RACINE MÉDULLAIRE OU ASCENDANTE

Cellules d'origine. — Elles siègent dans la corne antérieure de la moelle Historique. cervicale, au niveau du groupe externe ou posléro-externe. Roller * est le premier qui ait précisé cette origine en même temps que le trajet des fibres radiculaires.

Plus tard, Darkschewitsch ^, Dees ^, Holl ' et KôUiker ont donné de ce noyau et de ses radiculaires des descriptions qui ne diffèrent que par quelques menues additions.

Plus près de nous, enfin, Bunzl-Federn et Van Gehuchten ^ ont reconnu l'exactitude de l'origine attribuée par Roller au spinal médullaire, en appliquant à la recherche de son noyau la méthode des dégénérations de Nissl.

1. RoLLER, Der centrale Verlauf des Nervus Accessorius. Zeilschr. f. Psych., 1881.

2. Darkschewitsch, Ueber den Ursprung des N. Accessorius. Arcfi. f. Anat., 1885.

3. Dees, Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des N. Accessorius. Allgem. Zeilschr. f. Psych., Bd. XLIII u. XLIV.

4. Holl, Ueber den N. Accessorius Willisii. Arch. f. Anal. u. PhysioL, 1878.

5. KôLLiKER, Handbuch der Gewebelehre, Bd. II, p. 338. Leipzig, 1896.

6. Bunzl-Federn, Ueber den Kern des N. Accessorius. Monatsschr. f. Psychialr. u. NeuroL, Bd. Il, 1897.

7. Van Gehuchten, Anatomie du système nerveux de l'homme, 3» éd., 2« vol., 1900.

NERF SPINAL

Mais les travaux de ces savants ne renferment pas de détails sur la morphologie des neurones du noyau de la XP paire et sur leurs connexions avec les fibres nerveuses exogènes. Pour combler cette lacune, nous avons

FiG. 295. — Coupe du bulbe au-dessous de l'enlrecroisement des pyramides ; fœtus

de chat. Méthode de Golgi.

A, racines postérieures ; — B, substance gélatineuse de Rolando ; — C, radiculaires du spinal ; — D, noyau du cordon de Burdach ; — E, noyau du cordon de Goll ; — F, faisceau reflexomoteur ; — J, cellules du spinal.

effectué un certain nombre de préparations par la méthode de Golgi chez

des embryons de chat et de lapin ^

1. Cajal, Nueva contribuciôn al estudio del bulbo raqui'deo : I, las células de origan del nervio espinal. Reuista Irimestr. microgrâf., vol. II, 1897.

Aspecl des rellules.

Leurs dendriles.

Leurs collatérales initiales, ronlonnées s Irictemenl dans le noyau d'ori- (jine.

Les figures 295 et 296 reproduisent quelques-unes des cellules du foyer (lu spinal médullaire, ainsi que deux neurones moteurs des cornes antérieures. On voit sur-le-champ que le type morphologique des cellules du spinal est la copie exacte de celui des cellules motrices ordinaires de la moelle; les deux espèces de neurones sont, en effet, volumineux, étoilés et pourvus de prolongements protoplamisques longs et épais. Plusieurs auteurs avaient pensé qu'il en était ainsi ; leur présomption se trouve donc justifiée.

Dans les portions les plus inférieures du noyau que nous étudions, les cellules d'origine du spinal habitent le district le plus externe de la corne antérieure et touchent ainsi au cordon latéral (fig. 296, A); elles abandonnent donc les territoires antérieur et interne de cette corne aux cellules motrices ordinaires (fig. 296, D et C). Mais à mesure que l'on s'élève, les neurones du spinal gagnent sur le territoire interne, envahissent peu à peu toute la moitié postérieure de la corne motrice et relèguent dans la région antérointerne extrême les cellules motrices vulgaires, dont le nombre décroît progressivement.

