LA FAUNE ICHTHYOLOGIQUE DE MADAGASCAR

La faune ichthyologique des eaux douces de l’époque actuelle se compose d’éléments très divers; les uns, de date très ancienne, sont les restes d’une faune apparue à l’époque primaire ; d’autres sont d’origine plus récente, et il y en a qui semblent être de l'époque actuelle, n'ayant pas, au moins jusqu'à présent, de représentants connus dans les périodes géologiques antérieures à la nôtre. On constate aussi que certains types sont autochtones, tandis que d’autres se sont introduits postérieurement par migrations, lorsque des continents, que séparent aujourd'hui de vastes océans, étaient réunis.

Parmi les représentants des plus anciennes faunes, il faut citer les Dipnés, les Ganoïdes, les Cyclostomes ; ayant apparu dès l’époque dévonienne, peut-être même dès l'époque silurienne, ils sont aujourd'hui très cantonnés; ainsi, parmi les Dipnés, le Lépidosiren est spécial à la région de l'Amazone, les Cératodes ne se trouvent que dans le Queensland et le Protoptère est caractéristique de Fouest de l'Afrique; parmi les Ganoïdes, les Lépidostéidés, bien qu'ils aient existé en Europe et dans le nord de l'Amérique au commencement de l'époque tertiaire, sont aujourd'hui confinés dans les eaux douces de Amérique du Nord et de Pile de Cuba; il en est de même des Amioïdés, qui ne se trouvent qu'aux États-Unis, et des Polyptéridés, qui sont spéciaux à l'Afrique tropicale.

Quoique les Téléostéens, d’origine plus récente que les types dont nous venons de parler, comptent dans les eaux douces de l’époque actuelle plus de 4,000 espèces, appartenant à 36 familles différentes, nous ne trouvons cependant que huit ou neuf de ces familles dont tous les représentants habitent exclusivement les eaux douces.

Mentionnons, sans nous y arrêter, les Polycentridés, dont les deux seules espèces sont confinées dans les rivières du versant atlantique de Amérique tropicale; les Luciocéphalidés, qui ne comprennent qu'une espèce habitant les îles de la Sonde: les Umbridés, dont on connaît deux espèces dans l'Europe centrale et dans certaines parlies des États-Unis: les Haplochétonidés, dont les deux genres se trouvent dans le

sud de l'Australie, à la Nouvelle-Zélande, aux îles Falkland, au Chili; les Coméphoridés, dont la seule espèce vit dans le lac Baïkal; les Galaxidés, qui sont cantonnés dans certaines parties de l'hémisphère austral (extrémité de l'Amérique méridionale, Nouvelle-Zélande, Nouvelle-Galles du Sud, Tasmanie); les Mormyridés, qui sont particuliers à Afrique tropicale; les Hyodontidés et les Pantadontidés, qui ne comprennent chacun qu’une espèce, l’une spéciale à quelques rivières de la côte ouest du continent africain, l'autre vivant dans certains lacs de l'Amérique du Nord; les Nandidés et les Gymnarchidés, qui ne comptent que quelques espèces, d’ailleurs très cantonnées; les Ésocidés, apparus dès l’époque tertiaire moyenne, qui habitent les eaux douces de la partie tempérée de l'Europe, de PAsie et de PAmérique du Nord. Nous ne parlerons pas des Percidés, des Gobiidés, des Scléroparidés, des Blenniidés, des Mugilidés, des Murénidés, qui comprennent beaucoup plus d'espèces d’eau salée que d’eau douce; les représentants de ces familles qu'on trouve à Madagascar habitent aussi bien les eaux saumâtres des côtes que les rivières et ne peuvent servir à caractériser la faune de cette île. Citons encore les Gastérostéidés, dont la plupart des espèces peuvent vivre indifféremment en eau douce ou en eau saumâtre; les Salmonidés, dont quelques-uns habitent les rivières de la partie arctique et de la partie tempérée de l'hémisphère boréal, el arrivons aux groupes de poissons qui sont plus particulièrement cantonnés dans les eaux douces et qui, par leur distribution géographique, peuvent servir à caractériser la faune ichthyologique d'une région.

