Lenhossék, Anaf. Anzeiger, Bd. IV

2. Cajal, Apuntes para el estudio del bull)0 raquîdeo, etc. Anal, de la Soc. espan. de Histor. nalur., 6 febrero 189,5. Madrid, p. 50.

3. Pontier et G. Gérard, De l'entrecroisement des pyramides chez le rat. Bibliographie anatomique, t. VIII, 1900.

FiG. 39'!. — Coupe antéro-postérieure du bulbe ; souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, cordon de Goll; — B, cordon de Bnnlach ; — C, voie pyramidale au niveau de son entrecroisement; — D, début de l'olive; — E, cordon antérieur de la moelle; — F, faisceaux verticaux de la voie pyramidale dan^ le cordon de Burdach.

S ituat io n variable de la voie pyramidale dans le bulbe, .suivant les animaux.

Raisons économiques de ces diversités de position.

notre travail, sont arrivés à la même conclusion pour le rat ; enfin, Ziehen * et Kôlliker^ ont vu, le premier chez le mouton, le second chez les marsupiaux du genre Phascolarclus, la voie motrice occuper dans la moelle épinière l'endroit déterminé par nous chez la souris et le lapin.

Tout bien considéré, ces déplacements delà voie pyramidale nous semblent être régis par des fins économiques et, en particulier, par les lois d'économie d'espace et de substance. Il suffit de comparer les dimensions relatives du cordon postérieur chez l'homme et les petits mammifères pour se convaincre qu'il en est bien ainsi. Chez l'homme et les grands mammifères, en un mot chez tous les vertébrés dont la sensibilité cutanée est exquise, le cordon postérieur et la voie pyramidale atteignent d'énormes proportions et sont séparés. Mais que serait-il advenu si la dernière avait été réunie au cordon sensiLif et si elle en avait ainsi augmenté l'étendue soit dans le sens transversal, soit dans le sens antéro-postérieur? Dans le cas d'une augmentation traiisversale, la substance grise eût été refoulée sur les côtés et, du coup, le chemin de bien des cylindresaxes eût été allongé. Dans le cas d'une augmentation antéro-postérieure, qui eût été forcément excessive, la moelle aurait perdu sa forme cylindrique, la seule compatible avec une économie de trajet pour tous les axones et les collatérales de la substance blanche. Chez les rongeurs, le cordon postérieur est, au contraire, rudimentaire tout aussi bien que la voie motrice, tandis que les voies courtes du cordon latéral ont un développement normal. Quel est donc, chez eux, le cordon qui a besoin d'être renforcé, pour que la forme cylindrique de la moelle soit conservée ? C'est le cordon postérieur, et c'est en effet à lui que les fibres de la voie pyramidale viennent se joindre chez les rongeurs.

D'ailleurs, on constate de semblables déplacements dans d'autres voies nerveuses, déplacements qui relèvent aussi de nécessités économiques. Rappelons seulement les voies acoustiques postérieures et l'hypoglosse, dont la position varie avec le volume des noyaux ou cordons auprès desquels ils doivent passer.

CORDON POSTERIEUR

Ses deux faisceaux et noyaux de Goll et de Burdacli.

Sa forme et ses segments au niveau de la

Le cordon postérieur est divisé dans la moelle et dans le bulbe en deux grands faisceaux : l'interne ou cordon de Goll, et l'externe ou cordon de Burdach, bien plus large et plus épais. Ces deux cordons se terminent dans deux noyaux spéciaux qu'on peut considérer comme des intumescences de la corne postérieure. Ces noyaux, qui portent chacun le nom du cordon qui s'y termine, sont le lieu de départ de la voie sensitive centrale ou ruban de Reil médian [lemniscus fillet).

Nous connaissons déjà macroscopiquement la position et l'aspect des faisceaux du cordon postérieur et des noyaux qui leur sont annexés ; nous allons en exposer les détails de structure et étudier le mode de terminaison des cordons dans leurs foyers respectifs.

Cordon de Burdach. — Ce gros faisceau de fibres éprouve dans sa forme une altération importante, au moment où il atteint le niveau de l'entrecroisement des pyramides. Il était allongé dans le sens antéro-posté-

1. ZiEHEN, Die Pyramidenkreuzung des Schaffes. Anat. Anzeiger, Bd. XVII, 1900.

2. KôLLHiEB, Sur l'entrecroisement des pyramides chez les marsupiaux et les monotrèmes. Cinquantenaire de la Société de Biologie de Paris, 1900,

CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

déc ussat ion des pyramides.

FiG. 395. — Coupe transversale du bulbe à la bauteur de l'entrecroisement des pyramides ; fœtus de chat. Méthode de Golgi.

A, noyau du cordon de Goll ; — B, noyau du cordon de Burdach; — C, substance gélatineuse de Rolando ; — D, cordon de la corne postérieure; — F, noyau gris intermédiaire; — G, fibres destinées à la corne antérieure; — H, commissure de collatérales sensitives ; — L, canal épendymaire; — M, faisceau sensitivo-moteur; — N, région des radiculaires sensitives cervicales; — R, raphé.

trouve profondément échancrée par le foyer qui porte son nom et auquel il

Origine el alla re différenies des branches de bifurcation de .ses divers segments.

