A. Kôi.LUvER, Ilandbuch der Gewebelehre. 4 Aufl

2. O. Deiters, Untersuchungen ûber Gehirn und Ruckenmark, 1865.

3. Golgi, Contribuzione alla fina Anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Riv. clin, di Bologna, 1871-1872. — Sulla fina Analoniia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 1886.

4. Gierke, Die Stiilzsubstanz des Centralnervensystems. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XXV, 1885 et Bd. XXVI, 1886.

5. Ranvier, De la névroglie. C. R. deVAcad. des Sciences, t. XCIV, 1882.

6. G. Weigert, Bemerkungen ûber das Neurogliageriist des menschlichen Centralnervensystems. Anal. Anzeiger, Jahr. V, 1890. — Beitrage zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia. Frankfurt. a M. 1895.

des cellules néuroglirjues à expansion s longues.

Démonstraiion des deux lypes de cellules névrogli- <iues dans la substance grise de la moelle.

techniquoi imasfinée par lui pour étudier, par leur coloration élective, la distribution des fibrilles des astrocytes à longs rayons dans les centres. Grâce à cette technique, Weigert démontra encore l'existence du plexus névroglique périépendyinaire et du lacis périvasculaire, la rareté des éléments névrogliques dans la substance de Rolande, etc.

Reinke ' s'est attaché tout récemment à la question de la structure des cellules névrogliques; il a voulu établir, au moyen d'un procédé spécial de coloration, que les astrocytes de la substance blanche possèdent deux sortes de fibrilles, les unes protoplasmiques, longitudinales et colorables par la méthode de Golgi, mais non par celle de Weigert; les autres, lisses, à direction surtout horizontale ou transversale, et colorables par la méthode de Weigert, mais non par celle de Golgi. Cette distinction nous paraît reposer sur des observations défectueuses ; car, au contraire des différences supposées par Reinke, nous avons toujours trouvé une concordance parfaite tant pour la direction que pour la longueur et le calibre entre les expansions névrogliques teintes par la méthode du bleu de méthyle de Weigert et celles que le chromate d'argent imprègne dans la substance blanche.

Golgi avait déjà signalé quelques caractères morphologiques différentiels entre les cellules névrogliques de la substance blanche et ceux de la substance grise. Mais c'est en réalité à Kolliker que l'on doit l'étude détaillée des différences qui séparent les deux types névrogliques ; c'est à lui aussi que l'on doit la connaissance exacte de leur distribution dans la moelle. Ce savant histologiste affirma aussi qu'il existe des formes de transition entre le type névroglique à radiations courtes et le type à radiations longues; c'est une assertion dont nous n'avons pu constater le bien fondé, malgré nos recherches.

Il faut encore mentionner parmi ceux qui ont collaboré à cette œuvre de la différenciation des deux types névrogliques et de la connaissance, précise de leur répartition : Lenhossék^, qui a donné une bonne étude de la névroglie de- la substance blanche, des commissures, de la région péri-épendymaire, etc., dans la moelle humaine ; Retzius dont les observations minutieuses et les dessins de main de maître nous ont renseignés sur la névroglie et les cellules épendymaires chez les reptiles, les poissons, les oiseaux et les mammifères ; Azoulay ^, qui a décrit d'excellente façon les deux types névrogliques dans la moelle de l'enfant ; Nansen ^, Cajal Lav-

1. F. Reinke, Ueher die Neuroglia in der weissen Substanz des Ruckenrnarlvs voni erwachsenen Menschen. Arch. f. mikros. Anal., Bd. L, H. 1, 1897.

2. KôLLU<ER, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems : Das Riicken» mark. Zeilschr. f. wissensch. Zool., Bd. LI, 1890. — Handbuch der Gew^ebelehre des Menschen. 6 Aufl., 1893, Leipzig, Bd. II, p. 143.

S. Lenhossek, Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Riickcnmarks. Verhandl d. anatom. Gesellschaft auf der Versamml. in Miinchen, 18-20 mai, 1891. — Beobachtungen an den Spinalganglien und deiii Riickenmarke von PrisLiurusembryonen. Anal. Anzeiger, vol. VII, 1892.

i. Retzius, Sludien ûber Ependym und Neuroglia. Biol. Unlers., N. F., Bd. V, 1898, Stockholm.

