Stieda, Loc. cit

2. Schaffer, Vergleichend anatomisclie Unlersuchungen ïiber Rûckenmaiksfase rung. Ardj. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXVIII, 1891.

3. S. Ramôn Ca.ial, La médula espinal de los reptiles. Pequeùas contribuciones al conocimiento del sistenia nervioso. Barcelona, 1891.

i. KôLLiKEE, Ilandbuch der Gewebelehre. 6 Aufl., Bd. II, p. 190, 1893.

5. Retzius, Die embryonale Entwickelung der Rïickenmarkeselemente bei den Ophidiern. Biolog. Untersuch., N. F., Bd. IV, 1894. — W'eiteres iiber die embryonale Entwickelung der Rûckenmarkeselemente der Ophidiern. Biol. Untersuch., N. F. Bd. VIII, 1898. — Zur Kenntniss der Entwickelung des Riickenmarkes von Anguis fragilis. Biolog. Untersuch., N. F., Bd. VIII, 1898.

0. Van Gehuchten, Contribution à l'étude de la moelle épinière chez les vertébrés (Tropidonotus natrix). La Cellule, t. XII, fasc. 1, 1896.

HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE

Substance grise. — Elle continue, comme dans les stades phylogéniques précédents, à se modeler, dans chaque moitié de la moelle, en deux cornes, l'uneantérieure, l'autre postérieure. La corne antérieure, très large, renferme trois groupes cellulaires, dont ïantéro-externe est formé par les plus gros Groupes celéléments ou neurones moteurs, tandis que les groupes aniéro-interne et postérieur ne sont remplis que de corpuscules de taille plus petite. La corne postérieure est extrêmement étroite; les cellules, qui y siègent, sont

FiG. 228. — Coupe transversale de la moelle dorsale supérieure du lézard adulte, t Méthode de Weigert-Pal.

A, racine antérieure ; — B, racine postérieure ; — C, commissure accessoire d'axones commissu- ■ raux: — a, collatérales funiculaires; — 6, faisceau sensitivo-moteur ; — c, d, faisceaux de collatérales de la commissure postérieure ; — e, plexus périmédullaire.

très menues, surtout au niveau de la tète, coiffée d'une substance de Rolande rudimentaire.

I Grâce à là méthode de Golgi, qui fut appliquée pour la première fois par nous chez le lézard de muraille jeune et à l'état d'embryon, nous avons pu recueillir un certain nombre de faits relatifs à la distribution et à la

I morphologie des neurones ; nous allons les exposer.

! Les cellules nerveuses des reptiles peuvent, à l'exemple de celles des i mammifères, être distinguées en motrices, funiculaires et commissurales ! (fig- 229).

, Cellules motrices. — Elles sont fusiformes et allongées, de préférence d'avant en arrière ; les plus externes d'entre elles bordent la face concave

Plexus dendritique interstitiel et périmédullaire.

Commissure accessoire.

de la substance blanche. Leurs pôles donnent naissance à deux troncs protoplasmiques volumineux, l'un dirigé en avant, l'autre en arrière. Ces deux troncs se rapprochent de la substance blanche ou s'adossent à elle et lancent vers la périphérie de la moelle une multitude de branches divisées à maintes reprises et de plus en plus tines. En passant ainsi entre les faisceaux du cordon antéro-latéral, ces rameaux, plus ou moins gros, y engendrent un plexus très touffu, divisé en paquets ; c'est le plexus des cônes protoplasmiques. En arrivant à la surface de la moelle, les rameaux les plus fins constituent, sous la pie-mère, un second plexus, qui n'est autre que le plexus dendritique périmédidlaire. Mais les neurones moteurs émettent

FiG. 229. — Coupe transversale de la moelle dorsale du lézard des souches (Lacerla agilis), âgé de 15 jours. Méthode de Golgi.