Hadiculaires les plus hautes.

envoie la plupart de ses fibres. A ce moment aussi, il émet sur son côté externe une sorte d'éperon de substance blanche qui se porte en avant jusque tout près des faisceaux du cordon de la corne postérieure. Ce prolongement blanc sert de cloison entre le noyau du cordon de Burdach et la substance gélatineuse de Rolando de la corne postérieure.

Plus en dehors encore, le cordon de Burdach s'étale en aile derrière la substance gélatineuse ; là, il touche aux fibres de la zone marginale de Lissauer et confond les siennes avec celles de cette zone et celles de la racine descendante ou sensitive du trijumeau. Cette configuration du cordon de Burdach au niveau de l'entrecroisement des pyramides permet donc de distinguer dans ce faisceau, comme nous l'avons fait ailleurs une aile ou portion semi-circulaire interne, sise derrière le noyau de Burdach, une aile ou portion semi-circulaire externe, embrassant le segment interne de la subslance de Rolando et, enfin, la cloison ou expansion angulaire intermédiaire (fig. SgB).

Toutes ces régions du cordon de Burdach renferment, à coup sûr, des branches ascendantes et descendantes de fibres sensitives ; mais l'origine de ces branches est vraisemblablement différente dans chacune des régions, comme on peut déjà le présumer d'après leur allure particulière. Ainsi, dans l'aile interne, les fibres sont relativement grêles et se ramifient dans le noyau de Burdach, sans donner de collatérales aux noyaux du centre et de la corne postérieure. Il est fort probable que les fibres de cette aile sont les terminaisons des branches ascendantes des radiculaires longues des régions dorsale et lombaire, car les collatérales longues ou sensitivo-motrices émanent ordinairement de la partie des branches qui avoisine la bifurcation des radiculaires. Dans l'aile externe et la cloison intermédiaire, les fibres ont une tout autre apparence : ce sont de gros tubes, lançant des collatérales courtes à la substance gélatineuse de Rolando et des collatérales longues au faisceau sensitivo-moteur. On déduit de cet aspect que ces fibres forment le prolongement de radiculaires cervicales, qui, avant de se terminer dans le noyau de Burdach, entrent en relation par des collatérales avec les noyaux moteurs ou centraux du bulbe. C'est la cloison intermédiaire qui contient les radiculaires sensitives nées le plus haut dans l'axe spinal ; c'est elle aussi qui donne naissance au faisceau sensitivo-moteur, comme on peut le voir sur la figure SgS, en M.

Les radiculaires sensitives les plus élevées rappellent nettement, parleur allure, celles de la queue de cheval, à l'extrémité inférieure de la moelle. Sur la figure 896, dessinée d'après une coupe longitudinale du cordon postérieur du chat, on voit, en 6, que la branche supérieure de la bifurcation est plus ténue que l'inférieure ; en tous cas, il est rare qu'elle lui soit égale. Nous croyons même avoir vu des radiculaires où la branche ascendante faisait défaut. Ces radiculaires non bifurquées décrivent une courbe à concavité inférieure en arrivant à la région de la cloison intermédiaii'e ou un peu

1. Cajal, Nueva contribuciôn al estudio del bulbo raqui'deo. Rev. Irimeslr. microgrâf., vol. II, fasc. 2, junio 1897.

CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

plus en dedans (fig. 896, c) et prennent ensuite une direction desceiwlanle. Presque toutes les radiculaires, qu'elles soient bifurquées ou non, ont un trajet ascendant oblique. Remanpions, enfin, qu'il existe dans ce segment s du bulbe, tout comme dans la moelle, un faisceau de fibres sensitives déliées

Fig. 396. — Dernières radiculaires sensitives des paires cervicales dans le bulbe du chat.

Méthode de Golgi.

A, région de la cloison située dans le cordon de Buidach ; — B, substance gélatineuse de Rolande; — C, fibres sensitives externes ou grêles, en continuité avec les radiculaires fines; — D, radiculaire interne à branche ascendante ténue; — c, ladiculaires dépourvues, en apparence, de branche ascendante.

qui deviennent verticales dans la partie latérale de l'aile externe du cordon de Burdach .

Terminaisons du cordon de Burdach. — Étudions maintenant la terminaison des fibres des trois régions du cordon de Burdach : fibres de l'aile interne destinées au noyau de Burdach, fibres de l'aile externe achevées dans la substance gélatineuse de Rolando, et fibres de la cloison angulaire contribuant au faisceau sensitivo-moteur.

Terminaisons dans le noyau de Burdach. — Nous avons déjà dit que les

Fibres terminales et collatérales.

Aspect divers de leurs plexus.

Collatérales préterminales pour le sommet du noyau.

