CI. L. Blaringhem

Rôle de la culture dans les variations. — En somme, la cause primordiale des altérations transmissibles des plantes doit être cherchée dans des modifications profondes de la nutrition : aussi ne devons-nous pas être surpris d’apprendre que la culture est un agent très important de là métamorphose. Si les végétaux cultivés présentent des altérations si étranges, c’est à l’action du traitement que l’homme leur fait subir qu'il faut les attribuer. En cultivant des Pavots somnifères monstrueux, de Vries a mis nettement en lumière ce résultat. Il a choisi pour ses expériences la variété polycéphale (fig. 127), qui est caractérisée par l'existence au pourtour du pistil normal des fleurs de cette plante d'un certain nombre de carpelles surnuméraires formant autour de lui une sorte de couronne. Sous l'influence de diverses pratiques culturales, il a vu l’anomalie précédente évoluer de génération en génération, augmentant ou diminuant, suivant qu'on soumettait les plantes à des opérations diverses. De Vries a constaté ainsi que, par suite de la culture serrée, les anomalies s’accroissent, tandis qu'elles s'atténuent en espaçant les plantules en germination : or on sait que l’horticulteur comme le pépiniériste cultivent les plantes en grand nombre les unes à côté des autres, soit en terrine, soit en planche de semis, et cette seule pratique, en apparence inoffensive, a les suites

matismes ont non seulement de l’action sur la production de monstruosités, mais aussi sur la question si importante du changement de sexe. On sait d’ailleurs que, dans les oasis du nord de l'Afrique, les Arabes utilisent les mutilations pour obtenir le changement de sexe des Dattiers. Ajoutons à ces recherches sur l'origine de la mutation celles de Zeylistra, qui a montré le rôle d’une Bactérie qui intervient dans le cas de l'Onagre naine et qui est un facteur de son rabougrissement.

Le greffage et les variations. —

‘ailleurs, on peut produire des modifications profondes des plantes par d’autres méthodes que les traumatismes : le greffage notamment. C’est ainsi que l’on a expliqué autrefois, au XVI‘ siècle, l'apparition des Bigaradiers bizarrerie (fig. 128), dont le fruit présentait sur certaines tranches le caractère du citron et, sur certaines autres, le caractère de l'orange. Le Néflier de Bronvaux est également célèbre ; il a été greflé, il y a une centaine d'années, sur une Aubépine. À l’endroit du bourrelet, plusieurs branches anormales ont poussé, ayant des caractères intermédiaires entre ceux du Néflier et ceux de

Maïs à épis normaux.

les plus profondes et les plus inattendues sur les phénomènes héréditaires. Une autre conséquence, découlant pour ainsi dire du résultat précédent, se trahit dans le repi- . quage, qui est une opération culturale jour- - nellement pratiquée; on voit que cette pratique contribue à entraver la multiplication des types très polycéphales. Enfin la culture sous verre, par opposition à la culture sans verre; la culture au soleil, par opposition à la culture à l'ombre, contribuent puissamment à multiplier les anomalies héréditaires.

L'influence de l’homme sur les végétaux est donc indéniable ; elle se manifeste parfois d'ailleurs d’une manière saisissante, lorsque son intelligence se met, pour ainsi dire, à la torture pour soumettre les végétaux à un traitement extraordinaire. Tel est le cas des arbres rendus nains par les Japonais. On sait qu'ils sont passés maîtres dans l’art étrange de cultiver des arbres centenaires sur une étagère. Ils y parviennent, nous le verrons plus loin, en enlevant au végétal la plus grande partie de sa nourriture. Les plantes prennent alors un aspect inattendu.

Îl s'agit, il est vrai, dans ce cas d’une action directe et on ne sait pas jusqu'ici si ces déformations sont susceptibles de passer

CL F, Faid

question et, avec les Tomates, les.

Papayer normal avec fruits (Sumatra).

à la descendance. La résistance des plantes aux traumatismes est parfois étonnante et on voit souvent, en forêt, des arbres dont la tige tordue indique qu'ils ont victorieusement résisté à une action brutale subie pendant leur jeune âge.