A, cellule rodiculaire motrice, arciforme; — B, cellules commissurales antérieures, fusiformes ; — C, cellules commissurales plus petites ; — D, cellules dont les appendices protoplasmi(|ues forment la commissure protoplasmique postérieure ; — E, cônes ou stries des branches protoplasmiques ; — F, plexus protoplasmique périmédullaire ; — G, racine postérieure avec ses bifurcations et ses collatérales, R ; — ci, cylindres-axes.

d'autres expansions protoplasmiques, celles-ci internes, qui se dirigent vers le centre de la moelle et traversent la commissure accessoire. Elles y créent ce que nous avons appelé la commissure protoplasmique (fig. 229).

Il est un fait qui explique pourquoi ni Retzius, ni Van Gehuchten n'ont pu découvrir chez Tropidonotus natrix et Anguis fragilis la commissure protoplasmique et le plexus dendritique périmédullaire, si extraordinairement développés chez les animaux adultes ou jeunes ; c'est qu'ils font défaut chez les embryons. En tout cas, commissure accessoire et plexus périmédullaire existent également chez les chéloniens {Emgs europœa) et chez le lézard adulte, qu'on examine la moelle de ce dernier par la méthode de Weigert ou par celle de Golgi.

Le cylindre-axe des cellules motrices sort en général d'un des troncs

HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE

protoplasmiques et pénètre dans la corne antérieure sans émettre de collatérales, du moins d'après nos préparations. D'ailleurs, Retzius et Van Gehuchten n'ont pas réussi davantage à les voir dans leurs imprégnations. Schaffer soutient que certains axones moteurs passent au côté opposé, à travers la commissure antérieure, et constituent ainsi des cylindres-axes croisés. Nous n'avons jamais rien vu de semblable, ni chez le lézard des murailles, ni chez le lézard commun.

Cellules commissiirales. — Elles sont répandues dans toute la substance grise. Il en est de moyennes et de volumineuses, comme l'ont remarqué

Cylindre-axe sans collatérales initiales.

FiG. 2.30. — Moelle de l'embryon de la couleuvre à collier (Tropidonotus natrix). Méthode de Golgi (d'après Retzius).

A. ganglions rachidiens ; — B, faisceau antérieur de la racine sensilive ; — C, faisceau postérieur ; — t), cellules dorsales ; — a, cellule multipolaire volumineuse des ganglions rachidiens ; — b, type bipolaire commun ; — c, neurones commissuraux.

Retzius et Van Gehuchten. Les grosses cellules projettent souvent des troncs protoplasmiques polaires, à l'exemple des neurones moteurs; et ces troncs, •comme ceux des éléments précités, entrent dans la substance blanche, où ils vont compliquer les plexus intra-funiculaires et prendre part au plexus périmédullaire. Nous nous sommes assuré récemment de ce fait chez le lézard. Quant à leur axone, il se porte en avant, s'introduit dans la commissure accessoire, dépasse la ligne médiane et va se continuer par un tube du «ordon antérieur du côté opposé. Ainsi, la commissure accessoire renferme des fibres commissurales. Les préparations obtenues par la méthode de Weigert-Pal le manifestaient déjà de façon évidente (fig. 228, C).

Leurparticip al ion aux plexus protoplasmiques et à la commissure accessoire.

Fibres endogènes du cordon postérieur.

Cellules funiculaires. — Ces corpuscules, signalés par nous et bien décrits par Retzius et Van Gehuchlen chez les embryons, présentent des caractères semblables à ceux des oiseaux et des mammifères. Le cylindreaxe de la plupart de ceux qui siègent dans la corne antérieure, dans la substance intermédiaire et dans la base de la corne antérieure, se rend au cordon antéro-latéral ; celui des neurones de petite taille, logés dans le centre et le sommet de la corne dorsale, se joint, au contraire, aux fibres du cordon postérieur. Ce fait, mis récemment en lumière par Van Gehucliten, nous apprend que chez les reptiles, comme chez les oiseaux et les mammifères, le cordon postérieur renferme des fibres endogènes.

