LAMPROIE DE PLANER

Les nageoires dorsales sont fort basses ; elles sont unies chez les irès-jeunes animaux.

La teinte est d'un grisyerdâtre sur le dos; elle est argentée sous le ventre; du reste, elle est très-variable, parfois elle est rougeâtre.

Habitat. Les Ammocètes se trouvent dansles rivières, mais surtout dans les petits cours d'eâu, que paraissent rechercher les Lamproies au moment du frai.

Au commencement du siècle (en 1808), C. Duméril crut devoir distraire du genre Lamproie le l'etromyzon branchialis, et en faire le type d'un genre nouveau, le genre Ammocète. Une cinquantaine d'années plus tard, Auguste MûUer voulant étudier comparativement l'évolution de la Lamproie de Planer et celle de FAmmocète, découvrit que TAmmocète n'est qu'une larve de Lamproie. Le uom d'Ammocète, écrit-il, ne peut désigner désornoais que les larves des Lamproies^ comme Têtard celles des Grenouilles (V. A. MûUer, iVofe sur le développement des Lamproies, dans Ann. se, naty 1856, t V, p. 375-388). La nouvelle de ce cas de métamorphose causa une bien vive surprise dans le monde savant. Toutefois, il ne faut pas trop l'oublier, les pêcheurs, qui sans cesse ont sous les yeux des Ammocètes aux diverses phases de leur développement, les considèrent comme étant de jeunes Lamproies; et, ainsi que le rapporte de Siebold, le fait de cette métamorphose est consigné dans l'ouvrage manuscrit de Baldner, pécheur de Strasbourg, ouvrage qui date de 1606; on peut s'en convaincre, ajoute de Siebold, par l'indication suivante de Baldner : dans l'explication de la planche 25, où sont ûgurés trois spécimens de Lamproies (P. Planeri) pourvues d'yeux, et une Lamproie aveugle (A. branchialiSj fig. copiée par Willughby, pi. G. 3, Gg. 1), Baldner s'exprime de cette façon : depuis le mois d'août jusqu'à la fin de décembre, on trouve et on prend très-peu de cette sorte (de celle qui voit), mais la Lamproie aveugle se rencontre abondamment toute l'année. Celles qui voient et celles qui sont aveugles sont d'ailleurs de la môme espèce; car les jeunes sont toutes aveugles, elles s'ensevelissent, s'engourdissent dans la vase, jusqu'à ce qu'elles soient réveillées par le moment du frai. Les aveugles ne deviennent œuvéesque lorsqu'elles commencent à voir (Siebold, toc. cit,, p. 382). — L'état larvé persiste fort longtemps, il dure plusieurs années, deux, trois et même quatre ans ; du reste, il est difficile de faire à ce sujet des recherches exactes sur des animaux conservés en captivité, ainsi que je l'ai constaté à diverses reprises. — Il arrive sou- . vent que des Lamproies sont beaucoup moins développées que des Ammocètes. J'ai dans ma collection des Lamproies fluviatiles qui n'ont pas 0'^,100 de longueur, et des Ammocètes qui ont une taille de 0°»,160 à0™,168; il y a même des Ammocètes de Planer qui atteignent jusqu'à 0^,190 de long et plus encore. J'ai reçu des côtes de la Méditerranée, de Cette, de très-petites Lamproies marines; Tune d'elles ne mesure que 0'",i66 de longueur, elle est par conséquent moins grande que certaines Ammocètes vivant dans les

eaux douces.

610 PHARYNGOBRANCHES.

SOUS-CLASSE DES PHARYNGOBRANCHES — PHARYSCO-

BRANCHIL

Syn. : Leptocardii, J. MQUcr, C. Bonaparte, Gûnther.

Corps très-peu développé; peau nue. Squelette Gbreux ou fibro-cartîlapip.eux.

Tête non distincte du corps ; bouche placée en dessous, à fente longitudinale, non dentée, entourée de tentacules.

Appareil branchial ; branchies pharyngiennes, couvertes de cils vibratiles ; eau passant de l'appareil branchial dans la cavité pcritonèale, et sortant par le pore abdominal.

Nag^eoires ; pas de nageoires paires; nageoires impaires unies.