Des déformations aussi bizarres, mais dont la cause est encore inconnue, peuvent s'observer dans la nature. Tel est le cas des « Faux » ou Hêtres tortillards de la forêt de Verzy, près de Reims ; ils sont certainement parmi les arbres les plus curieux que l'on puisse voir. Leur énorme tronc, de 3 à 4 mètres de hauteur, est noueux, irrégulier ; il en part de nombreuses branches, contournées, sinueuses, dirigées dans tous les sens. Leur croissance est des plus lentes. Leurs racines, comme on s’en est assuré, ont une disposition analogue à celle des branches. es « Faux », qui croissent au milieu d’autres arbres de même espèce absolument normaux, étaient autrefois fort nombreux ; il en este aujourd'hui une dizaine de gros, situés à quelque cent mètres les uns des autres, mais on en trouve nombre de petits aux formes non moins bizarres. Leur tronc est spiralé; les extrémités de leur rameaux, tordus en tous sens, sont pendantes et s’enracinent facilement lorsqu'elles touchent à terre. Les Faux de Verzy croissent dans un sol calcaire, un peu argileux et ferrugineux ; certains naturalistes les considèrent comme une variété non persistante du Hêtre ordinaire, due seulement à la nature du sol et à l'exposition. Le Hêtre tordu de Dain, près Metz, est aussi très connu. On en compte aussi quelques-uns dans les forêts d’Allemagne. Les variétés d'arbres d'ornement à branches tortillées ou pleureuses (Orme, Sophora, etc.) nous offrent un cas analogue.

Hybridation. — L'horticulture a d’ailleurs un autre procédé de déformer les plantes de manière que les caractères nouveaux se transmettent héréditairement : c’est le croisement. L'hybridation est une méthode d’une puissance extraordinaire qui permet, en effet, par la fusion du sang ou plutôt des sèves des deux plantes, d'obtenir des mélanges de caractères les plus inattendus et les plus intéressants.

armi les plantes pour lesquelles l'hybridation a été poussée le us loin, on peut citer en particulier les Sabots de Vénus, pour a les orchidophiles sont arrivés à des résultats merveilleux.

y a environ soixante-dix espèces de Cypripedium connues, mais une cinquantaine seulement ont été croisées entre elles et, par leur combinaison, | 500 types nouveaux ont été obtenus, dont quelques-uns sont véritablement admirables. Au simple aspect de la fleur d’un de ces hybrides artificiels, on peut retrouver ses parents : un Cvpripedium Helvetia, par exemple, présente un mélange net des caractères du Cypripedium Chamberlainianum et du Cypripedium philippinense, qui sont ses père et mère.

Des on se trouve en présence d’un pareil type, on a tout à fait l'impression qu’on éprouve en face d’un être nouveau, car c'est une création de l'homme qui peut se multiplier indéfiniment par division du rhizome et, par conséquent, ces hybrides peuvent indéfiniment persister: aussi certains hybrides, comme le Cypri-

Papayer ramifié avec fruits.

LA VIE VÉGEÉTALE 103

Conifère nain du Japon.

pedium Leeanum, sont aussi répandus dans les serres que leurs parents et, comme ils sont féconds, ils peuvent se croiser à nouveau entre eux; le nombre .des hybrides peut se multiplier à l'infini.

Il est donc nécessaire, pour garder un type pur, d'empêcher les croisements qui peuvent se produire en dehors de la volonté de l'homme, par exemple sous l'influence des insectes, qui transportent le pollen d'une fleur à l'autre. On peut voir sur la photographie (p. 98) l’un des dispositifs employés pour empêcher la visite des insectes.

