trois régions distinctes : céphalique, abdominale, caudale ; dans la région céphalique, il n'y a pas d'hémapophyses ; dans la région abdominale, les hémophyses d'un côté sont écartées de celles du côté opposé ; dans la région

Fig. 218. Coupe verticale du crâne.

Gross. 100 fois.

A, nageoire dorsale ; B, paroi du crâne ; C, cerveau ; D, corde dorsale.

Fi(j. 219. Coupe verticale du rachis dans la région abdominale. Gross. 50 fois.

A, nageoire dorsale ; B, apopliyse épineuse ;

E, lame transversale ; C, moelle épinière

et son canal central; N, neurapophyse;

G, gaîne de la corde dorsale ; D, corde

dorsale ; H, hémapopliyse.

caudale, les hémapophyses d'un côté se soudent, nous l'avons dit, à celles de l'autre côté pour compléter le conduit hémal. — La bouche est placée en dessous ; elle a son ouvciture longitudinale ; elle n'est pas dentée ; elle n'a pas de mâchoires; elle est entourée de cartilagesqui soutiennent des tentacules, et constituent son squelette ; ces tentacules, espèces de cirres, avaient

AMPHIOXIENS. 613

été regardés comme étant des branchies par Costa, qui, pour rappeler cette organisation, crut devoir donner au Limax lanceolatiis de Pallas le nom générique de Branchiostoma. En arrière, près de la chambre pharyngienne, se trouvent des franges, des appendices lanielleux, qui sont les organes rotatoires de J. Mùller.

Système nerveux. — A, Cerveau. La partie antérieure du névraxe est considérée par M. de Quatrefages comme un renflement ganglionnaire analogue à ceux dont sortent les nerfs spinaux, mais auquel il faut attribuer une importance physiologique plus considérable, en raison des fonctions des nerfs qui en émergent. Il y a plus qu'une différence physiologique. Le cerveau se distingue nettement de la moelle épinière; il est plus développé ; son diamètre vertical est plus grand que son diamètre transverse ; c'est le contraire pour la moelle. — Suivant Huxley, l'extrémité antérieure de l'axe cérébro-spinal répond à la lamina terminalis du tlialaiyiencépJiale des Vertébrés supérieurs ; les hémisphères cérébraux et les lobes olfactifs ne se sont] pas développés. Les paires de nerfs qui se trouvent entre le nerf optique et la portio dura (nerf facial) sont représentées par les troisième, quatrième, cinquième et sixième paires de nerfs crâniens chez les Vertébrés supérieurs. — B, Moelle épinière. Elle montre en quelque sorte la ligure d'une pyramide quadrangulaire ; elle a des renflements ganglionnaires qui correspondent aux: racines des nerfs ; son canal central est trèsfacile à voir. — D'après M. de Quatrefages, au-delà de son dernier renflement ganglionnaire, la moelle se prolonge en un filet mince de —^ de millimètre à peu près, qui se renfle et forme une sorte d'ampoule très-prononcée au niveau même de l'extrémité de la corde dorsale ; la dure-mère l'accompagne et le revêi jusqu'à sa terminaison ; l'auteur ajoute en note qu'il n'est pas certain que cette disposition soit constante. — En effet j'ai remarqué parfois, au-dessus de l'extrémité postérieure de la corde dorsale, une espèce de saillie arrondie ; cette saillie visible chez certains sujets, paraissant manquer chez d'autres, n'est pas un

614 AMPHIOXIENS.

rennemenl, une dépendance du système nerveux, c'est une ampoule, un sinus qui semble contenir une quantité variable de liquide.

Organe delà vue. — C'est Retzius qui, le premier, a démontré l'existence de cet organe chez l'Amphioxus. Suivant la plupart des auteurs, Retzius, J. Millier, Kolliker, de Quatrefages, il y a deux yeux. Schultze n'a découvert qu'un seul œil. Marcusen examina de nombreux individus, et constata chez quelquesuns la présence de deux yeux, chez les autres, d'un œil unique placé sur la ligne médiane de la tête. L'œil ressemble à un petit point noirâtre. D'après M. de Quatrefages, dans la capsule aplatie représentant le globe de l'œil, est un corps arrondi, transparent, réfractant la lumière, un véritable cristallin; il s'y trouve en outre une substance orangée.