Vessie natatoire nulle.

Sang incolore.

Ordre des Amphioziens, Amphiozi.

Corps. — Il est mince, terminé en pointe. — Le squelette a pour base du tissu scicreux de faible consistance. Une corde dorsale fusiforme s'étend d'une extrémité a Tautre de Tanimal; elle dépasse en avant la base du crâne. L'enveloppe ou la gaine de la corde dorsale est constituée par des couches de tissu fibreux, qui peuvent être dissociées facilement. La corde proprement dite présente, chez les adultes, une organisation particulière, difl'érente de celle que montre la notocorde chez les autres Vertébrés ; son tissu a été comparé à celui qui se trouve dans la corde des larves d'Ascidies. Beaucoup d'opinions ont été émises sur la structure de la notocorde de l'Amphioxus ou du Branchiostome ; d'après certains anatomistes, Goodsir, J.MûUer, Marcusen, etc., la corde est composée de disques juxtaposés ; suivant d'autres auteurs, elle est constituée par des lamelles ou des fibres de matière amorphe; d'après de Qualrefages, elle est formée de grandes cellules aplaties. Quanta Camille Moreau, il s'exprime ainsi : dans le tissu de la corde des jeunes individus, on observe, indépendamment des disques formés de fibres parallèles, 1° de grands noyaux de cellules entourés de matière

AMPHIOXIENS. OU

protoplasmîque^ et 2^ une substance homogène transparente, probablement liquide, qui sépare les. disques. Les cellules protoplasmiques à noyaux sont les restes des jeunes cellules qui constituent au début la corde de TAmphioxus. Ces éléments ont complètement disparu chez Tadulte. Dans le rapport qu'il fit sur le travail que nous venons de citer, M. Ed. Van Beneden exprima ainsi sa manière de voir : M. C. Moreau démontre que divers éléments du tissu de la corde de TAmphioxus ont passé inaperçus jusqu'à présent, et que ces éléments sont de la plus grande importance en ce qu'ils permettent de ramener la corde dorsale de l'Amphioxus au type commun réalisé chez tous les autres vertébrés (V. Moreau, Camille, Recherjches sur la corde dorsale de TAmphioxNS, ddius Bullei. Acad, roy. se. lett. Belgique ^ Bruxelles, 1875, W sér., t. XXXIX, p. 312-331, av. 1 pi. ; Van Beneden, Edouard, op. cit. y p. 251). — La corde dorsale est en rapport avec les lames vertébrales supérieures, qui forment en grande partie les parois du canal rachidien, avec les lames vertébrales inférieures, qui sont écartées dans la région abdominale, qui dans la région caudale s'allongent, se recourbent, se soudent sur la ligne médiane, et ferment la gouttière dans laquelle sont logés les vaisseaux.

Tête. — Elle n'est pas distincte du tronc. La corde dorsale dépasse, en avant, les parois de l'enveloppe du système nerveux central; elle se prolonge dans les tissus, au milieu desquels elle finit en pointe mousse. Ce mode de terminaison indique évidemment un arrêt de développement des parties qui concourent à la composition du crâne et de la face ; mais conclure de cette disposition qu'il n'y a pas de crâne, et par suite pas de cerveau, est une erreur, ainsi que je l'ai démontré il y a une dizaine d'années (V. Note sur la région crânienne de t Amphioxus^ dans Compt. rend. Acad. se, Paris, 1870, t. LXX, p. 1189). Les pièces qui constituent les parois du crâne sont de tissu semblable à celui de la gaine de la notocorde ; elles s'appuient sur la corde dorsale, elles s'élèvent en décrivant une courbe à convexité externe, puis se réunissent en formant une véritable voûte. En définitive, le

C(2 AMPMIOXIENS.

squelelle céphalo-rachidien du Branchioslome, comme celui des autres poissons, présente trois régious distinctes : céphalique, abdominale, caudale; dans la régioD céphalique, il n'y a pas d'hémapophyses ; dans la région abdominale, les hémophyses d'un côté sont écartées de celles du côté opposé ; dans la région

Fig. 218. Coupe verticale du crâne.

Gross. 100 fois.