Mendélisme. Cas des monohybrides. — Les lois régissant la descendance des hybrides ont été découvertes par un prêtre autrichien nommé Mendel: elles peuvent d’ailleurs être un guide précieux pour l'horticulteur dans la recherche de l'isolement de types nouveaux et héréditairement stables. Mendel a établi qu’en croisant deux races d'une même espèce qui ne diffèrent que par un seul caractère (monohvybrides), par exemple deux variétés de Pois, l’une à grains ronds et gonflés, l’autre à grains ridés, on voit qu'à la première génération toutes les plantes ont des grains ronds. Ce caractère est dominateur, car l’autre caractère subsiste au moins dans un certain nombre de grains, mais caché, non apparent : on dit que ce caractère des grains ridés est récessif. Si l’on sème ces graines de première récolte, on voit qu'à la seconde génération, après autofécondation, les individus se divisent en deux lots : 25 pour 100 à grains ridés (race pure) et 75 pour 100 à grains ronds. Parmi ces derniers, on reconnaît, à la génération suivante, qu'il y en a de deux sortes : 25 pour 100 donnant toujours des grains ronds de race pure et 50 pour 100 de grains qui sont de nature hybride, susceptibles de donner des ronds ou des ridés. On peut donc dire que, dès la deuxième génération, il y avait 25 pour 100 de graines à caractère récessif; 50 pour 100 de graines hybrides (avec les deux caractères, le caractère rond seul visible) et 25 pour 100 de graines à caractère seulement dominateur.

Ainsi donc, dans le cas le plus simple de deux variétés qui ne diffèrent que par un caractère, la loi de Mendel se trahit par les chiffres 3 et | : 3 individus où le caractère dominateur existe, | où le caractère récessif est présent. On voit la chose nettement avec deux Mirabilis Jalapa ou Belles-de-Nuit, une blanche, l’autre rouge. L'hybride de première gé-

Fig, 127.

Fig, 128. — Bizarrerie du Bigaradier.

Traumatismes sur le Bouleau.

nération est rose. À la deuxième génération, il y a un blanc et trois roses ou rouges (fig. 129, A). Le schéma situé sous les fleurs représente tous les individus des Mirabilis pendant trois générations. Il suffit de consulter le dessin pour comprendre. De même le croisement de deux Linaires, l’une blanche, l’autre rose (dihybride) [fig. 129, B].

Cette loi de Mendel est une très grande loi biologique. Elle s'applique à une foule de caractères des plantes et à un nombre considérable d'espèces de genres et de familles, comme Pois nains et géants, Quarantaines à tige ramifiée et non ramihée, Orïties à feuilles très dentées (Urtica pilulifera) et peu dentées (Urtica Dodartii) fig. 131|, Primevères à feuilles dont les découpures sont palmées et à leuilles dont les découpures sont pennées, plantes annuelles et bisannuelles, Pois de senteur à grand pétale droit ou plié (fig. 132), Orges ayant des avortements de fleurs femelles ou non. Céréales à paille creuse et pleine (ce qui est important pour le phénomène de la verse des Blés), plantes à fruits pourvus d’aiguillons ou à fruits lisses, Maïs à albumen amylacé ou dextrineux-sucré, etc. Cette loi s'applique aussi aux animaux et à l’homme.

On peut mettre en relief les phénomènes mendéliens par une autre méthode. Si l'on admet que chez le Pois chaque caractère qui produit les graines rondes ou les graines ridées est représenté par un déterminant qui existe dans l'œuf, on

Fig. 129. — Effets de la loi de Mendel sur les hybrides. À, Sur les Belles-de-Nuit ; B, Sur les Linaires,

L'un des Faux de Verzy (Marne).

FLANTES

Sophora pleureur.

CL Rothier. . .

Sera peut imaginer des symboles pour la repré-

sentation; soit R le caractère dominateur (rond), et r le caractère récessif (ridé).

À la première génération, on a donc des graines résultant d’une plante hybride qui a des déterminants Rr; mais le caractère dominateur masque le caractère dominé et le caractère r n'apparaît pas ; l'hybride de première génération a donc des grains ronds. À la génération suivante, voici toutes les combinaisons des déterminants :

RR RrrR rr ou encore R? + 2 Rr + r2.

On peut encore représenter les phénomènes par des carrés. Une plante peut avoir quatre caractères dans son pollen et quatre caractères dans ses oosphères (fig. 130). En réunissant les caractères des grains de pollen et ceux des ovules comme des jetons rouges

R r R R RR rR

r Rr re

Fig. 130. — A gauche, schéma de la division d’une cellule mère pollinique: deux grains de pollen avec le caractère rond (R), deux avec le caractère ridé (r). Au milieu, idem pour les cellules femelles. A droite, superposition des deux figures précédentes, symbolisant la

fécondation.

et blancs, on a la combinaison des troisièmes carrés obtenus en superposant les deux premiers carrés l’un sur l’autre.