Organe de l odorat. — Près des yeux, est une grande cupule, qui a été considérée par Kolliker, de Quatrefages, comme étant l'organe olfactif. Cette cupule, facile à voir chez les animaux vivants, est garnie de cils vibratiles, qui exécutent des mouvements très-rapides.

Appareil digestif. — A l'extrémité postérieure de la chambre pharyngobranchiale, se trouve l'œsophage, qui est court, étroit; il s'ouvre dans une espèce de poche stomacale, qui est en communication avec un grand appendice, dont le sommet est tourné en avant; cet appendice est considéré comme étant un cœcum hépatique (V. t. I, p. 123). L'intestin ne fait aucun repli; en arrière du pore abdominal, il n'est pas en contact direct avec les parois du corps^ il est logé dans une cavité péritonéale rétrécie, qui se continue jusqu'au rectum. — La muqueuse du tube digestif, ainsi que celle de l'appendice hépatique, est couverte de cils vibratiles.

Appareil circulatoire. — Ainsi que l'ont fait remarquer ])lusieurs naturalistes, l'appareil circulatoire de l'Amphioxus ressemble à celui de certains Annélides. 11 n'existe pas d'organe central de la circulation. Le cœur est remplacé par un vaisseau longitudinal, d'un calibre uniforme, auquel J. Millier a donné

AMPHIOXIENS. 6i3

le nom de cœur artériel. Ce vaisseau est placé à la partie inférieure de la chambre branchiale, et s'étend jusque dans la cavité abdominale; en arrière, il communique avec le cœur de la veine cave; en avant, il se bifurque, et forme ainsi deux arcs ou conduits de Botal [ductits Botalli, J. Miill.), qui se réunissent audessus de la bouche, et s'anastomosent avec Taorte ; ces conduits sont contractiles. Le cœur artériel se contracte d'arrière en avant; il bat régulièrement, et d'après J. MûUer, de Quatrefages, l'intervalle qui s'écoule d'une contraction à l'autre est d'environ une minute. — De chaque côté du cœur artériel naissent les artères branchiales , qui ont chacune à la base un bulbe contractile; ces artères remontent sur les arcs branchiaux, et comme eux, elles sont en nombre variable suivant l'âge des sujets ; on en compte de vingt-cinq à cinquante paires, el même plus. — Les veines branchicdes, ou plutôt les artères épibranchiales, se rendent dans l'aorte qui occupe la môme place que chez les autres Poissons, L'aorte distribue le sang dans les différentes parties du corps. — La veine porte est, comme chez les Marsipobranches, en rapport avec l'intestin ; arrivée sous le Cîccum hépatique, elle se divise en nombreux rameaux ; elle est contractile, et J. Mûller a cru devoir l'appeler cœur de la veine porte. D'après J. Millier^ de Quatrefages, le sang contenu dans ce vaisseau passe par les ramifications capillaires du caecum hépatique, et se rend dans la veine cave qui est au-dessus de l'appendice hépatique. — La veine cave (ou cœur de la veine cave, J. Miill.) ne représente-t-elle pas une sorte de sinus? N'est-elle pasforméepar la réunion de deux veines cardinales postérieures? Cette veine est contractile ; elle s'unit au cœur artériel. — Les contractions du cœur de la veine porte alternent avec celles du cœur de la veine cave. — Suivant Marcusen, le système vasculaire est plus complet, plus perfectionné qu'on ne l'avait supposé ; le sang, avec ses corpuscules, est distribué dans les différents organes de rAmphioxus,il est, comme chez les autres Vertébrés, contenu dans des vaisseaux, et non dans des lacunes. — Dans le plasma du sang, il n'y a pas de globules colorés.

