Golgi, Anat. Ameiger, n"^ 14 et

2. Cajal, Nuevas observaciones sobre la estructura de la rnédiila espinal de los mami'feros. Barcelona, abril, 1890. — Pequenas contribuciones, etc. : La substancia gelatinosa de Rolando, Barcelona, agoslo, 1891. — Los ganglios plexos nerviosos del intestino y pequenas adiciones â nueslros trabajos sobre la médula y simpâtico. Madrid, 1896, p. 41. — L'anatomie fine de la moelle épinière. Allas der pathologischen Anatomie des Nervensystems, Liefer. IV, Berlin, 1895 (pl. IV et V).

3. Cl. Sala, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, Febr.,1892,

4. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems. 2 Aull., Berlin, 1895.

Mi

DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES

coupes fines, qui donne à la substance gélatineuse colorée par le carmin ou l'hémaloxylinc cet aspect finement granuleux ou plexiforme dont les interprétations ont été si multipliées, ainsi que nous l'avons vu plus haut.

C'est aussi ce plexus qui, par son enchevêtrement extrême, dans la moelle adulte, a empêché, pendant longtemps, et même malgré l'emploi de la méthode de Golgi, de connaître la morphologie des cellules de Rolando et le cours de leur cylindre-axe. Pour tourner cette difficulté et mieux encore pour l'écarter entièrement, il faut, ainsi que nous l'avons fait, s'adresser à la moelle d'embryons et choisir une époque où les cellules, encore à leurs débuts, présentent une forme simple et un cylindre-axe relativement épais et presque dépourvu de détours. Ces conditions, nous les trouvons réunies dans la moelle de l'embryon du poulet du cinquième au dixième jour de l'incubation et dans celle de fœtus très jeunes de mammifères. Chez ceuxci, le moment de la naissance est déjà trop tardif pour une étude profitable des cellules de la substance de Rolando, car, chez le chat, la souris ou le rat nouveau-nés, le trajet du cylindre-axe offre déjà une telle complication qu'il est extrêmement difficile de le suivre dans sa totalité.

Afin de donner un aperçu de tous les détails des cellules de Rolando, Aspect des nous en avons reproduit sur la figure 1^9 un certain nombre, qui proviennent neurones chez de l'embryon de poulet âgé de dix jours. On remarque tout de suite que la i^f^o^p de plupart de ces neurones sont fusiformes et que presque toutes leurs den- nncubalion. drites se portent soit en arrière, soit en avant. Quelques-unes de ces dernières gagnent la substance blanche du cordon postérieur et s'y terminent par des globules. Il existe, pourtant, des cellules franchement étoilées, où les expansions dendritiques rayonnent en tous sens, mais plus particulièrement dans la direction antéro-postérieure.

Si, au lieu d'embryons du septième au dixième jour de l'incubation, on étudie ceux du dix-septième au dix-neuvième, ou bien si l'on s'adresse à des mammifères nouveau-nés, on s'aperçoit que l'aspect des cellules de la substance de Rolando, tel que nous venons de le décrire, a beaucoup changé. Le nombre des dendrites s'est considérablement accru; par contre, quantité d'entre elles se sont rétractées et n'atteignent plus la substance blanche; elles restent enfermées dans les limites du lobule qui contient leur cellule d'origine. On retrouve encore dans chaque neurone des dendrites disposées généralement en deux faisceaux, l'un antérieur, l'autre postérieur; mais leur aspect n'est plus le même ; elles sont maintenant couvertes d'une multitude de petits filaments. On voit que, par l'abondance, la gracilité et le duvet de leurs prolongements, les cellules de la substance de Rolando ressemblent fort aux corpuscules névrogliques de la substance grise (fig. iSa).

Malgré leur entrelacement intime et leur distribution, en apparence Classifica-

arbitraire, on peut classer les cellules de la substance de Rolando, d'après " ^«""'^^

leur position et leur forme, en deux types : 1° les cellules limitrophes, situées limitrophes,

•'^ ^ centrales,

en arrière, au contact de la zone marginale de Waldeyer; elles ont, pour les transver-

caractériser, d'une part un corps ovoïde, piriforme ou semi-lunaire et d'autre sales. part des expansions dendritiques, uniquement orientées en avant ou latéralement et groupées souvent en un bouquet postéro-antérieur (fig. iSa, C, F,I) ;

2° les cellules centrales et antérieures, în^xîorme?, ou étoilées, pour la plupart, et disposées dans des plans méridiens ; elles présentent fréquemment les deux panaches protoplasmiques antérieurs et postérieurs, dont nous avons parlé (fig. i52, D, G, H).