Quand il y a mélange de deux déterminants, le dominateur seul apparaît; on a donc, sur quatre graines, trois avec le caractère dominateur (RR, rR, Rr) et une avec le caractère récessif (rr), soit 75 pour 100 des premiers et 25 pour 100 des seconds. Mais les types à caractère dominateur (ou à graines rondes) se décomposent en deux sortes R2 + 2 Rr; sur trois graines, il y en a une exclusivement à caractères dominateurs et deux avec mélange. A la génération suivante, la graine représentée par R2 est absolument ronde ; elle est de race pure, tandis que les types hybrides rR et Rr se comporteront comme le lot hybride de première génération, c'està-dire se diviseront en 25 pour 100 de graines rondes pures, 50 pour 100 de graines rondes hybrides et 25 pour 100 de graines ridées pures. Tout s'explique donc par la formule :

R+2Rr+r = (R + r)2

Cas des dihybrides. — Supposons maintenant que l'on croise deux races de Pois différant par deux caractères : par exemple, une race a des graines rondes (R) et vertes (V) et l’autre des graines ridées (r) et jaunes (J) [fig. 133 et 134]; admettons de plus que le caractère jaune domine le caractère vert: Mendel a montré que les caractères de formes étaient indépendants des caractères de couleurs. Soit J et V les déterminants du jaune et du vert. En raisonnant comme tout à l'heure, en ne tenant compte

que de la couleur, on pourrait représenter les choses par le système des carrés. On verrait à la deuxième génération trois lots représentés par les déterminants :

Re AV NA; (NE,

Les quatre caractères précédents, pouvant s'associer, doivent donner les combinaisons qu'on obtiendra en faisant les produits (R+r) (J+ V2. Ce produit peut s'écrire :

R2 JP +2R2JV+2R

J2 + 4Rr J V (9 types À

de ce grou

) R2 V2 +2 kR V2 (3types A de ce goupe) \| 2 J2 +272 JV (3 types \ Le

de ce groupe)

LA VIE VÉGETALE 105

bres 3 et | ; celle qui régit les dihybrides (deux variétés qui diffèrent par deux caractères) est celle des nombres 9,3,3,l; on la voit se manifester dans le cas de deux Linaires (fig. 129, B), dans le cas de deux Maïs, dans le cas de deux souris. La règle mathématique dans le cas des frihybrides (deux variétés qui diffèrent par trois caractères) se manifesterait de même par les chiffres de graines différentes correspondant aux nombres 27,9,9,9,3,3,3,1

r2 V2 (Itypede cegroupe).

Toutes les graines de la pose catégorie

(1°° ligne) sont rondes et jaunes, car les caractères ridé et vert sont dominés quand ils sont présents par le caractère correspondant rond et jaune.

Or, les coefficients sont successivement :

Il y aura neuf graines de cette catégorie, tandis qu'il y en aura trois de la deuxième (2° ligne) à graines rondes et vertes, trois de la troisième (3° ligne) à graines ridées et jaunes et une de la quatrième (4* li-

génération.

Fig. 131. — Croisement de deux Orties (Dodartii, peu dentée, et pilulifera, très dentée) ; 2° ligne : hybride de première génération; 3° ligne : deuxième génération ; 4° ligne : troisième

Fig. 132. — Croisement de deux Pois de senteur albinos (l'un à étendard plié et l’autre étalé) donnant un hybride de première génération (2° ligne) pourpre ; à la deuxième génération (3 ligne), on a des pourpres, des roses,

des blancs,

LE (en tout 64). Quand on s’est bien pénétré

” de ces principes, en somme, rien n'est plus

facile que de comprendre la loi de Mendel,

gne) à graines ridées et vertes, Donc sur seize £ UE è y en a re rondes Jaunes, plus trois rondes vertes. plus N trois ridées jaunes et plus uneridée verte. Or, (æ l'expérience vérifie cette prévision. Mais si ‘on examine, à la génération suivante, les graines du premier groupe-(l"* ligne), on voit qu'elles sont de quatre catégories, avec les déterminants suivants :

R2 }2, R2 J V, Rr J2, Rr J V.

