IV. DIVISION DES ANIMAUX MOLLUSQUES EN SIX CLASSES

Fixés sur l’ensemble des animaux qui composent la deuxième grande division du Règne animal , nous allons actuellement chercher à déterminer en combien de coupes classiques cette grande division doit être partagée, ou autrement combien on y reconnaît de modes ou plans secondaires d’organisation.

Nous commencerons d’abord par examiner les diverses méthodes de classification proposées pour les Mollusques, quant aux coupes primordiales qu’elles présentent, lorsque ces méthodes seront fondées sur la considération des caractères organiques de ces animaux et en tant qu’elles offriront quelques vues nouvelles, dont nous discuterons ensuite la valeur.

Lamarck avait d’abord partagé tous les Mollusques en deux ordres : les Acéphalés et les Céphalés ; mais il abandonna cette division lorsqu’il éleva ces deux ordres au rang de classes sous les noms de Conchifères et de Mollusques, réservant cette dernière dénomination aux seuls Mollusques Céphalés. Sa classe des Mollusques fut alors divisée en cinq ordres : les Ptèropodes , les Gastéropodes , les Trachélipodes , les Céphalopodes et les Hétéropodes. Celle des Conchifères fut partagée en deux ordres : les Conchifères dimyaires et les Conchi feres monomyaires , dans lesquels furent compris les Brachiopodes : cette division pèche essentiellement en ce qu’elle donne une valeur égale à des coupes qui n’ont point la même

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importance. Les Trachélipodes, par exemple, sont de véritables Gastéropodes, et réunis à ceux-ci ils forment une coupe équivalente aux Céphalopodes et aux Ptéropodes. Les Brachiopodes offrent aussi des caractères qui les portent hors des Conchifères et les placent dans la méthode sur la même ligne qu’eux

Cuvier et M. Duméril partagent directement les Mollusques en six classes : les Céphalopodes , les Ptéropodes s les Gastéropodes , les Acéphales , les Brachiopodes et les Cirrhopodes.

D’après ce que nous avons exposé plus haut, ces derniers doivent sortir de la grande division des Mollusques, et les Acéphales doivent former deux classes distinctes.

M. de Blainville dans sa première classification avait adopté, sous les dénominations de Cèphalophores et d Acéphalophores , les deux classes de Lamarck , mais en les partageant en un plus grand nombre d’ordres , ce qui n’empêche pas qu’on ne puisse adresser à cette classification les mêmes reproches qu’à celle de Lamarck. Dans sa Malacologie , les Mollusques sont divisés en trois classes : les Cèphalophores ou Céphalopodes, Cuvier; les Paracéphalophores, qui comprennent les Ptéropodes et les Gastéropodes de Cuvier; les Acéphalophores , qui renferment les Brachiopodes et les Acéphales de Cuvier. Puis dans un sous-type distinct on trouve, en deux classes, rangés les Cirrhipèdes, et les Oscabrions sous le nom de Pofyplaxiphores. Nous verrons tout à l’heure si la réunion des Ptéropodes aux Gastéropodes est suffisamment justifiée, ainsi que celle des Brachiopodes et des Acéphales. Nous avons déjà cherché à prouver la nécessité de conserver en une classe à part les Acéphales nus de Cuvier, ou les Tuniciers de Lamarck. Quant aux Oscabrions, nous pensons , avec ces deux derniers naturalistes, que ce sont de véritables Gastéropodes, malgré quelques anomalies d’organisation.

M. Goldfuss partage tous les animaux Mollusques, dont il ne fait qu’une seule classe, en huit ordres : 1° les Apodes, Tuniciers de Lamarck; 2° les Cirrhopodes ; 3° les Pélecjpodes , Conchifères, Lamarck; 4° les Crèpidopodes , les Oscabrions; 5° les Gastéropodes ; 6° les Brachiopodes; 7° les Ptéropodes ; 8° les Céphalopodes. Sauf la place singulière qu’il assigne aux Brachiopodes, et l’ordre particulier qu’il établit pour les Oscabrions, on voit qu’en retranchant les Cirrhopodes, sa classification, à part le nom d’ordres donné à de véritables coupes classiques, est naturelle : c’est cette méthode qu’ont suivie MM. Eicinus et Carus dans leur tableau.