Dans la figure 295, dessin d'une coupe passant immédiatement au-dessous de la'décussation des pyramides, on voit, en J, que les neurones du spinal médullaire occupent aussi bien le centre que la partie externe de la corne motrice.

Les expansions protoplasmiques de ces neurones vont dans toutes les directions, mais davantage d'avant en arrière ; quelques-unes atteignent même jusqu'à la région grise intermédiaire. La plupart des dendrites des neurones les plus périphériques (fig. 296, A) longent le cordon latéral et forment, près de celui-ci, un plexus serré dans le quart externe de la corne motrice et de la région grise intermédiaire. Les appendices protoplasmiques internes n'arrivent pas jusqu'au raphé médian, du moins dans les portions inférieures du foyer. Dans nos préparations de moelle du chat, où nous avons pu suivre la commissure protoplasmique jusqu'au-dessus de la décussation de la voie motrice, on constate que cette commissure est constituée par des dendrites qui proviennent des cellules motrices du premier n^rf cervical et de quelques cellules funiculaires et commissurales.

Fibres radiculaires. — Le cylindre-axe épais des neurones du spinal médullaire se porte en arrière, soit en droite ligne, soit après un crochet, en compagnie d'autres de ses congénères, avec lesquels il forme ainsi des petits faisceaux antéro-postérieurs. Au début de leur trajet, ces axones émettent, presque constamment, une, deux, rarement trois collatérales, qui se divisent et se subdivisent en multiples branches, toutes terminées par des arborisations libres. Ces dernières restent strictement cantonnées dans le territoire du foyer spinal ; elles n'empiètent jamais, en d'autres termes, sur la région antéro-interne de la corne motrice (fig. 296, c).

Il en est de même pour les collatérales provenant des radiculaires ordinaires ; elles restent localisées d'habitude dans la région d'origine de leur cylindre-axe. On peut s'en convaincre en suivant sur la figui-e 296 les branchilles nées de l'axone fortement coudé des cellules C et Z> ; leur dislribu-

NERF SPINAL

tion s'effeclue, de préférence, dans le tiers antérieur de la corne, précisément dans Taire occupée par les cellules motrices. Ce fait, déjà observé par Lenhossék ^ dans la moelle de la souris, prouve que le trajet des collatérales

FiG. 296. — Corne motrice de la partie supérieure de la moelle cervicale d'un fœtus

de chat. Méthode de Golgi.

A et B, cellules du spinal médullaire ; — C et D, cellules motrices ordinaires ; — C, collatérales motrices des cellules de la XI» paire.

motrices n'est pas toujours récurrent, comme le veut Schafïer ^. Cette récurrence se produit seulement lorsque les collatérales naissent de Taxone en plein cordon antérieur, disposition qui, entre parenthèses, nous semble

1. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuestcr Forschungen. Berlin, 189.5.

2. Schiffer, Zur feineren Slruktur der Hirnrinde, etc. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLVIII, 1897. •

être embryonnaire et par suite transitoire; lorsqu'elles partent au niveau de la substance grise, ces collatérales ne manifestent aucune tendance à rétrograder; elles se ramifient immédiatement entre les cellules motrices voisines.

Trajet des Le parcours ultérieur des radiculaires du spinal est très compliqué ; iiculaires. seule l'étude comparative de coupes en série permet de le déterminer. La

FiG. 297. — Coupe passant par la partie supérieure de la moelle cervicale d'un chai âgé de quelques jours. Méthode de Weigert-Pal.

A, racines motrices des nerfs cervicaux ; — B, une de leurs racines sensitives ; — C, partie médullaire du nerf spinal émergeant de la moelle ; — D, trajet ascendant du spinal médullaire ; — G, son trajet horizontal ou initial; — F, son foyer d'origine ou noyau médullaire de la XI« paire ; — H, voie pyramidale non encore myélinisée.

figure 297, image d'une moitié de moelle cervicale prise chez un chat âgé de quelques jours et colorée par la méthode de Pal, en décèle le début. Les fibres, G, groupées en paquets, ont un trajet horizontal, mais seulement tant qu'elles circulent dans la substance grise de la corne antérieure; dès qu'elles arrivent en face de la couche limitante du cordon latéral, appelée encore faisceau de la corne postérieure, elles s'infléchissent pour devenir ascendantes ; aussi, les voit-on en ce point, D, coupées en travers ou obliquement.