Parmi les cellules centrales, il en est quesques-unes de frappantes par leur direction transversale ou oblique et leur forme nettement en fuseau (fig. i52, B). Cette orientation et la longueur des appendices polaires permettent à ces cellules d'entrer en relation, au moyen de leurs branches protoplasmiques, avec deux ou plusieurs lobules distants de la substance de Rolando. Pour abréger, nous appellerons ces éléments : corpuscules transversaux.

Il est nécessaire, pour compléter notre connaissance de la morphologie

Fig. Ii9. — Cellules de la substance de Rolando ; embryon de poulet au 10" jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

A, B, C, grosses cellules de la zone marginale ; — D, cellules du centre de la corne postérieure; — a, fa, cellules dont le cylindre-axe se rend au faisceau de la corne postérieure; — c, neurone dont le cylindre-axe va au cordon postérieur ; — e, cellule émettant un cylindre-axe bifurqué en deux fibres du cordon postérieur ; — /", cellule dont le cylindre-axe se porte au faisceau du cordon postérieur ; — g, cellule envoyant son cylindre-axe au cordon postérieur ; — h, cellule dont le cylindre-axe va au faisceau du cordon postérieur ; — neurone donnant son cylindre-axe au cordon postérieur. — Les fibres en rouge sont cylindre-axiles .

Aspect des des cellules rolandiques, d'examiner encore des coupes longitudinales de cellules dans moelle. Pourvu que ces coupes soient tangentielles ou obliques et qu'elles les coupes Ion- portent sur la moelle de mammifères nouveau-nés, (chez qui, soit dit en gitudinales. passant, les cellules de la substance de Rolando ont presque atteint leur modelé définitif), on verra que ces neurones se rangent en séries verticales, séparées par les paquets des collatérales de passage, formant cloisons . (fig. i5o, C).

Chaque série est constituée uniquement par les éléments d'un seul et même lobule. Les cellules elles-mêmes paraissent, dans ces coupes, aplaties transversalement et pourvues d'une foule d'expansions dendritiques, les unes ascendantes, les autres descendantes. La prédominance de ces expan-

DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES

sions sur celles qui se portent en avant et en arrière nous apprend qu'en réalité la plupart des cellules rolandiques sont allongées dans le sens vertical et non pas radialement, comme les coupes transversales le donnaient à croire. Les prolongements protoplasmiques verticaux restent exactement confinés dans le territoire de la série cellulaire qui les a produits ; ils y forment un plexus dend ri tique longitudinal continu. On ne s'étonnera donc plus maintenant que les collatérales de la substance de Rolando cheminent, elles aussi, dans une direction longitudinale ; c'est pour elles un pur phénomène d'adaptation , nécessitée par l'exercice de leur fonction à l'égard du plexus protoplasmique.

Le cylindre-axe des cellules de la substance de Rolando est d'une grande finesse ; il sort habituellement d'une grosse dendrite, parfois à une grande distance du corps cellulaire. Il décrit de grands circuits caractéristiques avant d'arriver k la substance blanche et se montre particulièrement tortueux dans son parcours initial. C'est à cela qu'il faut attribuer le retard qu'on a mis à découvrir sa destination.

Dans les cellules limitrophes, l'axone se dirige, ordinairement, d'abord le long de la frontière postérieure de la substance rolandique vraie, puis d'arrière en avant. Dans les cellules centrales, son itinéraire est, au contraire, très variable; de grandes

flexuosités l'accidentent, en outre, aussi longtemps qu'il reste dans le territoire où il a pris naissance; d'où, une grande irrégularité de cette portion de son parcours.

Chez les embryons de poulet très jeunes, c'est-à-dire du cinquième au neuvième jour de l'incubation, les cylindres-axes des cellules de la substance de Rolando manquent encore de collatérales ; cette circonstance, jointe à la brièveté relative des distances à parcourir, fait que l'on peut suivre ces

FiG. 150. — Coupe verlicale antéro-postérieure et un peu oblique en dehors de la substance de Rolando et de la tête de la corne postérieure ; chien nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, fibres du cordon poslùrieur; — B, cellules limitrophes de la subslance de Rolando ; — C, cellules centrales de la subslance de Rolando ; — D, plexus longitudinal formé par les collatérales de la tête de la corne postérieure; — E, fibres longitudinales, qui sont probablement des collatérales sensilives du sommet de la corne postérieure.