Fi')/. 2t 9. Coupe vetiieak du rachis dans

la région abduminale. Gross. bO fois.

A, nigeoire dorsale ; B. apophyse cpineuae;

E, lame transversale ; C, moelle épiiiière

et Bon canal coniral; N, neurapophise;

G, gaine de la corde dorsale; D, corde

dorsale; II, liémapopliyse.

caudale, les hcmapophyses d'un côté so soudent, nous l'avons dit, à celles de l'autre côté pour compléter le conduit héinal. — La bouche est placée en dessous ; elle a son ouverture longitudinale ; elle n'est pas dentée ; elle n'a pas de mâchoires; elle est entourée de cartilagcsqui soutiennent des tentacules, et constituent son squelette ; ces tentacules, espèces de cirres, avaieol

AMPHIOXIENS. 613

été regardés comme étant des branchies par Costa, qui, pour rappeler celte organisation, crut devoir donner au Limax lanceolahis de Pallas le nom générique de Branckiostoma. En arrière, près de la chambre pharyngienne, se trouvent des franges, des appendices lamelleux, qui sont les organes rotatoires de J. MùUer.

Système nerveux. — A, Cerveau. La partie antérieure du névraxe est considérée par M. de Quatrefages comme un renflement ganglionnaire analogue à ceux dont sortent les nerfs spinaux, mais auquel il faut attribuer une importance physiologique plus considérable, en raison des fonctions des nerfs qui en émergent. 11 y a plus qu'une différence physiologique. Le cerveau se distingue nettement de la moelle épinière; il est plus développé ; son diamètre vertical est plus grand que son diamètre transverse ; c'est le contraire pour la moelle. — Suivant Huxley, Textrémité antérieure de Taxe cérébro-spinal répond à la lamina terminalis du thalamencéphale des Vertébrés supérieurs; les hémisphères cérébraux et les lobes olfactifs ne se sont] pas développés. Les paires de nerfs qui se trouvent entre le nerf optique et la portio dura (nerf facial) sont représentées par les troisième, quatrième, cinquième et sixième paires de nerfs crâniens chez les Vertébrés supérieurs. — B, Moelle épinière. Elle montre en quelque sorte la figure d'une pyramide quadrangulaire; elle a des renflements ganglionnaires qui correspondent aux racines des nerfs ; son canal central est trèsfacile à voir. — D'après M. de Quatrefages, au-delà de son dernier renflement ganglionnaire, la moelle se prolonge en un filet mince de ^ de millimètre à peu près, qui se renfle et forme une sorte d'ampoule très-prononcée au niveau même de l'extrélïiité de la corde dorsale ; la dure-mère l'accompagne et le revêi jusqu'à sa terminaison ; l'auteur ajoute en note qu'il n'est pas certain que cette disposition soit constante. — En effet j'ai remarqué parfois, au-dessus de l'extrémité postérieure de la corde dorsale, une espèce de saillie arrondie ; cette saillie visible chez certains sujets, paraissant manquer chez d'autres, n'est pas un

614 AMPHIOXIENS.

renflement, une dépendance du système nerveux, c'est une ampoule, un sinus qui semble contenir une quantité variable de liquide.

Organe delà vue. — C'est Retzius qui, le premier, a démontré Texistcnce de cet organe chez TAmphioxus. Suivant la plupart des auteurs, Retzius, J. Mûllcr, Kôlliker, de Quatrefages, il y a deux yeux. Schultze n'a découvert qu'un seul œil. Marcusen examina de nombreux individus, et constata chez quelquesuns la présence de deux yeux, chez les autres, d'un œil unique placé sur la ligne médiane de la tète. L'œil ressemble à un petit point noirâtre. D'après M. de Quatrefages, dans la capsule aplatie représentant le globe de l'œil, est un corps arrondi, transparent, réfractant la lumière, un véritable cristallin; il s'y trouve en outre une substance orangée.

Organe de l'odorat. — Près des yeux, est une grande cupule, qui a été considérée par KôUiker, de Quatrefages, comme étant l'organe olfactif. Cette cupule, facile à voir chez les animaux vivants, est garnie de cils vibratiles, qui exécutent des niouiements très-rapides.