NERF SPINAL

D'autres figures nous apprendraient qu'après un certain parcours vertical elles redeviennent horizontales, croisent alors les voies pyramidale et cérébelleuse et sortent, enfin, en avant de la substance gélatineuse de Rolando, en plein cordon latéral. Quelques filets prennent naissance à travers la portion profonde du cordon postérieur, après avoir pénétré partiellement dans la corne sensitive. Suivant Kôlliker, certaines fibres des racines du spinal auraient un trajet plus simple ; elles seraient seulement un peu obliques en arrière et en dehors, depuis leur origine jusqu'à leur émergence. Une partie de l'itinéraire du spinal médullaire est visible aux points, L et /i, sur les figures 279 et 280, relatives à la décussation des pyramides. A remarquer quelques filets du nerf sortant du bulbe au travers du cordon cérébelleux de Flechsig.

Les radiculaires du spinal ont soulevé un certain nombre de questions, auxquelles nos observations n'ont apporté que des réponses négatives. Ainsi, il nous a été impossible de confirmer, soit par la méthode de Golgi, soit par celle de Weigert, la part importante que Darkschevvitsch attribue au cordon de Burdach et à son noyau dans la constitution du spinal médullaire. Nous n'avons pas pu constater, non plus, l'existence de fibres spinales descendantes, ni celle du contingent de tubes, que le cordon latéral fournirait, d'après Roller, au nerf de la XI« paire, ni celle, enfin, des fibres spinales entrecroisées dont parle Obersteiner *.

Ce sont là, nous semble-t-il, des suppositions infondées. Sur nos coupes, les fibres du spinal émanent, exclusivement, des neurones moteurs de la corne antérieure, et leur trajet est toujours plus ou moins obfique et ascendant. Quelques tubes ont même une obliquité si faible, qu'il est facile de les suivre à travers une bonne partie de la substance réticulée, c'est-à-dire de la région interne du cordon latéral.

Inexistence de radiculaires d'une autre origine, et de l' entrecroisement du spinal.

Collatérales sensitives. — Un grand nombre de collatérales pénètrent dans le territoire du noyau médullaire du spinal. La plupart d'entre elles proviennent du faisceau réflexo-moteur, comme on peut s'en rendre compte sur la figure 295, en F; d'autres y sont envoyées par les fibres du cordon antérolaléral, entre les faisceaux duquel elles s'insinuent ; quelques-unes, enfin, sont peut-être des collatérales et des terminales de la voie motrice. Le plexus qui enveloppe les cellules de ce noyau du spinal nous a paru être formé exclusivement par des fibrilles sensitives et par des collatérales du cordon antéro-latéral; du moins, en est-il ainsi dans nos préparations, où on ne peut, malgré un examen méticuleux, voir une seule des fibrilles motrices arriver jusqu'au corps d'un neurone médullaire du spinal; toutes s'arrêtent constamment dans le territoire gris intermédiaire, c'est-à-dire en arrière de la corne antérieure et dans le voisinage du reste du cordon latéral.

Leur origine.

Plexus sans fibrilles motrices.