5. AzouL.\Y, Note sur les aspects des cellules névrogliques dans les organes nerveux de l'enfant. Compl. rend. d. Séances de la Soc. de Biol. Paris, 10 mars 1891.

6. Nansen, The Structure and Combinalion of Ihe Ilistological Eléments of the central Nervous System. Bergens Muséums Aarsheretning for 188(5. Bergen, 1887.

7. Cajal, La médula espinal de los reptiles, 1891, Barcelona. — Voir aussi nos Iravaux sur la moelle des oiseaux et des mammifères ; on y trouvera des renseignements sur la distribution de la névroglie et sur la disposition de répiihélium.

NÉVROGLIE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE

dowsky ', Cl. Sala % Van GehuchtenS et Martin qui ont reconnu les diverses formes de la charpente névrogliqne chez les vertébrés inférieurs.

L'histogénèse de la névroglie a fait aussi l'objet d'un grand nombre de travaux. Ce n'est pas le lieu d'en exposer les résultats. Nous le ferons, plus à propos, lorsque nous étudierons le développement de la moelle épinière.

Vaisseaux de la moelle. — Les capillaires sanguins sont fort nombreux Leurorigine. dans les substances grise et blanche de la moelle. Ils viennent de trois sources : i° du tronc spinal antérieur, formé par les deux artères spinales antérieures, fusionnées au niveau du bulbe ; ce tronc longe de haut en bas et extérieurement le sillon médian antérieur; 2° de l'artère spinale posté-

FiG. 208. — Gaine adventice des capillaires sanguins de la moelle épinière; chien adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, gros capillaire; — B, faisceaux conjonctifs; — n, gros cordon unitif; — b, c, cordo-iis nnitifs plus fins.

Heure, double, descendant le long du sillon collatéral postérieur de façon à embrasser les racines sensitives à leur émergence ; 3" du réseau artériel diffus de la pie-mère, réseau qui envoie à la substance blanche de nombreux vaisseaux radiés, débouchant dans le lacis capillaire intra-médullaire. Nous renvoyons, pour plus amples renseignements sur les rapports, la distribution et les anastomoses de ces artères, aux traités d'anatomie descriptive ou de neurologie macroscopique.

1. Lavdovvsky, Vom Aufbau des Riickenmarks. Arch. f. mikros. Anal., Bd. XXXVIII,

2. Cl. Sala, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, 1892. — La neuroglia de los vertebrados. Tesis, 1894.

3. V. Gehuchten, Contribution à l'étude de la moelle épinière chez les vertébrés. La Cellule, t. XI, 1895, et t. XII, 1897.

4. Martin, Contribution à l'étude de la structure interne de la moelle épinière chez le poulet et chez la truite. La Cellule, t. XI, 1895.

Le réseau cap illa ire des xiibslances grisï et blanche.

Slruclure des /•apillaires très fins.

L'adventice conjonctive des gros capillaires.

Structure des artérioles; leurs quatre enveloppes.

Pour se rendre compte du réseau capillaire des deux substances blanche et grise, il faut pratiquer une coupe dans une moelle qui a été injectée à la g-élatine carminée. (3n voit, alors, que le réseau de la substance grise est formé de mailles, petites, arrondies et renfermant, sans ordre, les cellules nerveuses. Celui de la substance blanche est au contraire plus lâche, avec des mailles larges, plus ou moins rectangulaires et allongées dans le sens même des tubes nerveux. Outre ces réseaux, et en continuité avec eux, les deux substances contiennent des artérioles et des veinules. Parmi les premières, il en est une qui est remarquable par son volume; elle est située sur les côtés et à une certaine distance du canal central. Ce vaisseau longitudinal provient de la bifurcation et de l'anastomose verticale des innombrables branches sulco-commissurales du tronc artériel spinal antérieur.

