BATRACIENS
La moelle épinière des amphibiens a été l'objet de nombreuses recherches. En outre des études déjà anciennes de Kuptïer, Reissner et Stieda, à qui l'on doit la connaissance de la forme générale des substances grise et blanche, du volume et de la distribution des cellules, etc., nous citerons les travaux histologiques de Pedro Ramôn -, Cl. Sala Lavdowsky et Athias sur la grenouille et le crapaud et ceux de Sclavunos ®, KôUiker et Van Gehuchten * chez les urodèles tels que triton, salamandre, axolotl.
Anoures {Bana, Bnfo, etc.). — Une coupe transverse de moelle épinière ^^P' de Rana ou de Bufo montre, lorsqu'elle est colorée par la méthode de ^''"^^^ Weigert-Pal (fig. 222), toutes les parties essentielles de la moelle des mammifères. Comme chez ceux-ci, la substance blanche est divisée en deux moitiés latérales par les fissures antérieure et postérieure. Les tubes nerveux dont elle est formée, pour la plupart myélinisés et de calibre moyen, sont répartis par groupes, grâce à des cloisons radiées, dans lesquelles la méthode de Golgi révèle l'existence de faisceaux de collatérales et de nombreux prolongements épithéliaux divergents. Les fibres les plus épaisses se rencontrent dans le cordon antérieur, sur ses bords antérieur et interne ou fissuraire. En arrière du cordon antérieur, s'étend d'une moitié à l'autre de la moelle une commissure blanche massive, qui, d'après les observations de Cl. Sala, renferme deux plans de fibres : l'un, en avant, à fibres grosses, cylindres-axes commissuraux, pour la plupart ; l'autre, en arrière, plus épais, à fibres fines, transversales, ayant les caractères de collatérales. La commissure accessoire des poissons manque ; de même la paire de fibres colossales de Mauthner. Le cordon postérieur est déjà très
1. Fritsch, Weitere Beitrage zur Kenntniss der schwach elektrischen Fische. Berlin. 1891. — Die Electrisclien Fische: 1, Malaplerurus, 1887. — Das Gehirn u. Ruckeninark \on Gymnoius elecfricus : Sachs u. Dubois-Reymond's Zitleraal. Leipzig, 1891.
2. Pedro Ramôn, Las fibras colaterales de la substancia blanca en la médula de los balracios. Gazet. Sanitaria de Barcslona, 10 octubre 1890.
3. Cl. Sala y Pons, Estructura de la médula espinal de los Batracios. Barcelona, febrero, 1892.
4. M. Lavdowsky, Vom Aufbau des Riickenmarkes. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXXVIII, 1891.
5. M. Athias, Structure histologique de la moelle du têtard de la grenouille. B/6//0graphie anutomique, t. V, 1897.
6. Sclavunos, Beitrage zur feineren Anatomie des Ruckenmarkes der Amphibien. Separalabdr. aus des Feslschrlft. d. 50 Jahr. Doklorjubllaum v. Prof. u. Kôlliker. Leipzig,
7. Kôlliker, Handbuch der Gewebelehre. 6" Aufl. Bd. II, 1882 et années suivantes.
8. Van Gehuchten, La moelle épinière des larves de batraciens (Salamandra maculosa). Extrait des Archives de Biolog., t. XV, 1897.
Différences avec la moelle des poissons.
développé; on y voit, en avant et en dedans, une saillie médiane ou fîssuraire, et, en dehors, une zone quadrilatère ou triangulaire, remplie de fibres ténues, la plupart à myéline ; cette zone est l'homologue de la zone marginale de Lissauer chez les mammifères (fig. 222, H). La substance grise atteint un grand développement. On y remarque, par rapport à la moelle des poissons, deux changements importants : d'urie part, la diminution transversale de la surface occupée par la corne antérieure, et, d'autre part, l'étendue plus grande de la corne postérieure et de la substance de Rolando. Le territoire de la commissure grise ou postérieure est, lui aussi, très
• Fig. 222. — Coupe de la moelle épinière de la grenouille adulte [Bana esculenla). Méthode de Weigert-Pal (d'après Cl. Sala).
A, commissure de cylindres-axes ; — B, canal épendymaire ; — C, racines antérieures ; — D, commissure postérieure ; — G, collatérales sensitives ; — H, zone de Lissauer ; — I, plexus périmédullaire; — L, commissure de collatérales.
augmenté ; un nombre assez considérable de fibres myélinisées y courent transversalement.