Parmi les cellules funiculaires et commissurales, certaines, de taille assez

FiG. 231. — Coupe transversale de la moelle du lézard des souches [Lacerla agilis) âgé de 20 jours. Méthode de Golgi.

On n'a représenté que les cellules épithéliales et névrogliques.

fi. 6, c, corpuscules épithéliaux, qui, en dedans, ne parviennent pas jusqu'au canal épendymaire ; — (/, corpuscules névrogliques envoyant des prolongements à la périphérie de la moelle ; — e, corpuscules névrogliques anléro-postérieurs ; — A, sillon antérieur de la moelle.

Cellules dorsales moyennes et commissure protop l a s m ique postérieure.

grande et d'aspect fusiforme, sont remarquables parleur position ; elles sont, en effet, placées transversalement, en pleine commissure postérieure (figs. 229 et 280). Leurs troncs protoplasmiques polaires envahissent les deux cornes postérieures; elles s'arborisent là, ainsi que dans la substance blanche du cordon postérieur.

Ces cellules, découvertes par nous chez le lézard des murailles et appelées dorsales moyennes par Van Gehuchten, ont été retrouvées par Retzius et Van Gehuchten dans les embryons de Tropidonotus nalrix et Anguis fragilis ; elles atteignent chez eux un volume inusité. Ces auteurs ont aussi montré que l'axone, né généralement d'une dendrite, se porte tantôt à la commissure antérieure, tantôt au cordon antéro-latéral. Par leur entrelace"

HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE

ment avec d'autres dendrites qui traversent la ligne médiane, en arrière du canal central, les appendices protoplasmiques de ces cellules dorsales forment la commissure protoplasmicjue postérieure, que nous avions déjà fait connaître chez les reptiles (fig. arig, D). Du reste, on retrouve cette commissure ainsi que les grosses cellules dorsales moyennes dans la moelle lombaire et le cône terminal des mammifères '.

Gaskell a observé chez Talligalor une formation grise située à la périphérie de la moelle et- analogue au noyau d'Hofï'mann, que nous décrirons tout à l'heure chez les oiseaux.

Collatérales de la substance blanche. — L'excellente élude qu'en ont faite Van Gehuchten et Relzius nous apprend que leur distribution cadre presque complètement avec celle que nous leur connaissons chez les oiseaux et les mammifères. En effet, le cordon antéro-latéral fournit un grand nombre de collatérales, qui se ramifient tant dans le noyeau cellulaire externe ou moteur que dans l'anléro-interne et le postérieur. Un certain nombre d'entre elles s'introduisent en groupe dans la commissure accessoire et y produisent une commissure de collatérales. La commissure accessoire se trouve composée, par conséquent, de trois facteurs : par des expansions protoplasmiques, des cylindres-axes et des collatérales. Un autre groupe de collatérales croisées, venues vraisemblablement du cordon latéral, donne naissance au faisceau antérieur de la commissure postérieure ; enfin, bien que Retzius et Van Gehuchten n'en signalent pas la présence, il existe probablement aussi des collatérales périphériques et interstitielles. Nous croyons en avoir aperçu quelques-unes, non entièrement imprégnées, il est vrai, dans la moelle du lézard des murailles et du lézard commun, âgés de quelques jours. Bauchi a également vu ces collatérales chez Emys europœa. Il a observé aussi chez ce chélonien des fibres motrices dans la racine postérieure et des cellules à cylindre-axe court dans la substance grise.

Névroglie. — La névroglie dessinée sur la figure 281 provient de la moelle d'un lézard des murailles, âgé de vingt jours. Deux types cellulaires y sont nettement distincts : les cellules névrogliques ou de Deiters et les corpuscules épithéliaux.