La structure des capillaires les plus fins est réduite à sa plus grande simplicité dans la moelle. C'est un endolhélium délicat, dont les noyaux ovoïdes et quelque peu aplatis se voient très nettement sur les coupes fines traitées par la méthode de Nissl. Le diamètre de ces capillaires ne s'abaisse pas au-dessous de 12 ù i4 u.. On n'aperçoit point de cellules névrogliques autour de ceux qui sont les plus ténus, de sorte que leurs parois semblent être en contact immédiat avec le tissu nerveux. Dans les capillaires un peu plus gros il existe, en dehors de l'endothélium, une membrane adventice très mince, formée par l'entrelacement compliqué de fibres conjonctives. Cette adventice émet sôuvent des faisceaux qui traversent la substance grise pour aller s'insérer sur l'adventice d'autres capillaires (fig. 208). La substance grise renferme donc, en outre des expansions névrogliques, un système particulier de faisceaux unitifs inlervasculaires. Ce système conjonctif fasciculaire, que l'on rencontre également dans la substance grise des autres centres nerveux, se colore par certaines formules d'imprégnation argentique'.

Les artérioles des substances grise et blanche ont quatre enveloppes : un endothélium ; une tunique élastique fenêtrée, plus ou moins épaisse et présentantdes plis longitudinaux à l'état de vacuité des vaisseaux ; une couche de cellules musculaires lisses, pour la plupart circulaires et aisément reconnaissables à leurs noyaux très longs et transversaux, alors que ceux de l'endothélium ont une direction longitudinale ; enfin, une adventice, qui, dans les artères plus volumineuses seulement, nous semble être formée de tissu conjonctif. Dans les artérioles de petit diamètre, cette adventice est due, selon les recherches d'Andriezen, Weigert, Lenhossék et d'autres, à l'entrelacement de fibrilles issues de cellules névrogliques plus ou moins distantes, ou de cellules voisines, appelées périvasculaires pour cette raison. Il faudrait ajouter une cinquième membrane, décrite par Lenhossék sous le nom de membrane limitante et constatée aussi par Obersteiner ^. Extérieure à toutes les autres, elle serait constituée par la juxtaposition, en une assise continue, des innombrables cônes par lesquels les filaments névrogliques des terri-

1. Cajal, Quelques formules de fixation destinées à la méthode au nitrate d'argent. Trav. du Lab. de Recherches bioL, t. V, 1907.

2. Obersteiner, Anleitung beim Studiuin des Baues des centralen Nervensystems, etc. 3 Aufl., 189(5, p. 191.

NÉVROGLIE DE LA. SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE

toires voisins viennent se terminer sur l'adventice. Il nous paraît douteux, que ces cônes forment réellement une couche ininterrompue; nous croyons plutôt qu'ils se groupent par endroits sur l'adventice, de manière à constituer des plaques isolées les unes des autres.

La structure des veines est à peu près la môme que celle des artères; on y trouve également une tunique interne endothéliale, une couche moyenne conjonctive, mais avec de très rares fibres-cellules et une adventice d'une extrême minceur. Cette dernière est revêtue, comme dans les artères, par la couche discontinue des cônes qui terminent les fibrilles névrogliques.

A rinspection d'une coupe colorée par les méthodes ordinaires et provenant d'une moelle durcie au bichromate ou à l'acide chromique, on note qu'un grand nombre de vaisseaux des substances blanche et grise, ceux d'un assez gros calibre surtout, sont séparés du tissu nerveux par un vide annulaire. Vient-on à examiner ce vide à l'aide de l'apochroniatique 1,30 de Zeiss, on voit qu'il est traversé radialement par une multitude de fdaments pâles qui ne sont autres que les expansions vasculaires des cellules névrogliques environnantes. His ^ et Obersteiner ^ ont considéré ce vide comme un diverticule lymphatique préexistant et en continuité, probablement, avec des vaisseaux ou des espaces lymphatiques de la pie-mère. Mais d'abord ce vide existe-t-il réellement dans le tissu nerveux vivant ? Plusieurs auteurs, et nous avec eux, ne le croient pas ; pour eux, il s'agit d'un effet de la rétraction que les liquides durcissants provoquent dans les vaisseaux. Tout ce que l'on peut admettre, c'est que le tissu nerveux n'adhère aucunement aux parois du vaisseau et qu'ainsi il existe un espace périvasculaire virtuel. Ainsi compris, cet espace joue peut-être un rôle important dans les états pathologiques, en servant à loger les exsudats, les leucocytes, les hématies, etc. Si le tissu nerveux n'adhère pas à l'adventice du vaisseau sanguin, par contre les fdaments névrogliques y tiennent très fortement par leurs cônes terminaux; aussi, les voit-on traverser l'espace périvasculaire, tendus et rigides, lorsque les réactifs ont déterminé une rétraction considérable des vaisseaux.