Sciiweigger donne aussi le nom d’ordres aux premières divisions des Mollusques , dont il ne fait qu’une classe. Il la partage en cinq ordres : les Brachiopodes , les Acéphales , les Gastéropodes , les Ptéropodes et les Céphalopodes. Si l’on suppose les Acéphales coupés en deux ordres, pour les Tuniciers et les Conchifères, on aura également une division naturelle des Mollusques analogue, comme celle de M. Goldfuss, à la méthode de Cuvier.

En 1821, M. Gray (1) a proposé une classification où les animaux Mollusques sont partagés en sept classes, savoir: 1 ° A ntlio -Brachiophora , ce sont les Céphalopodes ; 2° Gasteropodophora , les Gastéropodes; 3° Gasteropterophora , les Hétéropodes de Lamarck; 4 a Stomatopterophora , les Ptéropodes; 5° Saccophora, les Tuniciers; 6° Conchophora, les Conchifères de Lamarck; 7° Spirobrachiophora , les Brachiopodes. On voit qu’à l’exception des dénominations changées d’une manière peu heureuse, quoique très régulière, ce sont les classes de Cuvier ou de Lamarck, excepté la troisième proposée pour les Mollusques Hétéropodes de ce

(i) Dans le London medical Repository, n° 87, vol. XV, p. 22g. Mars, 1821-

dernier Dans les divisions secondaires, ou ordres, M. Gray offre plusieurs coupes nouvelles que nous examinerons en traitant des classes auxquelles elles se rapportent.

Ce fut un an après que nous publiâmes nos Tableaux systématiques des animaux Mollusques classés en familles naturelles . Ces animaux y sont d’abord divisés en deux sections : les Céphalés et les Acèphalés. Les premiers comprennent les trois premières classes de Cuvier: les Céphalopodes , les Ptêropodes et les Gastéropodes ; les seconds en comprennent quatre : les Cirrhopodes , les Brachiopodes , les Lamellibranches et les Tuniciers, que nous proposâmes dès lors de séparer des Lamellibranches , mais en les conservant dans les animaux Mollusques.

La classification proposée par Latreille offre quelques vues nouvelles. Il divise tous les Mollusques, dans lesquels il ne comprend point les Tuniciers, en deux grandes sections supérieures aux coupes classiques , et qui, malgré la justesse de leur principe, ne peuvent être adoptées, car elles ne répondent pas aux deux plans d’organisation qui se manifestent chez ces animaux. La première de ces sections comprend les Mollusques Phanérogames , c'est-à-dire qui s’accouplent; la seconde les Mollusques Agames , chez lesquels il n’y a point d’accouplement; en sorte que ceux-ci renferment, outre tous les Acépbalés, une partie des Gastéropodes de Cuvier, lesquels appartiennent évidemment à un autre plan de construction que les Acéphalés.

Les Mollusques Phanérogames sont sous-divisés en Ptèrygiens ou Apodes, et en Aptérygiens , ce sont les Gastéropodes. Les premiers comprennent les classes suivantes : I. Céphalopodes ; II. Ptêropodes ; les seconds n’offrent qu’une classe ; III. les Gastéropodes , partagés en Hermaphrodites et en Dioïques.

Les Mollusques Agames offrent deux sous-divisions : Exocèphales , tête extérieure, et Endocéphales , tête intérieure. Les premiers n’ont qu’une classe , IV. les Peltocochlides proposée pour les Gastéropodes scutibranches et Cyclobranches de Cuvier. Les seconds offrent deux classes ; V. Brachiopodes et VI. Conchifères.

On voit que cette classification , quant aux coupes classiques , reproduit la méthode de Cuvier, mais avec des divisions sectionnaires supérieures aux classes, et une classe nouvelle proposée pour des Mollusques qui, au mode de génération près, sont de véritables Gastéropodes.

M. Rang dans son Manuel (1) a suivi en général la méthode de Cuvier, seulement il a cru devoir réunir les Brachiopodes aux Conchifères, et y laisser aussi les Tuniciers de Lamarck.