RACINE BULBAIRE

Noyau d'origine. — Le spinal bulbaire, appelé aussi nerf accessoire du vague, naît, suivant une opinion très répandue, du même noyau d'origine

1. Obersteiner, Anleitung beim Studiutn des Baues der nervôsen Gentralorgane, etc. Leipzig u. Wien, 1896.

Opinions diverses.

que les fibres motrices des dixième et neuvième paires, c'est-à-dire du noyau ambigu. Nous savons déjà que cette colonne cellulaire s'élève en pleine substance réticulée grise, en arrière et à quelque distance du noyau du cordon latéral (fig. 288, m). On a supposé, en outre, que les fibres radiculaires de cette partie du spinal sont engendrées par les cellules les plus inférieures du noyau ambigu, les cellules les plus élevées étant réservées à la production de la racine motrice des nerfs vague et glosso-pharyngien. On admet aussi qu'elles cheminent d'abord en arrière, puis en avant, pour émerger le long d'une ligne verticale dont l'extrémité supérieure est au niveau delà moitié ou du tiers inférieur de l'olive. Enfin, on convient que, dans son trajet extra-crânien, la partie bulbaire du spinal se fusionne au delà du ganglion jugulaire avec le nerf pneumogastrique. Le spinal serait, d'après cela, et ainsi que Schwalbe l'a déjà fait observer, une simple dépendance du nerf pneumogastrique, auquel il apporterait un contingent considérable de fibres motrices.

La question de l'unicité ou de la dualité des origines réelles do spinal a été fort débattue et, quoique en très bonne voie, sa solution n'est pas encore définitive.

Les doutes portent non pas sur le spinal médullaire, dont les origines sont parfaitement déterminées, mais sur le spinal bulbaire, qui, pour certains auteurs, naîtrait du même foyer que son congénère.

Ainsi, Darkschewitsch ^ croit que les deux parties, bulbaire et médullaire, émanent du même noyau externe de la corne antérieure, noyau qui, dans la région olivaire du bulbe, siégerait en arrière et en dehors des olives et qui aurait été pris, par erreur, pour un prolongement du noyau ambigu.

Pour Duval 2, le foyer d'origine du spinal bulbaire ne serait autre que le segment inférieur du noyau moteur postérieur du vague.

Quant à KôUiker^, son opinion est la suivante : le spinal aurait deux origines réelles : l'une principale dans le noyau ambigu, l'autre accessoire dans un autre noyau plus petit, situé près et sur le côté externe du précédent.

La question a tout récemment changé de face grâce aux expériences faites par Bunzl-Federn ^ et Van Gehuchten ^ au moyen de la méthode de Nissl. Ces auteurs coupent, chez le lapin, le nerf spinal dans la boîte crânienne ; au bout de deux jours, ils recherchent les cellules nerveuses atteintes de chromatolyse et les rencontrent uniquement, pour la partie médullaire, dans la corne antérieure de la moelle, et pour la partie bulbaire, dans une petite colonne grise, postée de chaque côté du raphé médian du bulbe, derrière la portion inférieure du noyau de l'hypoglosse. Or, cette petite colonne est un appendice descendant du noyau moteur postérieur du vague, ce qui, selon Van Gehuchten, justifie le

1. Darkschewitsch, Uel)er den Ursprung des N. Accessorius. Arch. f. niikrosk. Anat., 1889.

2. Duval, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens. Journ. de l'Anat. et de la Physiol., 1880.

.3. KôLLiKER, Handbuch der Gewebelehre, Bd. Il, p. .S37. Leipzig, 1896. 4. Bunzl-Federn, Ueber den Kern des N. Accessorius. Monatschr. f. P^ijchiatr. 11. NeuroL, Bd. II, 1897.

.5. Van Gehuchten, De l'e.xislence ou de la non-exislence de fibres croisées dans le tronc périphérique des nerfs crâniens. Journ. de NeuroL, 1899.

NERF SPINAL

nom de (oy ev pneumo-spinal, que Diival lui donne. A la partie inférieure du bulbe, la colonnette se rapproche beaucoup du canal épendymaire, dont elle longe la paroi postéro-externe. Nulle trace de chromatolyse n'est visible dans les cellules du noyau ambigu; c'est dire qu'il n'existerait aucun rapport entre ce dernier et le nerf spinal.