616 " AMPHIOXIENS.

Appareil respiratoire. — Il est placé dans la partie antérieure delà cavité viscérale commune. Les parois de la chambre branchiale sont soutenues par des pièces légèrement inclinées, qui sont dirigées obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, qui sont reliées d'espace en espace par des traverses assez courtes, indépendantes les unes des autres, et figurent les barreaux d'une espèce de cage. Suivant la taille des individus, ces pièces costiformes, ces cotes hrcmchialcs (de Quatrefages) sont en nombre variable; elles sont séparées par des fentes, à travers lesquelles sort Teau qui a servi à la respiration. Ce liquide passe dans la cavité péritonéale, d'où il s'échappe au dehors par le pore abdominal, qui est situé entre deux replis longitudinaux, en avant de l'anus. — C'est, je crois, Goodsir^ qui, le premier, a comparé les branchies de l'Amphioxus à celles des Ascidies.

Conservation de l'espèce. — Chez le mâle, comme chez la femelle, les organes de la reproduction sont représentés par des poches complètement fermées, et recouvertes par le péritoine. Dans les deux sexes, les poches sont au nombre de vingt-deux à vingt-six paires ; elles sont nettement séparées les unes des autres ; elles ne sont distinctes que lorsqu'elles sont remplies d'œufs ou de spermatozoïdes. Quand les produits de la génération sont mûrs, ils tombent dans la cavité abdominale; comment en sortent-ils? Suivant Rowalewsky, ils sont expulsés par la bouche ; si le fait est exact, il établit un rapport nouveau entre les Amphioxus et les Ascidies. 11 est difficile d'admettre une semblable anomalie môme chez le dernier des Vertébrés; d'ailleurs les observations de Kowalewsky sont^r désaccord avec celles d'autres naturalistes. M. de Quatrefages a plusieurs fois, dit-il, constaté la sortie des œufs par le pore abdominal; de son côté, P. Bert écrit avoir vu le sperme sorti" par le pore abdominal, d'un jet continu renforcé de pulsations dues aux muscles abdominaux; M. Milne-Edwards rappelle que la sortie des œufs par rorifice expirateur a été souvent constatée. La segmentation du vitellus est complète. Rowalewski a donné de noiubreuses figures montrant les phasesdu développement de

BRANCHIOSTOMIDÉS. 617

V Amphioxus lanccolatus. Canestrini rapporte que Panceri a tenté avec succès la fécondation artificielle de cette espèce.

Dans son Histoire de la Création des êtres organisés d'après les lois naturelles ((rad. Letourneau), Haeckel a donné de fort belles figures représentant les diverses phases du développement chez l'Amphioxus et chez l'Ascidie. Ces figures sont-elles les images bien fidèles de la nature? — V Am]:)hioxus lanccolatus, écrit Haeckel {op. cit., p. o05), est évidemment le dernier des Mohicans, le dernier survivant d'une classe fort nombreuse de vertébrés inférieurs, qui s'étaient développés durant l'âge primordial, mais qui, n'ayant pas de squelette solide, n'ont pas laissé de traces. » — Non, le héros du roman n'est pas le dernier de sa race ; suivant certains naturalistes, le Brancinostoma carihœum, le Branchiostoma elongatum, Sundewall, le Branchiostoma Belcheri, Gray, Y Amphioxus Mûlleri, C. Moreau, sont des espèces distinctes. N'est-ce pas encore un autre Pharyngobranche, ce poisson qui a été péché dans la mer d'Australie [Moreton-Bay]"! Il est môme si différent de l'Amphioxus que, d'après W. Peters, il doit être considéré comme le type d'un genre noiwenu, ceslVEpigonichtliy s cuit' Uns. Qui peut affirmer qu'on ne trouvera plus d'autres Pharyngobranches? Quant à prétendre que la classe de ces Vertébrés inférieurs a été fort nombreuse, c'est une pure hypothèse, on n'en sait absolument rien. — Extérieurement, ajoute Haeckel, FAmphioxus « ressemble si peu à un vertébré que Pallas, qui le découvrit, le prit pour un hmaçon nu. » —Mais Linné n'a-t-il pas rangé la Myxine glutinosa dans sa classe des Vermes? — Pallas n'a pas précisément découvert l'Amphioxns, il l'a reçu de la côte d'Angleterre, ainsi qu'il le rappelle: Animal quod nnnquam vivum vidi, sed liquore servatum, emari CornuUam alluente accepi olim, quodque prima fucie refert Piscem Leptocephalum Gronovii (Pallas, Spicil., fasc. X, p. 19).