Cellules nerveuses. — Les cellules de la substance grise possèdent des tailles fort diverses ; les motrices sont les plus grosses; elles s'assemblent en Leurs grou- un groupe, appelé laléro-venlral par Kôlliker, à cause de sa position dans pes. la région antéro-externe de la corne antérieure. Les éléments cellulaires,
qui siègent dans la portion interne de cette corne et forment ainsi le noyau mëdio -ventral du même auteur, sont de taille moyenne. Quant aux plus petites cellules, elle habitent : les unes, sur les côtés de l'épendyme, ce sont les cellules latérales de Kôlliker; les autres dans la corne postérieure, d'où leur nom de cellules dorsales. Athias distingue encore d'autres cellules, qu'il appelle marginales, parce qu'elles s'allongent d'avant en arrière, sur la limite de la substance blanche.
C'est à Cl. Sala, que nous devons les premières recherches exactes sur la morphologie et les connexions des neurones de la substance grise, ainsi que sur la disposition des racines et des collatérales de la substance blanche.
HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE
Les résultats de ces recherches, exécutées à l'aide de la méthode de Golgi sur les larves de grenouille et de crapaud, ont été contîrmés par Athias, à qui nous sommes également redevables de quelques données intéressantes et nouvelles. Voici, en résumé, les observations de ces deux savants.
On peut classer les neurones, d'après le trajet et la terminaison de leur cylindre-axe, en moteurs, funiculaires et commissuraux.
Les neurones moteurs sont fusiformes et allongés d'avant en arrière (fig. 223, A). Ils ont conservé l'aspect de leurs homologues chez quelques poissons, c'est-à-dire que leur corps et leurs volumineuses dendriles polaires émettent une multitude de branches protoplasraiques vers la circonférence de la moelle. Ces branches traversent le cordon anléro-latéral dans sa totalité et viennent former, sous la pie-mère, un plexus touffu, qui s'étend depuis le sillon antérieur jusqu'à la zone de Lissauer. Ce plexus, qui correspond au plexus perimédullaire découvert par nous, auparavant, chez les reptiles, avait été vu aussi par Lavdowski, chez la grenouille. Mais, c'est Cl. Sala, qui en a fourni une interprétation exacte. Il le décrit, en effet, comme un entrelacement de dendrites motrices, terminées par une extrémité libre à la surface de la moelle, sans continuité aucune, par conséquent, avec des fibres motrices ou radiculaires, contrairement à ce que soutient Lavdowsky. Ce plexus n'est pas uniquement protoplasmique ; il renferme encore, et cela de façon certaine, des fibres nerveuses ramifiées. Celles-ci proviennent, comme nous l'avons démontré de deux sources principales : i" de nombreuses collatérales périphériques de la substance blanche et 2" de certains axones de cellules commissurales ; ces axones s'insinuent le long du sillon antérieur, vont se répandre à la surface externe du cordon antéro-latéral et, là, abandonnent vraisemblablement des collatérales au plexus protoplasmique périphérique. Les fibrilles nerveuses de ce plexus pourraient encore émaner d'une troisième source ; dans un cas, en effet. Cl. Sala y a observé des branchilles collatérales issues de cylindres-axes moteurs (fig. 228, U).
En outre des branches protoplasraiques externes qui concourent à la formation du plexus périméduUaire, les neurones moteurs possèdent des dendrites internes peu nombreux ; ces appendices franchissent la ligne médiane en avant de l'épendyme et constituent de la sorte la commissure proloplasmique de Cl. Sala.
Les cellules funiculaires et commissurales se comportent esssentiellement comme chez les oiseaux et les mammifères. La figure 228 montre, en B, D, J, N, beaucoup de ces éléments, dont le cylindre-axe se bifurque, habituellement dans la substance blanche, en deux branches : l'une ascendante, l'autre descendante. Les cellules commissurales existent, d'après Cl. Sala, dans les deux cornes antérieure et postérieure. Le plus grand nombre des éléments, et de beaucoup, que l'on rencontre dans cette dernière, sont des cellules funiculaires de taille moyenne ; leur cylindre-axe se rend à la portion la plus profonde du cordon latéral, c'est-à-dire à ce que nous
Cellules motrices et plexus axo-dendrilique périniédullaire.
Commissure proloplasm ique antérieure.
Cellules funiculaireset commissurales.