Cylindreaxe Irès fin, el très sinueux

Ses raies.

collalé-

Cause de la confusion entre les cellules à axone long et court.

Destination des cylindresaxes.

1° Au faisceaudelacorne postérieure.

1" A la zone de Lissauer.

'i'Au cordon de Burdach.

axones dans toute leur étendue. Dans la moelle d'embryons plus âgés, c'està-dire du quinzième au dix-neuvième jour, les collatérales se montrent, par contre, d'une façon constante. Elles naissent au nombre d'une, deux ou trois parcylindre-axe, en pleine substance deRolando,s'y ramifientets'y terminent sans en sortir ; elles se prolongent parfoisjusqu'à la région apicale de la corne postérieure. Quelques-unes de ces collatérales partent du cylindre-axe, sur la frontière antérieure de la substance de Rolando, rétrogradent et pénètrent dans un lobule, où elles se divisent en ramuscules terminaux antéro-postérieurs (fig. iSa, A).

Certains cylindres-axes produisent des collatérales presque aussi épaisses qu'eux-mêmes; il n'est même pas rare qu'ils changent de direction, au point où ils donnent naissance à ces fibres-filles. Quand, parfois, ces dispositions coïncident avec un défaut d'imprégnation de la portion terminale du cylindreaxe, on a alors, sous les yeux une arborisation nerveuse qui a toute l'apparence de celle des neurones à cylindre-axe court. Cela nous conduit à penser que la majeure partie des cellules de ce type, que Golgi et d'autres hislologisles ont cru apercevoir dans la corne postérieure des moelles embryonnaires, ne sont que des neurones à cylindre-axe long incomplètement imprégnés. Nous dirons plus : les cellules à cylindre-axe court sont, en réalité, extrêmement rares dans la substance de Rolando, ainsi que nous le montrerons tout à l'heure ; peut-être même ne faut-il pas considérer comme telles le plus grand nombre de celles que l'on y a vues.

Quelle est la destination du cylindre-axe des cellules de la substance de Rolando? D'après nos observations sur la moelle d'embryons très jeunes du poulet, nous pouvons affirmer, sans la moindre hésitation, que la très grande majorité de ces cylindres-axes, après un trajet irrégulier et flexueux à travers la substance deRolando et la tête de la corne postérieure, pénètrent dans cette région du cordon latéral appelée par Flechsig couche limitante et par nous faisceau ou cordon de la corne postérieure (figs. i^Qet i52). Presque tous les tubes fins que l'on aperçoit dans ce district du cordon latéral, dans les préparations au Weigert-Pal, correspondent donc, de fait, aux axones de la substance de Rolando. La transformation de ceux-ci en tubes longitudinaux s'effectue de deux façons : par bifurcation, d'où production d'une branche ascendante et d'une branche descendante, et par inflexion, d'où formation d'un tube ascendant ou descendant. C'est l'inflexion qui nous a paru le mode le plus habituel (fig. i52. A, D, E, F, H).

D'autres cylindres-axes, en nombre moindre, décrivant d'abord un arc à concavité tournée en arrière, vont se jeter dans la partie du cordon postérieur, connue sous le nom de zone de Lissauer. Ils y deviennent des tubes longitudinaux dans les mêmes conditions que les précédents (figs. i49, J, i5i D et i52, G, /).

Quelques-uns, enfin, provenant surtout des cellules enfermées dans les lobules les plus internes, se portent au cordon de Rurdach. Les tubes fins, qui en forment la continuation, se trouvent non seulement dans le champ ventral ou cornu-commissural , mais aussi dans l'aire des bifurcations sensitives. D'après ce qui précède, nous pensons que presque tous

DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 415

les petits tubes visibles dans les préparations au Weigert-Pal, au niveau de la zone marginale de Lissauer et des régions du cordon de Burdach qui avoisinent la substance grise, sont la continuation des cylindres-axes des cellules de la substance de Rolande (fig. 149, C, I). Nageotte ' a d'ailleurs démontré par ses recherches anatomo-pathologiques que la zone de Lissauer n'est pas constituée par des fibres exogènes, comme le croyaient Lissauer et après lui tous les anatomopathologistes.