Appareil digestif. — A l'extrémité postérieure de la chambre pharyngobranchiale, se trouve l'œsophage, qui est court, étroit; il s'ouvre dans une espèce de poche stomacale, qui est en communication avec un grand appendice, dont le sommet est tourné en avant ; cet appendice est considéré comme étant un cœcum hépatique (V. t. I, p. 123). L'intestin ne fait aucun repli; en arrière du pore abdominal, il n'est pas en contact direct avec les parois du corps^ il est logé dans une cavité péritonéale rétrêcie, qui se continue jusqu'au rectum. — La muqueuse du tube digestif, ainsi que celle de l'appendice hépatique, est couverte de cils vibratiles.

Appareil circulatoire. — Ainsi que l'ont fait remarquer plusieurs naturalistes, l'appareil circulatoire de l'Amphioxus ressemble à celui de certains Annélides. 11 n'existe pas d'organe central de la circulation. Le cœur est remplacé par un vaisseau longitudinal, d'un calibre uniforme, auquel J. Mûller a donné

AMPHIOXIEiNS. 615

\e nom de cœur artériel. Ce vaisseau est placé à la partie inférieure de la chambre branchiale, et s'étend jusque dans la cavité abdominale; en arrière, il communique avec le cœur de la veine cave; en avant, il se bifurque, et forme ainsi deux arcs ou conduits de Botal (dticttis Botalli, J. Mûll.), qui se réunissent audessus de la bouche, et s'anastomosent avec Taorte ; ces conduits sont contractiles. Le cœur artériel se contracte d'arrière en avant; il bat régulièrement, et d'après J. MûUer, de Quatrefages, l'intervalle qui s'écoule d'une contraction à l'autre est d'environ une minute. — De chaque côté du cœur artériel naissent les artères branchiales^ qui ont chacune à la base un bulbe contractile; ces artères remontent sur les arcs branchiaux, et comme eux, elles sont en nombre variable suivant Tâge des sujets ; on en compte de vingt-cinq à cinquante paires, el même plus. — Les veines branchiales, ou plutôt les artères épibranchiales, se rendent dans l'aorte qui occupe la môme place que chez les autres Poissons. L'aorte distribue le sang dans les diffé-r rentes parties du corps. — La veine porte est, comme chez les Marsipobranches, en rapport avec l'intestin ; arrivée sous le cœcum hépatique, elle se divise en nombreux rameaux ; elle est contractile, et J. Mûller a cru devoir l'appeler cœur de la veine porte. D'après J. Mûller, de Quatrefages, le sang contenu dans ce vaisseau passe par les ramifications capillaires du cœcum hépatique, et se rend dans la veine cave qui est au-dessus de l'appendice hépatique. — La vei^ie cave (ou cœur de la veiyie cave, J. Mûll.) ne représente-t-elle pas une sorte de sinus? N'est-elle pas formée par la réunion de deux veines cardinales postérieures? Cette veine est contractile ; elle s'unit au cœur artériel. — Les contractions du cœur de la veine porte alternent avec celles du cœur de la veine cave. — Suivant Marcusen, le système vasculaire est plus complet, plus perfectionné qu'on ne l'avait supposé ; le sang, avec ses corpuscules, est distribué dans les différents organes de l'AmphioxuSjil est, comme chez les autres Vertébrés, contenu dans des vaisseaux, et non dans des lacunes. — Dans le plasma du sang, il n'y a pas de globules colorés.

616 AMPHIOXIENS.

Appareil respiratoire. — Il est placé-dans la partie antérieure de la cavité viscérale commune. Les parois de la chambre branchiale sont soutenues par des pièces légèrement inclinées, qui sont dirigées obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, qui sont reliées d'espace en espace par des traverses assez courtes, indépendantes les unes des autres, et figurent les barreaux d'une espèce de cage. Suivant la taille des individus, ces pièces costiformes, ces côtes branchiales (de Qualrefages) sont en nombre variable ; elles sont séparées par des fentes, à travers lesquelles sort leau qui a servi à la respiration. Ce liquide passe dans la cavité péritonéale, d'où il s'échappe au dehors par le pore abdominal, qui est situé entre deux replis longitudinaux, en avant de Tanus. — C'est, je crois, Goodsir, qui, le premier, a comparé les branchies de TAmpliioxus à celles des Ascidies.