M. Deshaies a donné dans F Encyclopédie Méthodique , au mot Mollusques , une classification où ces animaux sont divisés d’après la considération unique du système nerveux, ainsi qu’il suit:

1° Point d’anneau oesophagien, une coquille bivalve. Première classe, Mollusques Acèphalés. *) Système nerveux symétrique. Première sous-classe , les D impaires , Lam. 2) Système nerveux non symétrique. Deuxième sous-classe , les Mono rny air es , Lam. 3) Système nerveux? symétrique. Troisième sous-classe, les Brachiopodes , Lam.

2° Un anneau œsophagien, une coquille univalve lorsqu’elle existe. Deuxième classe, Mollusques Céphalés. 5) Anneau œsophagien à ganglions distincts. Première sous-classe, les

(i) Manuel de l’histoire naturelle des Mollusques et de leurs coquilles , in-i8. Paris, 1829, Roret.

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Gastéropodes ; *) anneau œsophagien à ganglions confondus. Deuxième sous-classe , les Céphalopodes.

M. Deshàies n’admet point les Tuniciers dans les Mollusques. Il nous semble, et il paraît le reconnaître lui-même, que les Brachiopodes doivent former une division de même nature que les Acéphales Dymiaires et Monomyaires réunis; enfin, il ne conserve pas les Ptéropodes en coupe distincte. Nous différons encore de sentiment quant aux dénominations données aux divisions de sa méthode; ses sous-classes, excepté celles des Dimyaires et des Monomyaires , devant former des coupes classiques.

Nous croyons avoir passé en revue tous les systèmes de classification qui offrent quelques considérations qui méritent d’être appréciées. Voyons d’abord si dans les divisions supérieures aux coupes classiques il en est qui présentent une traduction assez vraie, assez positive d’un mode particulier d’organisation générale pour devoir être adoptée.

Ce que nous avons dit des deux grandes sections de M. Latreille, les Mollusques Phanérogames et les Mollusques Agames, doit suffire pour montrer qu’on ne saurait s’y arrêter. Il n’en est pas ainsi de la division de ces animaux d’abord proposée par Lamarck, et adoptée par nous , et par M. Deshaies, en Céphalés et Acéphalés.

En effet, le premier examen fait à l’instant reconnaître dans les animaux Mollusques deux sections qui répondent à deux plans d’organisation bien différens dont elles sont l’expression la plus générale. Dans les Mollusques de la première section, on voit toujours une tête plus ou moins distincte; un cerveau composé de quatre ganglions nerveux, séparés ou confondus , et qu’on a nommés anneau œsophagien; deux yeux dans la plupart ; des parties dures à la bouche; le manteau n’enveloppe jamais la totalité de l’animal; la reproduction a lieu par accouplement dans le plus grand nombre; les uns sont nus, avec ou sans test à l’intérieur, les autres sont protégés par un test, toujours univalve. Ce sont les Céphalés.

Dans les Mollusques de la deuxième section, on ne trouve plus de tête distincte, le cerveau est réduit à deux ganglions nerveux seulement. Les yeux manquent, ainsi que les parties dures à la bouche; le manteau, divisé en deux lobes laminiformes, ou formant une tunique continue, enveloppe tout le corps. La reproduction a lieu sans accouplement. Les uns sont nus, les autres sont pourvus d’une coquille bivalve, tantôt libre, tantôt fixée. Ce sont les Acéphales.

Nous croyons que ces deux divisions sectionnâmes des animaux Mollusques, résumant parfaitement les deux modes particuliers d’organisation de ces animaux, il y a avantage à les adopter, puisqu’elles sont l’expression de leurs différences et de leurs rapports naturels.

Pour nous éclairer à l’égard des coupes classiques, examinons actuellement celles qui ont été proposées dans les divers systèmes dont nous avons donné un aperçu en négligeant, toutefois, celles de ces coupes sur lesquelles toutes les opinions sont d’accord, et qui sont généralement adoptées: tels sont les Céphalopodes et les Gastéropodes. Les Tuniciers, d’après ce que nous en avons dit, et l’opinion suivie par Savigny , Lamarck, Latreille, Deshaies, qui les placent même dans un autre embranchement des animaux, doivent aussi être considérés comme composant une classe hors de discussion.