Famille des Branchiostomidés , Brancliiostomidde.

Corps allongé, comprime, terminé en pointe.

Tête; bouche fendue en long, placée en dessous, bordée d'une rangée de tentacules.

GENRE BRANCinOST03IE — BRANCHIOSTOMA, Costa. Caractères de la famille.

618 BRANCHIOSTOMIDÉS.

LE BRANCHIOSTOME LANCÉOLÉ — BRAXCniOSTOMA LANCEOLATUM.

Fig. 220.

Syn. : Limax lanceolatus, Pallas, Spicii. zooL, fasc. X, p. 19, pi. 1, fig. 1.

Branchiostoma lubricum, Costa, Fn. NapoL, pi. 30; [Amphioxus umceolaius) J. MûUer, dans Abhand. Akad. Berlin, 1842, Berlin, 1844, p. 79-116, pi. 1-5; [Amp/tioxus lanceolatus) Marcusen, dans An7i. Magaz. nat. Hist., London, 18C4, t. XIV, p. 151-154, et 319-320; Canestr., Fn. Ital., p. 205.

Amphioxus LANCEOLATUS, Yarr. , t. I, p. 1 ; KôUiker, dansMûller's^;'cA. Anat., ISiS, p. 32-35, pi. 2, fig. 5 (organe de l'odorat, spermatozoïdes); Sundewall, dans Lus, 1843, p. 290-291 ; Goodsir, dans Transact. Roy. Soc. Edi7ib., Edinburgh, 1814, t. XV, p. 244, 2C3, pi. 4-5; Quatrefagcs, dans Ann. se. nat., 1845, t. IV, p. 197-248, pi. 10-13; Kowalewsky (embryogénie) dans Mém. Acad. Saint-Pétersbourg , 1867, t. XI, n° 4, pi. 1-4; P. Bert, dans Comp. rend. Acad. se, Paris, 18G7, t. LXV, p. 3G4-3G7 ; É. Moreau, dans Comp. rend. Acad. se, Paris, 1870, t. LXX, p. lOOG-1008, et p. 1189- 1191 ; Huxley, dans Proceed Roy. Soc. London, London, 1875, t. XXIII, p. 127, fig.

The Lancelet, Yarr., t. I, p. 1; Couch, t. IV, p. 415; R. Owen, dans Anat. Vertébrales, t. l, p. 31, fig. 23, p. 270, fig. 170.

Long. : 0,040 à 0,0o5 et même 0,070.

De forme lancéolée, cet animal est plus ou moins effilé à ses deux extrémités ; il est allongé ; il est comprimé ; il a le dos anguleux et la partie inférieure du tronc relativement assez large, de sorte que le corps présente un peu la figure d'un prisme triangulaire. Le ventre est bordé par un repli très-bas, espèce de carène allant, de chaque côté, depuis la bouche jusqu'à l'anus. Les faisceaux musculaires dessinent sur les flancs des stries anguleuses bien marquées. La peau est complètement nue, trèslisse et fort résistante.

La tête n'est pas distincte du corps. La bouche est ouverte en long ; elle est placée en dessous ; elle est en arrière de l'exlrémité antérieure de la corde dorsale; elle est entourée d'une rangée detentaculesquiontune forme particulière; s'il est permis de faire une comparaison vulgaire, on peut dire qu'ils ressemblent à des clous à crochet; la courte extrémité de chacun d'eux s'articule