Conservation de l'espèce. — Chez le mâle, comme chez la femelle, les organes de la reproduction sont représentés par dos poches complètement fermées, et recouvertes par le péritoine. Dans les deux sexes, les poches sont au nombre de vingt-deux à vingt-six paires ; elles sont nettement séparées les unes des autres ; elles ne sont distinctes que lorsqu'elles sont remplies d'œufs ou de spermatozoïdes. Quand les produits de la génération sont mûrs, ils tombent dans la cavité abdominale ; comment en sortent-ils? Suivant Kowalewsky, ils sont expulsés par la bouche ; si le fait est exact, il établit un rapport nouveau entre les Amphioxus et les Ascidies. 11 est difficile d'admettre une semblable anomalie même chez le dernier des V^ertébrés; d'ailleurs les observations de Kowalewsky sont^; désaccord avec celles d'autres naturalistes. M. de Qualrefages a plusieurs fois, dit-'il, constaté la sortie des œufs par le pore abdominal; de son côté, P. Bert écrit avoir vu le sperme sortir par le pore abdominal, d'un jet continu renforcé de pulsations dues aux muscles abdominaux; M. Milne-Edwards rappelle que la sortie des œufs par l'orifice expirateur a été souvent constatée. La segmentation du vitellus est complèfe. Kowalewski a donné de nombreuses figures montrant les phases du développement de

BRANCHIOSTOMIDÉS. 617

VAmphioxus lanceolaius. Canestrini rapporte que Panceri a tenté avec succès la fécondation artiflcielle de cette espèce.

Dans son Histoire de la Création des êtres organisés d'après les lois naturelles (trad. Letourneau), Haeckel a donné de fort belles figures représentant les diverses phases du développement chez FAmphioius et chez l'Ascidie. Ces figures sont-elles les images bien fidèles de la nature? — L'Amphioxiis lanceolatus, écrit Haeckel (op. cit., p. 505), est évidemment le dernier des Mohicans, le dernier survivant d'une classe fort nombreuse de vertébrés inférieurs, qui s'étaient développés durant Tâge primordial, mais qui, n'ayant pas de squelette solide, n*ont pas laissé de traces. » — Non, le héros du roman n*est pus le dernier de sa race ; suivant certains naturalistes, le Branchiostoma caribceum, le Branchiostoma elongatum, Sundewall, le Branchiostoma Belcheri, Gray, VAmphioxus Mùlleriy G. Moreau, sont des espèces distinctes. N'est-ce pas encore un autre Pharyngobranche, ce poisson qui a été péché dans la mer d'Australie (Moreton-Bay)'f II est môme si différent de VAmphioxus que, d'après W. Peters, il doit être considéré comme le type d'un genre nouveau, c'esiYEpigonichthy s cultellus. Qui peut affirmer qu'on ne trouvera plus d'autres Pharyngobranches? Quanta prétendre que la classe de ces Vertébrés inférieurs a été fort nombreuse, c'est une pure hypothèse, on n'en sait absolument rien. — Extérieurement, ajoute Haeckel, l'Amphioxus « ressemble si peu à un vertébré que Pallas, qui le découvrit, le prit pour un limaçon nu. » — Mais Linné n'a-t-il pas rangé la Myxine glutinosa dans sa classe des Vei^mes ? — Pallas n'a pas précisément découvert l'Amphioxus, il Ta reçu de la côte d'Angleterre, ainsi qu'il le rappelle: Animal quod nunquam vivum vidi, sed liquore servatum, e mari Comubiam alluente accepi olim, quodque prima fade refert Piscem Leptocephalum Gronovii (Pallas, SpiciLj fasc. X, p. 19).

Famille des Branchiostomidés ^ Branchiostomidœ.

Corps allongé, comprimé, terminé en pointe.

Tête; bouche fendue en long, placée en dessous, bordée d'une rangée de tentacules.

GENRE BRANGHIOSTOME — BRANCHIOSTOMA, Costa. Caractères de la famille.

618 BRANCHIOSTOMIDÉS.