Il n’en est point ainsi des Ptéropodes de Cuvier , puisque MM. de Blainville et Deshaies ont cru pouvoir les réunir aux Gastéropodes.

Le premier en fait un ordre distinct sous le nom ôl Aporobranches , réservant la dénomi-

nation de Ptéropodes aune famille de son ordre des Nucléobranches , dans laquelle un seul genre ? la Spiratelle ( Limacine, Cuvier ), est un véritable Ptéropode.

Le second en fait seulement une famille, en lui conservant le nom de Ptéropodes, et il donne à la famille des Ptéropodes de M. de Blainville le nom d 'Atlante. En sorte qu’au moyen de cet imbroglio entre ces deux savans, il est facile de s’égarer.

D’un autre côté, Lamarck , Goldfuss, Schweigger, Pérou et Lesueur, Latreille, Meckel, MM. Gray, Rang, et la plupart des autres naturalistes, ont conservé et adopté les Ptéropodes tels que Cuvier les a institués.

Si l’on considère ces Mollusques uniquement sous le point de vue de la complication ou de la perfection de tel ou tel organe, ils peuvent, sans doute, être regardés comme étant inférieurs à certains Gastéropodes, surtout dans l’état encore imparfait de nos connaissances anatomiques à leur sujet. Mais si on les envisage dans leur ensemble, on ne peut se refuser à reconnaître qu’ils offrent un mode de construction bien distinct de celui des Gastéropodes ; qu’on ne peut les réunir à ceux-ci sans faire violence aux caractères essentiels qui les distinguent, puisque ce serait introduire parmi ces derniers des formes qui leur sont étrangères; que les Ptéropodes ne sauraient être des Gastéropodes ; que les appendices dont ils sont pourvus et qui leur servent de nageoires, ou mieux de rames, que la forme la plus générale de leur corps et de leur coquille enfin, ainsi que leur manière de vivre, les séparent d’une manière très tranchée des Gastéropodes.

L’opinion de M. de Blainville, partagée par M. Deshaies, vient évidemment de ce que ce savant a subordonné son système de classement des Gastéropodes à une considération unique, à laquelle toutes les autres ont été un peu sacrifiées, le mode de génération des Mollusques Céphalés. Les Céphalophores étant dioïques , M. de Blainville a voulu les faire suivre par les Paracéphalophores dioïques; et comme les Ptéropodes sont monoïques, il a dû les rejeter parmi les Paracéphalophores monoïques, entre la famille des Acérés et celle des Télracères, où ils rompent tous les rapports naturels. Jusqu’à présent on n’a produit aucune raison réellement déterminante pour justifier la réunion des Ptéropodes aux Gastéropodes, et nous pensons que tous les zoologistes qui ont une connaissance approfondie des Mollusques, en général, partageront notre opinion sur la faible importance, comme caractère de premier ordre , c’est-à-dire pour asseoir des coupes classiques , du mode de génération de ces animaux.

Nous croyons donc qu’il n’y a aucun motif fondé pour ne point laisser les Ptéropodes en classe distincte, et que leur place naturelle ne saurait être qu’entre les Céphalopodes et les Gastéropodes, car ils n’appartiennent ni à l’une ni à l’autre de ces deux classes, et on ne peut pas plus les placer avant les premiers qu’après les derniers.

Lamarck donnant aux Acéphales et aux Céphalés le nom de classes, les premières divisions de ces classes ou les ordres doivent être considérés comme des divisions équivalentes aux coupes classiques de l’embranchement des animaux Mollusques. La même observation s’applique aux sous-classes du système de M. Deshaies. Nous devons donc examiner la valeur des ordres de Lamarck et des sous-classes de M. Deshaies , considérés comme coupes classiques de cet embranchement.