1. Cl. Sala, Estructura de la médula espinal de los batracios, 1892. — Aux pages 13 et suivantes, l'auleur cite nos observations sur la constitution du plexus périmédullaire.
appelons le faisceau de la corne postérieure. Pour ce qui est des cellules de la substance de Rolando, elles envoient leur axone très fin, tantôt au faisceau de la corne postérieure, tantôt aux divers segments du cordon postérieur. En un mot, on retrouve chez les batraciens, grâce aux recherches de Cl. Sala, les faits essentiels de la distribution des cylindres-axes dans la substance grise, que Golgi, nous-mème, Kôlliker, Retzius, Lenhossék et
FiG. 223. — Coupe transversale de la moelle d'un têtard de crapaud presque à terme (Bufo viilgaris). Méthode de Golgi (d'après Cl. Sala).
A, cellules motrices ; — B, neurones conimissuiau.x ; — I, J, neurones du cordon lulérid ; — D, G, R, S, T, cellules de la corne postérieure, dont le cylindre-axe se porte au faisceau de la corne dorsale ; — L, plexus périniédullaire ; — K. U, collatérales des i-adiculaires motrices ; — X, axones se rendant au plexus périniédullaire ; — ci, cylindres-axes.
Van Gehuchten avaient découverts dans l'axe médullaire des mammifères et des oiseaux.
Collalérales Collalérales. — La disposition des collatérales sensitives est presque la sensitivo-mo- même que chez les mammifères et les oiseaux. On y distingue, en elfet, ''i'^es. un vrai faisceau sensitivo-moteur ou à collatérales longues, divers faisceaux
qui se ramifient dans la substance de Rolando et la tète de la corne postérieure, un faisceau commissural postérieur, issu des cordons de Goll et
HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE
de Burdach du côté opposé et formant, en partie, la commissure grise ou postérieure, etc.
On discerne également, dans la substance grise, de nombreuses collalérales, venues de toutes les régions des cordons blancs pour se ramifier autour des cellules nerveuses. Parmi ces collatérales, il nous faut mentionner : 1° celles dont les terminaisons entrelacées édifient le plexus qui enveloppe les cellules motrices ; 2° celles de l'arrière-plan de la commissure antérieure ; 3'' les deux faisceaux antérieur et moyen de la commissure postérieure. A vrai dire, il s'agit là plutôt de plans de fibres, car ces dernières ne sont pas toujours disposées en faisceaux. t\° les collatérales interstitielles et les collatérales du cordon latéral, signalées par nous et Sala et bien décrites [)ar Athias (fig. 224, D).
Le mode de distribution de toutes ces collatérales autour des neurones de la moelle des batraciens montre que l'influx nerveux pénètre dans la cellule nerveuse par deux régions : 1» par le corps et la portion des dendrites encloses dans la substance grise, grâce surtout aux collatérales sensitives ; 2° par les appendices protoplasmiques funiculaires et périmédullaires qui entrent en contact avec les collatérales périphériques et interstitielles, c'est-à-dire avec les ramuscules émanés des cylindres-axes funiculaires et commissuraux.
Névroglie. — Les études de Cl. Sala, confirmées par Athias, sont concluantes sur ce point. Chez les larves très jeunes (fig. 225, B, D), toutes les cellules névrogliques sont franchement épilhéliales et s'étendent depuis le canal épendymaire jusqu'à la surface de la moelle. Chez la
grenouille adulte, une distinction s'établit déjà; on y observe deux types épithéliaux: la cellule épendymaire, dont le corps est resté à sa place première, mais dont l'expansion radiale s'est atrophiée et n'atteint plus la périphérie, d'après les observations de Lavdowsky, Cl. Sala et Athias, et la cellule épithéliale déplacée, homologue du corpuscule névroglique des mammifères. Le corps de cette dernière espèce de cellule, hérissé de courts appendices, est situé en différents points de la substance grise; son expansion radiale, volumineuse, se ramitie en un bouquet de fibrilles, toutes terminées sous la pie-mère par un épaississement conique. Sur la ligne médiane, en avant et en arrière du canal de l'épendyme, les cellules conservent le type épendy-
Fig. 224. — Coupe longitudinale du cordon latéral; moelle de têtard de grenouille presque à terme {Uana escLilenla). Méthode de Golgi.
A, B, C, E, collatérales externos ou périphériques ; — D, collatérales inlerstilielles ; — F, collatérales internes destinées à la substance grise.
Collatérales funiculaires, i nterstilielles et périmédullaires.