D'après nos recherches, voici ce qu'il en est de l'origine du spinal bulbaire. Lorsqu'on coupe le spinal au-dessus de son union avec le vague ou lorsqu'on sectionne ce dernier nerf au-dessous de son plexus gangliforme, par conséquent, dans la portion de son trajet où il contient tout le contingent de fibres motrices apportées par la branche interne de la XP paire, on trouve, en proie à la chromatolyse, toute une longue colonne de cellules.

Le noyau du ■tpinal bulbaire, d'après non rechercher.

FiG. 298. — Noyau d'origine du spinal bulbaire, chez le lapin. Méthode de Golgi.

A, grosse cellule nerveuse très abondamment pourvue de dendrites ; — B, cellule de taille moyenne ; — C, neurones fusiformes, qui semblent être des funiculaires; — D, radiculaires du spinal bulbaire; — E, fibres de la commissure postérieure; — F, canal épendymaire.

qui descend du ganglion commissural, au niveau duquel cesse, le noyau postérieur de la dixième paire, jusqu'au delà de l'entrecroisement des pyramides. Sur quelques préparations, on aperçoit encore des cellules en chromatolyse au-dessous du plan où commence le noyau du cordon de Burdach, en pleine commissure postérieure. D'ordinaire, la désintégration chromatique s'observe exclusivement dans le foyer qui est situé du même côté que le nerf lésé ; pourtant, dans deux cas, nous avons observé quelques cellules dégénérées dans le foyer du côté opposé, au voisinage de la ligne médiane ; on pourrait présumer, d'après cela, qu'il existe quelques radiculaires spinales croisées.

Le noyau cellulaire, ainsi mis en lumière par la méthode de Nissl, est de

Sa position et ses caractè-

Ses cellules.

Fibres radiriilaires.

Collatérales sensitives afférentes.

Terminaison du spinal bulbaire.

forme hémisphérique ; il abonde en cellules et se trouve logé de chaque côté de la ligne médiane, tout contre la moitié postérieure du canal épendymaire; il touche en arrière à la commissure grise et en dehors au faisceau sensitivo-moteur ou à ce qui en reste dans les parties supérieures ; à son extrémité supérieure, il se continue, d'après nos coupes en série, avec le noyau moteur postérieur du vague. Cette continuation, découverte par Duval, a été confirmée, comme on l'a vu, par Bunzl-Federn et Van Gehuchten.

Dans les préparations au chromate d'argent, les neurones de ce noyau ressemblent à ceux de la X** paire (fig. 298) ; ils sont donc multipolaires, triangulaires ou polygonaux, disposés sans ordre et pourvus de nombreuses dendrites qui, d'ordinaire, ne dépassent pas les limites du foyer. Quelques expansions protoplasmiques, engendrées par des cellules voisines du raphé médian, franchissent néanmoins celui-ci et se subdivisent dans le noyau du côté opposé ; il en résulte, sur la ligne médiane, une commissure protoplasmique (fig. 298). Au point de vue de la taille, les cellules de ce foyer se classent en deux types : l'un, A, volumineux, polygonal, hérissé de nombreuses dendrites extrêmement épineuses ; l'autre, B, moyen ou petit, peu fourni en appendices protoplasmiques, qui, du reste, ne sont garnis que de rares épines. On rencontre aussi, dans la région interne de cette colonne grise, quelques cellules funiculaires, C, qui semblent avoir émigré du territoire de la commissure postérieure.

Les cylindres-axes des neurones moteurs du noyau bulbaire du spinal manquent de collatérales ; ils se dirigent en dehors, pénètrent dans la substance réticulée grise et, après un parcours un peu ascendant, sortent à travers la racine descendante du trijumeau.

Des collatérales venant de la substance réticulée grise voisine et issues probablement du prolongement inférieur des voies centrales des nerfs vague, glosso-pharyngien et trijumeau circulent entre les cellules du noyau que nous étudions. Quelques fibres viennent peut-être aussi du faisceau réflexomoteur, ici très rapproché ; mais nous n'avons pu nous en assurer. Mentionnons, enfin, certaines collatérales très fines, nées d'un système de fibres longitudinales, qui semble siéger en dehors et en arrière du canal épendymaire, F.