La véritable patrie des Labyrinthicidés est inde, bien que lon en connaisse quelques représentants dans la partie tropicale de l'Afrique; il en est de même du groupe affine des Ophiocéphalidés, qui comptent deux ou trois espèces dans l'ouest du continent africain, et des Mastacembélidés, qui vivent aussi dans les parties chaudes de l'Inde, mais qui sont néanmoins représentés par une espèce en Syrie et en Mésopotamie et par trois espèces dans l'ouest de Afrique.

Les Siluridés, qui habitent surtout les eaux marécageuses des plaines, ont pris naissance au commencement de l'époque tertiaire, sous un climat tropical. Ils sont largement représentés dans les eaux douces du continent africain par des genres appartenant à des groupes qui se retrouvent presque tous dans la région indienne; ceux qui habitent le sud de l'Amérique, où ils sont également abondants, appartiennent à des groupes presque tous spéciaux à cette région.

Nous aurons plusieurs fois à signaler ce fait que, dans la partie tropicale de Pouest du continent africain, il y a des genres qui ne se trouvent pas dans les autres parties de l'Afrique et qui ont des aflinités avec des genres que l’on croyait particuliers aux parties les plus chaudes du sud de l'Amérique; parmi les Siluridés, nous pouvons citer deux Pimélodes, les autres espèces du genre étant américaines.

Or c’est au groupe des Pimelodina qu'appartient le seul Silure que l'on a recueilli

dans les eaux douces de Madagascar, le Laimumena borbonica. Le Plotosus anguillaris est, en eflet, une espèce des eaux saumâtres, qui vit également dans la mer et dont l'aire de dispersion est grande, car on trouve cette espèce, non seulement dans toute l'étendue de la mer des Indes, mais aux îles Fidji et dans d’autres points de l'océan Pacifique.

L'absence presque totale de Siluridés à Madagascar est d'autant plus à noter que ces poissons abondent en Afrique et sont répandus dans toutes les parties chaudes et tempérées du globe, n'étant représentés, il est vrai, dans la zone paléaretique, que par une seule espèce, le Silurus glanis.

Les Cyprinodontidés, que lon trouve vers la base des terrains miocènes, aussi bien en Europe que dans l'Amérique du Nord, se divisent en deux groupes, les Carnivores et les Lemnophages. Ces derniers, bien qu'ayant vécu en Europe à l'époque miocène, sont aujourd'hui cantonnés dans l'Amérique du Sud; les premiers, plus anciens que les Cyprins, ayant pris naissance sous une température plus élevée que celle de l'époque actuelle, n'ont pas, en Europe, franchi, au nord, la limite tracée par les Pyrénées, les Alpes et les Balkans: abondants dans les parties chaudes et tempérées de l'Asie et des deux Amériques, ils sont plus rares en Afrique; toutes les espèces connues de ce dernier continent appartiennent au genre Haplochilus que l'on trouve également dans l'nde et en Amérique; les Cyprinodontidés ne sont représentés à Madagascar que par deux espèces, lHaplochilus nuchimaculatus et TH. homalonotus. I est à remarquer que la plupart des Cyprinodontidés vivent indifféremment en eau douce, en eau saumâtre et en eau salée.

Parmi les poissons dont toutes les espèces sont exclusivement cantonnées dans les eaux douces et qui, par la diversité de leurs formes, peuvent le mieux caractériser une faune, il faut citer les Cyprins, les Characins et les Chromidés. Aussi leur distribution géographique est-elle des plus intéressantes.

Les Cyprins ont apparu à l’époque miocène en Europe, dans l'Inde et dans l'Amérique du Nord. Or la distribution géographique de ces poissons, qui comptent tant de genres et d'espèces qu'ils sont les plus caractéristiques des eaux douces, est encore à l’époque actuelle ce qu’elle était aux temps tertiaires; ils abondent dans les eaux douces de FEurope, de l'Asie, de l'Afrique et de FAmérique du Nord.