Di/fërencialion de la cellule épithéliale chez l'adulte ; absence del'astrocijte à longs rayons.
maire primitif et s'étendent, groupées en faisceaux denses, de la cavité centrale jusqu'au fond des scissures. Lavdowsky, que semblent appuyer Lenhossék et Kôlliker, admet l'existence d'astrocytes ou vraies cellules névrogliques dans la substance, blanche. Il fonde son assertion sur la présence de noyaux colorables par les méthodes ordinaires. Pourtant, ni Cl. Sala, ni Athias n'ont découvert ces cellules névrogliques vraies. En outre, comme le fait remarquer ce dernier auteur, l'existence de noyaux dans l'épaisseur des cordons blancs de la grenouille adulte ne prouve rien en faveur de leur nature névroglique, car ces noyaux s'observent
FiG. 225. — Cellules névrogliques de la grenouille adulte {Rana esculenta). Méthode de Golgi (d'après Cl. Sala).
A, corpuscules épendymaires ; — B, corpuscules névrogliques du cordon latéral ; — C, corpuscules névrogliques du cordon antérieur; — D, cônes terminaux constituant la membrane basale externe.
aussi chez les larves très jeunes de batraciens, et cependant, à cette époque, il n'y a chez elles que des cellules épendymaires.
Le rôle isolant des cellules épithéliales, dont P. Rainôn et Cl. Sala se sont faits les défenseurs, est affirmé de même par Athias. Il s'appuie sur ce que les expansions latérales de ces corpuscules sont d'autant plus développées dans la substance grise que la myélinisation des cylindres-axes et des collatérales y est moins avancée. Leurs cellu- Ganglions rachidiens et racines posiérieures. — On sait, grâce aux
les unipolai- recherches importantes de Lenhossék, que les cellules des ganglions rachires; les Iran- dJens sont unipolaires chez la grenouille, et que des deux branches issues du dédoublement du tronc axile, l'interne, la plus fine, pénètre dans la racine postérieure. Mais ces cellules obéissent, elles aussi, à la loi de la
nitions vers la hlpolarilé.
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bipolarité originelle, découverte par His ; car chez les larves très jeunes, Athias a pu les voir pendant les phases successives de leur développement affecter toutes les formes de transition entre la bipolarité franche et l'unipolarité.
La bifurcation des racines sensitives a été aperçue pour la première fois par P. Ramôn, qui en a vu aussi les collatérales, chez les larves de grenouille. Il faut cependant, pour avoir une connaissance précise de la disposition des racines postérieures, arriver au travail de Cl. Sala.
Nous avons dit que la branche interne de la cellule sensitive se rend au cordon postérieur pour se diviser (fig. 226,^). C'est d'ordinaire dans la couche superficielle de ce cordon qu'elle se bifurque en ses deux rameaux ascendant et descendant, dont l'un, dans bien des cas, est plus mince que l'autre, d'après Cl. Sala. Mais la bifurcation ne s'effectue pas dans la même région du cordon postérieur pour toutes les fibres. Il faut distinguer, chez la grenouille, d'après le lieu des bifurcations des racines sensitives, un faisceau interne et un faisceau externe, tout comme l'avaient fait Lissauer, Bechtcrew, Kahler, Obersteiner, Edinger, Lenhossék et d'autres auteurs, chez les vertébrés supérieurs. Le faisceau interne passe au travers des fibres du cordon postérieur et se bifurque non loin de la ligne médiane ; le faisceau externe se porte en avant et en dehors et se termine surtout dans la zone de Lissauer, dont il constitue, en grande partie, les fibres fines.
FiG. 226. — Coupe tangentielle et postérieure de la région dorsale de la moelle; têtard de crapaud (Bufo vulgaris). Méthode de Golgi (d'après Cl. Sala).
A, racines postérieures ; — B. axone d'une cellule funiculaire; — C, autre cellule funiculaire à cylindre -axe bifurqué ; — D, collatérales rudiinentaires du cordon postérieur.
Urodèles. — La moelle de Salamandra, Triton, Siredon, Pleurodeles, etc., présente un plan de structure fondamentalement semblable à celui de la moelle de la grenouille. Mais sa simplicité est plus grande et sa parenté avec la moelle des poissons supérieurs est plus étroite. En effet, c'est à peine s'il existe un rudiment de corne postérieure dans la moelle de Proteus, Geotritas et Triton, comme l'ont reconnu Stieda, Burckhardt et Kôlliker. Néanmoins, la moelle de Siredon, d'après Stieda, et celle du Pleurodeles Waltii, d'après nos propres observations, renferment ce territoire gris, de façon très nette. La corne antérieure est encore très développée dans le sens transversal, comme chez les poissons, et l'on y dislingue avec Kôlliker deux groupes de cellules
Bifurcalion des radiculaires; faisceaux interne et externe.
Disposition générale intermédiaire entre celle de la grenouille et des poissons supérieurs: caractères.
nerveuses : l'un, externe, à éléments remarquables par leur taille : ce sont les homologues des cellules motrices des autres vertébrés; l'autre, interne, situé tout contre le canal épendyraaire et dont les corpuscules sont plus petits.