On a longtemps discuté pour savoir oîi se rend la branche interne ou bulbaire du spinal. Grâce aux recherches de Van Gehuchten et Bochenek ^ d'une part, grâce aux travaux de De Beule - d'autre part, cette question est, pevit-on dire, complètement résolue aujourd'hui. D'après ces savants, celte racine, incorporée d'abord au pneumogastrique, va constituer le nerf laryngé inférieur, qui innerve le muscle thyro-arylhénoïdien externe. Cette terminaison donne encore plus de vraisemblance à l'opinion que nous venons d'exposer sur les rapports du spinal bulbaire avec le nerf pneumo-gaslri-

1. Van Gehuchten et Bochenek, Le nerf de Willis dans ses connexions avec le pneumogastrique. Le Névraxe, vol. 11, 1!»00-19U1. — Recherches sur l'origine réelle et le trajet inlracérébral des nerfs moteurs. Le Névraxe, vol. V, 1903.

2. De Beule, Recherches expérimentales sur l'innervation motrice du larynx chez le lapin. Le Névraxe, vol. IV, 1903.

NERF SPINAL

gastrique.

que, puisque ce dernier fournit, lui aussi, des filets aux muscles du larynx. Quant aux fibres de la racine médullaire, elles vont, d'après Van Gehuchten, innerver le muscle sterno-cléido-mastoïdien et le trapèze.

Il résulte de tout cet exposé que le spinal bulbaire n'est, en réalité, Le spinal qu'une racine du pneumogastrique, racine qui se joint à ce dernier, non bulbaire, racidans le crâne, mais en dehors du crâne, à la partie supérieure du ganglion ne du pneumoplexiforme, peut-être par raison d'économie de trajet. La parfaite similitude de structure des noyaux postérieur du vague et bulbaire du spinal, leur continuité en hauteur sur les côtés du canal central et l'analogie de distribution périphérique entre la branche interne du spinal, qui s'incorpore au pneumogastrique, et les fibres motrices de ce dernier, militent en faveur de cette opinion ; elle apparaîtra encore plus plausible quand nous traiterons du noyau doi'sal du vague.

CHAPITRE XXVI NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHiRYNGIEN OU NERFS DES IX' ET 1' PAIRES

RACINES SENSITIVES. — GANGLIONS d'obIGINE DU VAGUE ET DU GLOSSO-PHARYNGIEN. — BRANCHE PÉRIPHÉRIQUE DU GLOSSO-PHARYNGIEN : BOUTONS GUSTATIFS ET ARBORISA- TIONS TERMINALES. — BRANCHE PÉRIPHÉRIQUE DU VAGUE. — BRANCHE INTERNE OU RACINE DU VAGUE ET DU GLOSSO-PHARYNGIEN. — FAISCEAU SOLITAIRE ; SES COLLATÉ- RALES, SES TERMINAISONS. — NOYAUX SENSITIFS DU VAGUE ET DU GLOSSO-PHARYNGIEN. — VOIE CENTRALE.

RACINE MOTRICE. — NOYAU DORSAL; SES COLLATÉRALES SENSITIVES. — NOYAU AMBIGU. CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES.

Les nerfs pneumogastrique et glosso-pharyngien, quoique séparés dans leur trajet périphérique, constituent, dans leur parcours intra-bulbaire, une véritable unité anatomique. Ils naissent, en effet, tous deux des mêmes noyaux, où il est extrêmement difficile de reconnaître les fibres qui appartiennent à l'un et à l'autre. Telle est la raison pour laquelle nous englobons ces deux nerfs dans une même description.

Les nerfs pneumogastrique et glosso-pharyngien possèdent deux sortes de racines : des motrices et des sensitives ; nous commencerons par l'étude de ces dernières.