Or, seules les premières graines (à déterminants R2 J?) sont pures et se maintiennent indéfiniment pures par autofécondation; les autres sont de natures hybrides et, à la génération suivante, on voit apparaître les caractères dominés qui étaient masqués. Parmi ces hybrides, il y en a de trois catégories avec les déterminants suivants : 1° R2 J V, toutes les graines ainsi. représentées sont de race pure pour la forme (toutes (ondes)e mais hybrides pour la couleur (jaunes et vertes); 2° Rr J2, toutes les graines ainsi représentées sont hybrides par la forme (rondes et ridées), de race pure par la couleur (jaune); 3° Rr J V, toutes les graines ainsi représentées sont hybrides à la fois par la forme et la couleur (rondes et ridées, jaunes et vertes).

On ferait le même raisonnement avec les graines rondes vertes de la deuxième génération : R2 V2 + 2 Rr V2 (2° ligne). Le point essentiel à remarquer c’est que, à la génération suivante, on a tout de suite une race pure nouvelle R2 V2 à graines rondes et vertes. Cette race est isolée sans sélection et c'est une création, car antérieurement on pouvait n'avoir jamais signalé l'association des caractères rond et vert. De même (3° ligne) le déterminant r2 J2 indique des races pures à graines ridées jaunes. Il y a donc, par la méthode de Mendel, le moyen d'isoler des races végétales nouvelles et complètement stables.

Ceci modifie la notion de race pure. On croyait qu’un individu était de race pure lorsqu'il descendait d'une longue suite d'ancétres identiques à lui. Ceci ne s'applique pas aux races pures qui ont pour déterminants R2 V2, r2 J2, qui ne ressemblent à aucun de leurs parents immédiats et sont cependant le point de départ d'une race absolument stable et héréditaire.

La méthode de Mendel permet en outre, par culture pédigrée, c'est-à-dire en partant d'une seule graine et en suivant toute la descendance, d'arriver à isoler lés races pures dès la deuxième génération. Avec la sélection simple, on n'arrive pas à des résultats aussi rapides et on voit toujours réapparaître des hybrides.

En somme, la règle mathématique qui régit les monohvybrides (deux variétés qui diffèrent par un caractère) est celle des nom-

Fig. 133. — Pois à grains ronds et verts croisé avec variétéà grains jaunes et ridés ; l'hybride de première génération (2° ligne) a des graines rondes et jaunes ; les hybrides de deuxième génération (au-dessous de l'accolade) sont : neuf graïînes rondes et jaunes, trois ridées et jaunes, trois rondes et vertes,

une ridée et verte.

même dans des cas complexes.

(+ | @ Le mendélisme a été appliqué à l'explication d’une série de phénomènes singuliers.

(+) On a croisé deux Pois de senteur blancs (albinos) : la première génération a été pourpre (fig. 132). A la seconde génération, sur 64 individus, on comptait 27 violets, 9 rouges et 28 blancs (9 + 9 + 3 +3 +3 +1). C'est la loi des trihybrides œ +9 + 28 — 64).

Les caractères de la sexualité paraissent, dans certains cas, être mendéliens.

Enfn, et ce dernier résultat est le plus important, on cherche à appliquer la loi de Mendel à la question de la résistance des plantes aux maladies. Orton a déjà obtenu des résultats très nets dans le cas des races de Pastèques résistantes à la maladie de la flétrissure. Si l’on arrivait à appliquer ces données à la question de la Rouille des Céréales, ce serait un résultat très important.

Il suffit de jeter un coup d'œil sur les carrés de la figure 134 pour comprendre; la superposition des déterminants de couleur jaune et verte donne, comme précédemment, les quatre combinaisons JJ, JV, V] et JJ. En les associant aux combinaisons de forme, on obtient un premier carré. Le second (à droite) représente ce qu'on obtient par la superposition des caractères.

On peut arriver au même résultat par la méthode algébrique qui a été indiquée au début dans le cas des monohybrides.

RR | Re | RA | Rr DIS TOUNTEUN

rR rr rR rr JJ JJ JV JV

: RR Rr RR Rr