La figure 227 représente une coupe de la moelle dorsale de Pleurodeles Waltii. On y voit reproduites les dispositions essentielles de la moelle de grenouille. Pourtant, on est frappé de la pauvreté de sa subtance grise en tubes à myéline, de l'absence d'une substance de Rolando bien différenciée, de l'envahissement de la corne postérieure par de nombreux faisceaux de fibres verticales, etc. La commissure accessoire fait défaut dans le
FiG. 227. — Coupe de la moelle dorsale supérieure de Pleurodeles Waltii adulte. Méthode de Weigert-Pal et carmin.
A, cellules fusiformes motrices ; — B, capillaire de la corne antérieure ; — C, petites cellules nerveuses contenant des gouttes de graisse ; — D, limbe périphérique répondant au plexus périmédullaire ; — E, tube épais du cordon antérieur.
cordon antérieur ; mais souvent on aperçoit dans ce cordon deux tubes nerveux, inégaux, plus épais que les autres et rappelant les fibres colossales de Mauthner. Cette particularité a été signalée aussi par Burckhardt, Sclavunos et Kôlliker. Le plexus protoplasmique périraédullaire est bien développé, en particulier dans la portion la plus postérieure du cordon latéral.
La structure de la substance grise des urodèles, surtout des larves, a été étudiée, comme nous l'avons dit précédemment, par divers auteurs. 0. Schultze, que cite Kôlliker, y découvrit les bifurcations des radiculaires postérieures et les collatérales sensitives par ses recherches sur les larves de Siredon ; Sclavunos, par l'emploi de la méthode de Golgi chez les larves de Siredon et de Salamandra, confirma la réalité des bifurcations et des collatérales sensitives et funiculaires ; il remarqua encore
HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE
la bipolarité primitive des cellules des ganglions rachidiens. Van Gehuchten, enfin, retrouva dans les larves de Salamandra nombre de faits rapportés par Cl. Sala dans ses travaux sur la moelle de grenouille. Nous allons analyser de plus près letude de Van Gehuchten, car elle mérite une attention spéciale.
Les cellules funiculaires y sont bien décrites. Parmi elles, Van Gehuchten a reconnu les cellules pluricordonales que nous avons découvertes et auxquelles il donne le nom de cellules des cordons hécatéromères.
Les collatérales de la substance blanche sont mieux analysées que par Sclavunos ; elles sont classées, comme le font Cl. Sala et Athias, en collatérales pour la substance grise, collatérales pour le plexus périmédullaire et collatérales interstitielles. Vu la rareté des premières et l'abondance des dernières, Van Gehuchten considère le contact des collatérales interstitielles avec les plexus protoplasmiques de la substance blanche comme constituant l'articulation principale des neurones de la moelle.
Van Gehuchten appelle encore l'attention sur les faits suivants :
a) L'absence de collatérales longues ou sensitivo-motrices. De ce qu'il n'a pu les voir. Van Gehuchten tend à admettre qu'elles n'existent pas ; car, d'après lui, elles sont devenues inutiles par suite de la grande longueur des dendrites postérieures des cellules motrices. Mais cette absence, qu'Athias a cru aussi remarquer chez les larves très jeunes de grenouille, pourrait bien ne pas être définitive, puisque chez la grenouille adulte et chez les urodèles, Pleurodeles Waltii par exemple, la méthode de V^eigert révèle quelques fibres myélinisées longues, issues du cordon postérieur et allant jusque près du noyau moteur. Du reste, ces fibres sensitivo-motrices se trouvent représentées dans les dessins de Cl. Sala et Kôlliker.
6) L'absence de collatérales initiales dans les cylindres-axes funiculaires. Cette absence aurait une certaine importance, si elle persistait après le stade embryonnaire ; elle établirait, en effet, une ligne de démarcation très nette entre la moelle des reptiles, oiseaux et mammifères d'un côté et celle des batraciens et poissons de l'autre. Ajoutons que Cl. Sala et Athias ne sont pas sûrs, eux aussi, d'avoir aperçu ces collatérales.
c) L'existence de cellules géantes postérieures, placées dans la région dorsale de la substance grise et destinées à disparaître à l'âge adulte. Van Gehuchten confirme ainsi la découverte que firent Burckhardt' et Studnicka de ces cellules dans les larves de Triton, Pelotâtes, Salamandra, etc. Mais pour lui, ces éléments ne seraient que des cellules funiculaires directes ou croisées.
Observations de Van Gehuchten.