Nous parlerons premièrement des Hétéropodes , dont M. Gray a fait une classe sous le nom de Gastéroptérophores . Les Mollusques qui les composent furent d’abord rapportés aux Ptéropodes par Pérou. Lamarck en fît, en 1812, un ordre à part, et il les plaça après lesCépha-

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lopodes , terminant les Mollusques, les considérant comme faisant le passage aux Poissons. Cuvier les envisagea comme étant de simples Gastéropodes dont le pied est comprimé en nageoires; il les mit d’abord dans ses Scutibranches , puis il en fit aussi un ordre distinct , en adoptant 'le nom imposé à ces Mollusques par Lamarck. M. de Blainville les a compris dans ses Céphalophores ; ils y forment seulement une famille, celle des ISectopodes , dans son ordre des Nucléobranches, qui comprend en outre une seconde famille, celle des Ptéropodes , dont nous venons de parler. M. Gray, en 1821, institua pour les Hétéropodes une classe particulière. Nous suivîmes peu après l’opinion première de Cuvier, mais en en faisant un sous-ordre à part dans ses Scutibranches. M. Latreille les a placés parmi lesNudibranches, dans sa famille des U ro branches , avec les Doris , etc.

M. Rang en a fait aussi un ordre distinct, et il l’a placé en tête des Gastéropodes, et par conséquent faisant la transition aux Ptéropodes. Il leur conserve la dénomination de Nucléobranches primitivement donnée par M. de Blainville à ces seuls animaux. M. Deshaies enfin, se rapprochant des idées de M. de Blainville, en fait seulement un sous-ordre, également sous le nom de Nucléobranche, mais en transportant la deuxième famille de l’ordre de M. de Blainville dans le sous-ordre des Cryptobranches composé des vrais Ptéropodes, et delà famille des Ptéropodes deM. de Blainville , sous le nom de famille des Atlantes.

On voit qu’il est difficile de trouver quelque part plus d’indécision , de contradictions , de confusion, que n’en ont occasioné ces Mollusques, et qu’il est aisé de s’égarer au milieu de ce revirement de places et de dénominations.

L’idée de placer les Hétéropodes, ou mieux les Nucléobranches, en tête des Mollusques et -avant les Céphalopodes, en suivant l’opinion de Lamarck, n’a pas besoin d’être réfutée, elle ne peut soutenir l’examen , car évidemment les Céphalopodes ont la priorité quant à leur organisation. On ne peut les réunir aux Ptéropodes, malgré les nageoires dont ils sont pourvus, ces organes, dans les Nucléobranches , n’ayant aucun rapport de forme ni de position avec ceux des Ptéropodes. Cette opinion est d’ailleurs généralement abandonnée, et celle qu’ils font partie des Gastéropodes étant presque unanime , c’est à elle seule qu’il convient de s’arrêter.

Il suffit de jeter un coup d’œil sur ces singuliers Mollusques pour s’assurer qu’ils offrent un mode particulier d’organisation très analogue à celui des Peclinibranches , quant à l’ensemble et à la nature de leurs organes, mais où ceux-ci sont en général disposés d’une autre manière. C’est une autre construction avec des élémens à peu près semblables, aussi ne doit-on pas hésiter à en faire un ordre distinct dans la classe des Gastéropodes, ainsi que l’ont fait Lamarck, Cuvier et M. Rang. Quant à leur emplacement dans cette classe, M. Rang paraît les avoir très judicieusement placés à la tête des Gastéropodes, et par conséquent rapprochés des Ptéropodes. En effet leur forme générale, l’espèce de trompe rétractile dont leuxtête est pourvue, leurs nageoires, dont la principale supporte une ventouse propre à les fixer sur les corps flottans, leur nucléus, composent un ensemble étranger aux Gastéropodes, et qui ne permet pas de les intercaler entre aucun des ordres dont ils sont composés ; ils nous paraissent mieux placés à leur tête , rapprochés des Ptéropodes, et nous pensons même qu’ils sont destinés à former une classe intermédiaire entre eux, loi-squ’ils sei-ont mieux connus.

Les Trachélipodes de Lamarck ne sont que les Gastéropodes de Cuvier , moins ses trois premiers ordres, les Nudibranches, les Inférobranches, les Tectibranches et la famille des

Limaces. Lamarck fait de ceux-ci un ordre à part, auquel il applique par préférence la dénomination de Gastéropodes. Cette division, si peu motivée, et qui sépare, par exemple, dans deux ordres différens , proposés comme des coupes équivalant chacune aux Céphalopodes , les limaces des limaçons, genres tellement voisins , qu’ils se joignent par des transitions insensibles, est certainement la plus mauvaise divisionque Lamarck ait jamais imaginée, et elle ne mérite pas qu’on s’y arrête plus long-temps.