À cause de la séparation qui a certainement existé entre les deux Amériques, à peu près au niveau de Fisthme qui les relie aujourd'hui, les Cyprins n’ont pas pénétré dans l'Amérique du Sud. [ls manquent aussi totalement dans l'Australie et dans les îles qui en dépendent; la ligne de Wallace a été pour eux une barrière infranchissable. Dans tout l'archipel malais et dans les îles qui sy rattachent, ils abondent; en deçà, au contraire, nous n'en trouvons plus, non pas que les conditions biologiques soient

telles qu'ils n'y puissent vivre, puisque certaines espèces introduites dans des cours

d’eau de l'est de l'Australie et de la Tasmanie s'y sont rapidement multipliées. Il en est de même pour Madagascar, dont la faune des eaux douces est caractérisée par Pabsence complète de Cyprins, qui peuvent cependant y vivre et y prospérer, puisque le Poisson rouge, qui y à été introduit il y a quelques années seulement, a pullulé étonnamment dans plusieurs de ses lacs et de ses cours d'eau.

Dans l'Amérique du Sud, les Cyprins sont remplacés par les Characins, qui y comptent 230 espèces sur les 265 qui forment cette famille; on ne trouve de Characins que dans PAmérique du Sud et, fait très intéressant, dans les parties chaudes du continent africain où ils coexistent avec les Cyprins et sont représentés, soit par des groupes spéciaux (Distichodontina, Ichthyboryna), soit par des groupes communs aux deux continents (Hydrocyonina, Tetragonopterina, Crenuchina).

D'après Günther, «la coexistence en Afrique des Gyprins et des Characins montre que ce continent est plus voisin que l'Amérique tropicale du centre originaire par lequel a commencé la distribution des Cyprins». Les Characins font totalement défaut à Madagascar ; d’ailleurs, en Afrique, ils sont presque tous cantonnés dans la partie tropicale de l’ouest de ce continent.

«Il y a, dit Blanford, une famille de poissons que les ichthyologistes désignent sous le nom de Chromidés et qui, à l'époque actuelle, ne comprend que des poissons d'eau douce; cette famille se trouve dans le sud de l'Amérique et dans toute l'Afrique, étant bien représentée dans le Nil; des espèces appartenant aux deux genres Chromis et Hémichromis existent dans le Jordan et dans le lac de Galilée, en Palestine. Trois espèces ont été décrites de Madagascar, l’une constituant un genre distinct sous le nom de Paretroplus et faisant le passage entre les genres Hemichromis et le seul genre ortental Etroplus qui est spécial à la péninsule indienne et à Ceylan et ne s'étend même pas dans la plaine indo-gangétique. Pour cette famille de poissons, il semble donc y avoir eu deux lignes de migrations d'Afrique en Asie, une par la vallée du Nil en Palestine, l'autre par les îles Mascareignes dans la péninsule de lnde, chaque branche se terminant par des types presque distincts des représentants terminaux de l’autre branche, nul représentant de la famille n'étant connu en Asie, excepté dans les localités mentionnées !. »

Faisons remarquer, en passant, que les Chromidés ont apparu vers la fin de l'époque crétacée dans l'Amérique du Nord et qu'ils ont eu peut-être, à l'époque crétacée moyenne, des types marins dans l'ouest de FAsie. À l'époque actuelle, la famille existe surtout dans l'Amérique du Sud et dans la partie qui confine à l'Amérique du Nord.

Une des particularités les plus intéressantes de la faune ichthyologique des eaux

douces de Madagascar est la présence de Chromidés, coïncidant avec l'absence totale

1 Address delivered at the anniversary meeting of the Geological Society of London (Q. J. G. S., 1890).

de Cyprins, de Characins, et le très petit nombre de Silures, de sorte que les Chromidés sont, pour ainsi dire, les seuls poissons des eaux douces de la grande île. On n'en connaissait à Madagascar, il y a quelques années, qu'une seule espèce que l'on rapportait à la forme la plus répandue en Afrique, le Chromis niloticus; on en connaît aujourd'hui huit, appartenant à quatre genres distincts, Paracara, Paratilapia, Paretroplus et Ptychochromis, dont les affinités sont les suivantes :

Les Paretroplus se distinguent des Hemichromis, qui sont originaires d'Afrique et d’Asie Mineure, par le plus grand nombre d'épines à l'anale; ils appartiennent toutefois à un type africain.