Virchow, Robin et Obersteiner ont signalé l'existence d'un autre espace annulaire entre la couche musculaire et l'adventice dans les artères cérébrales ; jl peut-être, est-il dû, lui aussi, aux mêmes causes.

Enfin, divers auteurs et parmi eux Friedraann, Obersteiner, etc., ont allégué que les cellules nerveuses étaient suspendues pour ainsi dire dans des cavités communiquant avec les prétendus espaces lymphatiques périvasculaires, dont nous venons de parler. Ces cavités ne sont pas plus réelles que les espaces périvasculaires. Tout d'abord, elles sont inconstantes, car dans les préji parafions durcies à l'alcool ou à l'acide osmique elles manquent fréquemment ; ensuite, on ne les aperçoit jamais dans les préparations de tissu nerveux frais, coloré par la méthode d'Ehrlich; enfin, comme le fait remarquer Lenhossék, nul n'est parvenu à démontrer la communication de ces espaces périvasculaires et péricellulaires avec le système lymphatique, ni même avec les espaces conjonctifs de la pie-mère ou de l'arachnoïde.

1. W. His, Ueber ein perivaskulares Kanalsystem in den nervôsen Centralorganen und dessen Beziehungen zum Lymphsystem. Zeilschr. f. wiss. ZooL, Bd. XV, 1865.

2. H. Obersteiner, Ueber einige Lymphraume im Gehirne. Sitzung&ber. d. Kais. Akad. d. Wiss. zu Wien., Bd. LXI. Abtheil. I, 1870.

Structure à peu près analogue des veines.

Prétendu espace lymphatique périvasculaire.

Autre espace prétendu.

Prétendu espace lymphatique péricellulaire.

Rôle purement exlérieur (le la pie-mère.

Les deux couches de l'enveloppe névroglique génér a le de la moelle.

Enveloppe névroglique de la moelle. — La" pie-mère ne prend aucune pari à la structure de la moelle ; elle ne fait que la protéger extérieurement, tout comme les autres membranes des centres nerveux. Le repli qu elle envoie dans le sillon antérieur pour porter les vaisseaux sulco-commissuraux n'est toujours qu'un élément étranger, extérieur à la moelle ; quant au volumineux septum médian postérieur et aux cloisons radiées de la substance blanche, ce ne sont pas, comme le croyaient Schvvalbe Obersteiner, ^ ignal - et d'autres, des expansions intraméduUaires de la pie-mère, mais tmiquement des massifs de cellules névrogliques ou de prolongements de cellules épendymaires. On peut s'en convaincre aisément en colorant une coupe de moelle par une aniline acide, telle que la picro-fuchsine de V. Gieson, ou par le bleu d'indigo picrique de Cajal; on voit alors que la membrane externe ou pie-mère et son prolongement dans le sillon antérieur ont seuls pris la couleur acide, tandis que les cloisons névrogliques se sont teintées en un jaune clair, caractéristique du protoplasma cellulaire. D'ailleurs, on sait, tant les histologistes l'ont prouvé, que les réactions microchimiques de la névroglie diffèrent considérablement de celles du tissu conjonctif.

Si la pie-mère n'est pas une enveloppe propre à la moelle et adhérant étroitement à ses éléments, il existe cependant une membrane qui remplit complètement ce rôle et à laquelle Lenhossék ^ a donné le nom de péridijme. Cette membrane extrêmement mince et pâle, remarquée déjà par Bidder, Frommann et KôUiker, mais bien étudiée seulement par Golgi, Schaffer et Lenhossék, est fort ténue dans les régions cervicale et dorsale, et au contraire épaisse dans la moelle lombaire et sacrée, ainsi qu'au niveau de la sortie .des racines. On y distingue deux couches. L'interne, relativement épaisse, est formée, d'après Golgi et Lenhossék, de cellules névrogliques marginales et de nombreux prolongements lisses de cellules à radiations longues; l'externe, la cuticule proprement dite, est due à la juxtaposition, en mosaïque, de tous les cônes qui terminent, à la périphérie, les prolongements des cellules névrogliques aussi bien que les expansions des innombrables astrocytes de la substance blanche voisine.