Les neurones à cylindre-axe combiné abondent particulièrement dans cette substance. La figure 149 montre quelques-uns de ceux qui se présentent le plus souvent chez les embryons très peu avancés en âge. De la ceUule, e, par exemple, part un cylindre-axe qui se dirige d'abord en avant, puis se divise en deux fibres ; parvenues en des points distants de la zone de Lissauer, celles-ci se bifurquent à leur tour pour se continuer par des tubes longitudinaux. La figure i5i reproduit, en E, une cellule dont le cylindre-axe produisait une fibre pour le faisceau de la corne postérieure dans le cordon latéral, et une autre pour la zone de Lissauer ^.

Zone marginale de Waldeyer. — Il existe, avons-nous dit, sur la limite postérieure de la substance de Rolande, un plexus composé de grosses cellules nerveuses et de collatérales du cordon postérieur. Ces dernières

1. J. NAdEOTTE, Étude anatomique des cordons postérieurs. Nouv. Iconographie de la Salpêirière, 1904.

2. Dans un de nos travaux sur la substance de Rolando, en outre des types cellulaires communs dont le cylindre-axe se porte au cordon latéral ou au cordon postérieur, nous avions décrit des neurones pourvus de deux cylindres-axes qui pénétraient chacun dans un cordon différent. Nous les avions observés sur des moelles de très jeunes embryons de colombe. Depuis lors, nous les avons cherchés en vain sur des embryons plus âgés du même oiseau. Cette disparition nous amène à croire aujourd'hui que ces neurones à double axone constituent une forme très précoce et transitoire des cellules à cylindre-axe bifuniculaire. La transformation s'expliquerait par la création, pendant le développement, d'un pédicule commun aux deux cylindres-axes primitivement séparés ; ce processus serait analogue à celui qui survient dans les cellules des ganglions rachidiens et dans les grains du cervelet. Voir : Cajal, Pequenas contribuciones, etc. : La substancia gelatinosa de Rolando, Barcelona, agosto,1891. — Los ganglios y plexos nerviosos del intestino, etc., y pequefias adiciones â nuestros trabajos sobre la médula y gran sympâtico gênerai, p. 41, Madrid, 1893.

Cellules à cylindre-axe plurifunicul a i r e ; l e a r grand nombre.

FiG. 151. — Moelle embryonnaire de poulet, au 8« jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

D, deux cellules de la substance de Rolando envoyant leur cylindre-axe au cordon postérieur; — E, cellule du centre de la corne postérieure, dont le cylindre-axe bifurqué donne une fibre au cordon postérieur et une autre au cordon latéral.

ont été déjà étudiées; il nous reste donc à faire connaître les premières. r pet il Cellules marginales. — Ces neurones, que divers auteurs avaient entrevus, mais dont les caractères principaux ont été révélés par nous, sont de gros éléments, triangulaires, fusiformes ou mitraux, pourvus de fortes expansions

•lu.

FiG. 152. — Cellules, presque adultes, de la substance de Rolando ; embryon de jioulet au 19'' jour de rincubation. Méthode de Golgi.

A, D, E, cellules fournissant un cylindre-axe au faisceau de la corne postérieure ; — C, F, cellules liniitanles, dont le cylindre-axe chemine d'abord dans une direction langentielle à la substance de Rolando; — B, cellule transversale; — G, I, cellules dont le cylindre-axe se porte au cordon postérieur.

Réparlilion:

dendrites et plexus dendriiique.

dendritiques. Celles-ci longent la courbure du cordon postérieur et forment une barrière entre ce cordon et la substance de Rolando. Ces neurones sont en petit nombre ; malg-ré cela, ils ne font jamais défaut ni chez les oiseaux ni chez les mammifères.

Leur répartition est la suivante : absents ou fort rares dans J'aile interne de la .substance rolandique, ils existent constamment dans son sommet et deviennent très abondants dans son aile externe, au point d'y former parfois de véritables amas. Quelques-uns s'égarent jusque dans l'épaisseur de la substance blanche voisine et semblent former ainsi comme un prolongement postérieur du noyau interstitiel. En se joignant et s'entrecroisant dans leur propre domaine, les dendrites des cellules marginales constituent un plexus protoplasmique à bi'anches principalement transversales, dont la richesse et la densité décroissent de dehors en dedans.

DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES

On peut voir, en A, B, C, sur la figure i/ig, un certain nombre de cellules marginales dessinées d'après la moelle d'un embryon de poulet au dixième jour de l'incubation. Les expansions en sont grosses, lisses, fortement variqueuses et peu ramifiées ; elles se terminent en pleine substance blanche par des renflements. Tout cela et d'autres détails donnent à ces cellules un aspect général très embryonnaire.

Si l'on veut voir ces neurones en plein développement, il faut recourir à des moelles d'embryons ayant de douze à dix-neuf jours d'incubation. Alors, comme le montre la figure i48, en .4, les bras protoplasmiques sont plus ramifiés et les extrémités des appendices principaux s'épanouissent en un bouquet de ramuscules épineux, situés en grande partie à l'intérieur de la substance de Rolando. Grâce à ces branches terminales et tangentielles, fort longues, le neurone marginal embrasse tout le contour postérieur de la substance rolandique ; il peut donc, par là, entrer en contact avec la plupart des collatérales marginales sensitives réunies en plexus. Mais il envoie aussi, à l'occasion, quelques dendrites dans la corne postérieure, où elles pénètrent presque perpendiculairement, pour se ramifier dans la portion apicale. Parfois la ou les branches protoplasmiques destinées à la corne sensitive rebroussent chemin après y être parvenues et vont se diviser, en arrière, dans la substance de Rolando; tel est le cas pour un des appendices dendritiques de la cellule A, dans la figure i^S.

Enfin, nous avons remarqué de temps à autre dans 1 embryon de la colombe, que les dendrites tangentielles externes des neurones marginaux externes coupaient transversalement la corne postérieure et allaient participer à la commissure protoplasmique dorsale. '

Le cylindre-axe des cellules, dont nous nous occupons, est épais ; il prend naissance presque toujours sur une grosse dendrite, parfois, à grande distance du corps cellulaire (figs. 1/48, a et 149, A, C), ce qui en rend souvent la découverte difficile. Son itinéraire est variable ; dans certaines cellules, en particulier dans celles qui se trouvent logées dans le bord externe de la substance de Rolando, il côtoie cette substance de dedans en dehors jusqu'au cordon latéral, où il pénètre ; dans la plupart des cas, cependant, il commence par se diriger franchement en avant, traverse ainsi toute la substance de Rolando et la tête de la corne postérieure, où il décrit une courbe à concavité externe ; enfin, il court transversalement jusqu'au cordon latéral. Quel que soil leur parcours initial, tous les cylindres axes des cellules marginales se continuent par des tubes longitudinaux du faisceau de la corne postérieure ou couche limitante du cordon latéral. Cette continuation s'opère, en général, par simple inflexion.

Ces cylindres-axes émettent, durant leur parcours, de rares collatérales, qui s'arborisent dans la substance de Rolando ainsi que dans la tète de la corne postérieure. On ne rencontre ces fibres dérivées que chez les animaux nouveau-nés ou les embryons d'oiseaux presque à terme ; aussi, les figures 148 et i49 n'en contiennent-elles pas, car elles correspondent à des stades trop précoces du développement, c'est-à-dire à des époques où ces collatérales ne se sont pas encore formées.

Connexions des dendrites.

- Le cylindreaxe va toujours au faisc e a u delà corne postérieure.

Ses collatérales rares.

Analogie des cellules marginales avec les cellules déplacées.

Par leur taille, par les caractères de leurs expansions dendritiques, par la destination de leur cylindre-axe, les cellules marginales ressemblent tellement aux neurones de la tête de la corne postérieure, qu'on peut les envisager comme de simples exemplaires déplacés de ces derniers. Considérées ainsi, elles seraient comparables aux éléments déplacés de la rétine et du cervelet, dont nous avons parlé dans la Partie générale de cet ouvrage. Peut être, leur émigration obéit-elle à la loi d'économie d'espace et n'est-elle que la conséquence de l'augmentation du nombre des neurones de la corne sensitive.

Jusqu'à présent, on a trouvé les cellules marginales uniquement chez les batraciens (Sala), chez les oiseaux et chez les mammifères. Il ne serait donc pas surprenant si elles manquaient chez certains vertébrés, comme c'est le cas pour les autres corpuscules déplacés.

Une dernière remarque : c'est dans les cellules marginales que la loi du déplacement d'avant en arrière des neurones funiculaires se vérifie le mieux. On se rappelle que, d'après cette loi énoncée dans le chapitre précédent, la cellule funiculaire est, d'ordinaire, située en arrière du cordon blanc auquel «:e rend son cylindre-axe.