Si les Paratilapia ont certaines affinités avec les Hemichromis, ils en ont plus encore avec les Acara, dont ils ne se distinguent guère que par les dentelures des appendices osseux de l'arc branchial externe; or les Acara habitent la zone tropicale de Amérique du Sud.

Les Paracara ont également de grandes affinités avec les Acara.

Quant aux Ptychochronus, Steindachner a montré qu'ils s’éloignent des Chromis par la présence d'un appendice comprimé et lamelliforme qui est situé à la partie supérieure du premier are branchial; ce caractère se retrouve dans le genre Geophagus, de l'Amérique du Sud.

Les genres de Chromidés spéciaux à l'Amérique du Sud ont les écailles cténoïdes, tandis que les écailles sont cycloïdes dans les genres d’Afrique et de l'ouest de l'Asie. Parmi les Chromidés de Madagascar, les Paretroplus, qui ont les écailles cycloïdes, appartiennent, comme nous venons de le dire, au type africain ; tous les autres ont les écailles cténoïdes, comme ceux de PAmérique du Sud. Les Chromidés de Madagascar ont donc des affinités plus grandes avec les genres qui vivent dans les eaux douces des parties tropicales de Amérique du Sud qu'avec les genres d'Afrique.

Étudiant les connexions qui ont pu exister entre Madagascar et les autres parties du monde, Blanford remarque que deux genres seulement de mammifères sont communs à Madagascar et au continent africain , le genre Crocidura, un type ancien, etun Porein, le genre Potamochærus , qui a pu passer de la terre ferme après que les Lémuriens, les Insectivores et les autres mammifères de la grande île étaient isolés par la mer; aucun autre Porein que le Potamochærus, à l'exception du pore qui a été introduit par l’homme, n'existe à Madagascar, et il est probable que tous les ungulés du sud de l'Afrique appartiennent à la faune miocène et pliocène d'Europe et ont émigré dans le sud de l'Afrique, lorsque Madagascar était déjà séparé du continent africain. Blanford admet qu'à «l'époque pliocène ou pléistocène, plus probablement à cette dernière époque, lorsque le Potamochærus a quitté le sud de l'Afrique, Madagascar n'était séparé du continent que par un canal ayant au plus 20 milles de large. Il en résulte que la grande fosse de 1,000 brasses de profondeur qui sépare aujourd'hui les deux

terres date de l’époque pliocène ou de l'époque post-pliocène; en tout cas, la dépression ne peut être plus ancienne que le milieu de l'époque tertiaire.» La connexion entre l'Inde et le sud de l'Afrique a compris la masse archéenne des Seychelles et de Madagascar; cette connexion a existé jusqu'à l'époque crétacée supérieure et a été rompue dès le commencement de l'époque tertiaire; une grande dépression s’est alors formée; les restes des îles primitives sont certainement marqués parles atolls de coraux des Laquedives, des Maldives, des Chagos et par le banc de Saya de Malha.

Nous avons dit que le caractère le plus saillant de la faune ichthyologique des eaux douces de Madagascar est la présence de Chromidés du type sud-américain. La présence en Afrique de Chromidés et de Characins semble prouver une connexion terrestre entre ce continent et le sud de l'Amérique; c’est ce qu'on peut aussi inférer de la présence d'un Dipné africain, le Protoptère, qui représente le genre américain Lépidosiren.