Latreille a été conduit à proposer une nouvelle classe pour les Scutibranches et les Cyclobranches de Cuvier réunis, sous le nom de Peltocochlides , par suite de sa grande division seclionnaire des Mollusques en Phanérogames et en Agames, mais cette grande division manquant elle-même de bases suffisantes, rompant tous les rapports naturels qui lient entre eux les Mollusques Céphalés, et liant aux Àcéphalés de véritables Gastéropodes toutà-fait étrangers à leur mode particulier d’organisation , cette classe tombe nécessairement avec la grande division qui lui avait donné naissance.

Quant à la classe des Polyplaxiphores proposée par M. de Blainville pour les Oscabrions,. et qui lui paraît même tellement distincte des autres Mollusques , qu’il la place dans un sous-type particulier avec les Cirripèdes , auxquels ils paraissent cependant fort étrangers , nous ne saurions mieux faire que de renvoyer à l’excellent article Oscabrion de M. Deshaies dans X Encyclopédie Méthodique , où ce naturaliste établit parfaitement l’impossibilité de justifier une séparation aussi tranchée des autres Mollusques. Ce sont de véritables Gastéropodes parmi lesquels ils ne peuvent faire au plus qu’un ordre particulier.

Les Brachiopodes , confondus avec les Conehifères par Lamarck , séparés de ceux-ci par Cuvier, offrent des caractères trop tranchés pour qu’il règne aucune indécision à leur égard; on ne saurait nier cependant que leur coquille leur donne avec les Conehifères un air de famille très prononcé, mais cette analogie n’est pas même complète ; et lorsque l’on pense à la différence de 1’organisation de leurs animaux, si généralement uniforme chez les Conchifères , et si différente chez les Brachiopodes par le seul fait des bras ciliés qu’ils possèdent , et leur mode de fixation sur les corps où ils vivent, on ne saurait disconvenir qu’ils diffèrent presque autant des Conehifères que ceux-ci des Tuniciers, que la classe des Brachiopodes a été établie par Cuvier à juste titre, et qu’elle doit être conservée.

Il nous reste à parler des deux ordres proposés parmi les Conehifères par Lamarck, sous le nom de D impaires et de Monomyaires , ordres élevés au rang de sous-classes par M. Deshaies. Nous ne saurions voir dans ces deux coupes que des divisions secondaires de la classe des Conehifères, et elles ne peuvent être, selon nous, envisagées autrement.

D’après ce que nous venons d’exposer il nous paraît résulter très clairement que parmi les Mollusques Céphalés on doit reconnaître trois coupes classiques bien distinctes, savoir les Céphalopodes, les Ptéropodes et les Gastéropodes; que les Hétéropodes doivent, quant à présent, rester parmi ces derniers, et que, pour les Peltocochlides de Latreille, rien ne saurait légitimer leur établissement en classe distincte, étant de véritables Gastéropodes malgré leur mode particulier d’hermaphroditisme ; qu’il en est de même des Oscabrions ou de la classe des Polyplaxiphores de M. de Blainville.

Dans les Mollusques Acéphalés on ne peut également admettre que trois classes : les Conchifères, les Tuniciers et les Brachiopodes.

Cette division des Mollusques en six classes est celle que nous avions adoptée en 1822, moins les Cirripèdes , et qui fait la base de la méthode exposée dans nos Tableaux Sys -

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tématiques des animaux Mollusques . Ce sont les grandes coupes classiques de Cuvier, à l’exception de la séparation en classe distincte, de ses Acèphalès nus , séparation indiquée par cet illustre naturaliste lui-même. Si nous ne nous abusons point, on doit reconnaître que toutes les tentatives faites dans ces derniers temps pour échapper aux grandes bases posées par Cuvier n’ont servi qu’à en confirmer plus victorieusement encore la justesse et la précision.

Les esprits non prévenus reconnaîtront combien cette division générale des Mollusques est plus naturelle, plus vraie, traduit mieux les divers modes d’organisation de ces animaux que toutes les autres classifications qui ont été proposées.

Nous allons actuellement présenter en forme de tableau synoptique les caractères de ces six classes.