Les cellules épithéliales, logées tout contre le canal central, s'étendent jusqu'à la surface de la moelle, où elles se terminent par un bouquet de filaments variqueux. Mais à côté de ces corpuscules épendymaires purs, il en existe d'autres, 6, dont le corps s'est éloigné du canal de l'épendyme, et qui, néanmoins, ont leurs terminaisons sous la pie-mère. Ces derniers éléments constituent, selon toute vraisemblance, des phases de transition entre l'épilhélium primitif et la cellule de Deiters évoluée. Chez le lézard adulte, les stades intermédiaires ont disparu, et l'on peut voir chez lui que dans les cellules épendymaires vraies, c'est-à-dire dans celles qui restent adossées au pourtour du canal central, l'expansion périphérique est atrophiée

Noyau périphérique chez l'alligator.

■ Commissure de collatérales dans' la commissureaccessoire.

Collatérales interslitie lie e l périmédullaires.

Ses deux espèces de cellules.

1. S. R. Cajal, Estructura fina del cono terminal de la médula espinal. Rev. trim. microgràfica, vol. III, 1898.

Cellules bipolaires devenant unipolaires.

Cellules pluripolaires diverses.

Bifurcation de la branche interne ; collatérales sensiîivo- motrices.

et ne va plus maintenant que jusqu'à la substance grise, ou elle se subdivise en ramifications terminales.

Les astroci/fes ou corpuscules de Deilers sont répandus chez le lézard des murailles jeune tant dans la substance blanche que dans les zones limitrophes des substances blanche et grise. Leur forme, souvent allongée suivant les rayons de la moelle, est celle d'un corps pourvu de deux bouquets opposés de fibrilles. Le panache périphérique renferme les fibres les plus grosses ; après avoir traversé la substance blanche, celles-ci s'achèvent par des épaississements coniques, adhérents à la pie-mère (fig. 281, d).

Ganglions râciiidiens. — Comme nous l'avons démontré, les cellules des ganglions rachidiens des reptiles sont de forme bipolaire pendant les stades primitifs de la vie embryonnaire ; ensuite, ils deviennent peu à peu unipolaires, comme chez les oiseaux et les mammifères. Retzius et Van Gehuchten ont fait la même observation sur l'embryon de Tropidonotus nairix.

En outre des cellules ordinaires, bipolaires ou unipolaires, suivant l'âge auquel on les étudie, Retzius ' a découvert, dans les ganglions rachidiens, de grosses cellules multipolaires, qu'il a considérées comme des éléments du grand sympathique. Van Gehuchten les a revues plus tard ; mais pour lui, ces éléments sont identiques aux cellules de Disse de la grenouille, dont nous avons parlé à la page 433. En sus des deux expansions centrale et périphérique, normales, il y a décrit deux ou trois dendrites, qui ne sortent point du ganglion. D'après le savant belge, ces dendrites ne seraient qu'une disposition anatomique embryonnaire, diparaissant chez l'adulte. Dans un travail plus récent, Retzius^ n'émet plus d'opinion sur la nature de ces corpuscules ; il se borne à donner une reproduction fidèle de leurs dendrites, dont quelquesunes, par leur grande longueur et leur direction vers la périphérie, ressemblent à des divisions anticipées de l'expansion cellulipète. Levi ^ a retrouvé encore chez la tortue, en employant notre méthode de l'argent réduit, des cellules pourvues d'appendices terminés par des boules. Enfin, Pugnat '' avait montré, il y a déjà longtemps, qu'il existe des neurones ganglionnaires dont le corps est recouvert d'épaisses excroissances protoplasmiques, formant comme des lobes cellulaires.

Radiculaires postérieures. — La branche interne des cellules ganglionnaires rachidiennes se bifurque dans le cordon postérieur. Ce détail, découvert par nous chez Lacerta ayilis, a été confirmé par Retzius chez Tropidonotus natrix elAnguis fragilis, et par Van Gehuchten chez le premier de ces deux reptiliens. Les branches ascendante et descendante de la bifurcation émettent des collatérales, qui se distribuent dans la substance grise. On distingue, parmi elles, les collatéràles longues ou réflexo-motrices, les