«Si l'Afrique, écrit Blanford, a été reliée avec le sud de l'Amérique, il est probable que plusieurs des formes néo-tropicales qui y manquent actuellement existaient dans le sud de ce continent avant que sa faune ait été profondément modifiéa par Pintroduction de types paléarctiques, pendant les périodes pliocène et pléistocène. Si Madagascar possède les restes de l'ancienne faune africaine préservée de tout contact avec les faunes paléarctiques introduites, on devra y trouver des types ayant des aflinités avec ceux du Sud-Amérique, types que l’on ne pourra plus suivre dans l’Afrique continentale. Or c’est précisément ce qui existe. Ainsi les Pelomedusidæ, Famille de Tortues américaines, sont représentées à Madagascar et non en Afrique. Deux genres appartenant à une famille américaine de Lacertiens, les Iguanidées, se trouvent aussi à Madagascar; il est vrai de dire qu'un genre de cette même famille à été signalé aux Îles Fidji (on peut attribuer ce fait à l'extension du grand continent qui à réuni l'Australie, la Nouvelle-Calédonie et la Nouvelle-Zélande, dont les îles Fidji ont dû faire partie). La faune ophiologique de Madagascar est plutôt américaine qu'africaine. .... L'évidence biologique d’une connexion terrestre entre le sud de l'Amérique et l'Afrique est plus grande que celle d’une union terrestre entre l'Afrique continentale, Madagascar et l'Inde, bien que cette dernière s'appuie sur des données géologiques. Il est probable que l’isthme qui a réuni Afrique au sud de l'Amérique à travers l'Atlantique , si tel était le mode de réunion de ces continents, a eu lieu à une époque géologique plus récente que la jonction à travers locéan Indien.» Neumayr est d'avis que l'union entre l'Afrique et le sud de l'Amérique a certainement existé à l’époque jurassique et à l'époque crétacée inférieure.

Pour Trouessart, «l'étude de la faune de Madagascar permet d'aflirmer qu'à une époque antérieure, cette grande île formait un continent plus vaste, s'étendant nor seulement jusqu'aux Îles Mascareignes et aux Seychelles, mais probablement jusqu'à Ceylan et à la Malaisie d’une part, jusqu'à l'Afrique d'autre part, et qui devait avoir

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aussi des prolongements vers le Sud-Est. La configuration de Madagascar a dû beaucoup varier à diverses époques, comme le prouve l’état fragmentaire en apparence incohérent de ce qui reste de sa faune; mais nous savons encore trop peu de choses sur la géologie de cette grande île pour qu'il soit possible de reconstituer son histoire. Ce qu'on peut aflirmer, c’est que ce petit continent a dû avoir, pendant une certaine période, qui a coincidé vraisemblablement avec le commencement de l’époque terliaire, une importance au moins égale à celle du continent australien dont l'histoire est beaucoup plus ancienne. La faune africaine est restée miocène; on peut caractériser celle de Madagascar en disant qu’elle est éocène !, »

En résumé, des faits que nous venons d'exposer il ressort que Madagascar, l'Afrique australe et PAmérique du Sud ont dû, à l'époque prétertiaire, faire partie d’un ensemble de terres ayant une faune de même origine et de même caractère. Tandis que FAmérique du Sud et l'Afrique ont reçu depuis l'époque pliocène une invasion d'animaux d'une autre création, Madagascar n'a eu, au contraire, depuis cette époque, aucune connexion avec d'autres terres et nous présente aujourd'hui la même faune ichthyologique qu'à l'époque tertiaire moyenne, sans aucun autre mélange que celui des poissons qui ont été introduits tout dernièrement. La séparation entre Madagascar et l'Afrique australe à done dû se produire avant le commencement de l’époque pliocène, car on ne trouve ni Cyprins ni Characins à Madagascar; la communication a dû durer plus longtemps entre PAmérique du Sud et le continent africain, qui, vers l'époque pliocène, à reçu un apport de Characins, tandis que les Cyprins introduits en Afrique, soit du continent européen, soit du continent sud-asiatique, n’ont pu pénétrer dans l'Amérique du Sud.

‘ La Géographie zoologique, p. 114 (1870).

TABLE DES GENRES DE POISSONS