Leur distribution :

1° au-dessous de la décussation des pyramides.

fibres les plus longues du cordon de ce nom se ramifient les unes après les autres dans des étages différents du noyau. Ces arborisations appartiennent, les unes à des collatérales, les autres à la partie terminale des radiculaires ; dans ce dernier cas, les arborisations sont généralement plus étendues et plus compliquées. Quelle que soit sa provenance, chaque arborisation est disposée en un plexus touffu et très enchevêtré, qui emprisonne plusieurs cellules nerveuses. Chez le chat de quinze jours, ces plexus prennent souvent la forme de nids péricellulaires groupés. Dans les parties supérieure et moyenne du noyau de Burdach les collatérales et les terminales s'unissent fréquemment en petits faisceaux méridiens avant de s'épanouir en arborisations ; cette disposition rappelle tout à fait celle des faisceaux méridiens de la substance gélatineuse de Rolando, dans la moelle. Quelquesunes de ces fibres ont un trajet récurrent ; parvenues dans la profondeur du noyau, elles retournent en arrière, pour déployer leur ramure terminale. D'autres fournissent deux ou plusieurs arborisations à des îlots cellulaires distincts (fig. 895, b). Toutes ces fibres restent cantonnées dans le noyau que nous étudions. Celles même qui se prolongent en avant ne sortent jamais des limites du manche ou pédicule du noyau de Burdach.

On aperçoit dans les coupes longitudinales du bulbe de souris, un détail qu'il faut retenir. Un grand nombre de fibres du cordon de Burdach pénètrent sous un angle obtus dans le noyau de même nom et s'y résolvent en une arborisation luxuriante. Mais, et c'est le point intéressant, de l'angle même que forment ces radiculaires se détache une fine collatérale qui monte vers le sommet du noyau, s'y enfonce et s'y ramifie médiocrement (fig. 397, b). Ce détail anatomique n'est pas, au reste, absolument de règle. Outre cette collatérale, chaque fibre peut en donner plusieurs autres avant de se terminer, comme on peut le voir dans la figure 897.

Collalérales de la cloison intermédiaire ou faisceau sensitivo-moteur. — A quel niveau du bulbe le faisceau réflexo-moteur cesse-t-il? C'est là une question d'autant plus intéressante que les relations directes établies dans la moelle par ce faisceau entre les neurones moteurs et les neurones sensitifs, font place, dans le bulbe, à un système de rapports rendus indirects par l'intercalation d'un troisième neurone, le neurone sensitif central. Les figures et les détails que nous allons donner nous permettront de résoudre ce problème. Montrons, tout d'abord, la distribution des collatérales sensitivo-motrices que nous avons étudiées dans le bulbe du fœtus de chat et dans celui du lapin et du chat nouveau-nés; la coupe représentée par la figure 895 et passant par l'entrecroisement des pyramides, en donne une bonne idée. Dans une coupe plus inférieure, prise dans la moelle cervicale, au-dessous de la décussation pyramidale et reproduite sur la figure 898, on a un autre aspect de ces collatérales ; elles forment, en F, un faisceau volumineux, qui part de l'angle saillant de la face antérieure du cordon de Burdach, sur le côté externe de l'espace où commence à paraître le noyau de ce cordon. Si l'on compare cette coupe à une section delà moelle dorsale par exemple, on remarque que le faisceau réflexo-moteur est plus condensé, plus rétréci dans la première et qu'il y est plus incliné vers la ligne

CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

médiane ; cette inclinaison va s'accentuant à mesure que l'on s'élève dans le bulbe. Les fibres sensitives qui composent ce faisceau forment trois catégories diirérentes : i° les collatérales réflexes ou longues, épaisses, dirigées en avant et côtoyant la formation réticulée pour pénétrer dans la corne antérieure ; elles s'y articulent avec les cellules motrices des premières paires cervicales et avec les neurones du noyau du spinal ; 2° les collatérales du noyau gris intermédiaire (fig. 898, H), ordinairement plus fines que les précédentes; elles se résolvent en un plexus péricellulaire très touffu, dans la substance grise intermédiaire, près et en arrière du canal de l'épendyme (fig. 895, F) ; 3° les collatérales de la commissure postérieure, dont un gi'and nombre provient des précédentes par bifurcation (figs. 395, H et 398, G) ; ces fibres émettent quelques ramuscules pour la substance grise voisine de la ligne médiane, traversent cette ligne en constituant ainsi la commissure blanche et se ramifient dans la corne postérieure du côté opposé.

Etudions maintenant une coupe passant par l'entrecroisement même des pyramides (fig. SgS). Nousyvoyons le faisceau réflexo-moleur, il/, dirigé bien plus obliquement que tout à l'heure au point d'être presque transversal. Cette obliquité si marquée a une double explication ; d'une part, la voie pyramidale occupe une situation de plus en plus interne à mesure qu'elle se rapproche de son origine, et d'autre part, les tubes les plus externes du cordon de Burdach sont fortement refoulés en dehors par suite de l'apparition du noyau de ce cordon. Dans cette même coupe, en F, on voit que les collatérales destinées à la commissure postérieure cheminent entremêlées aux fibres qui se rendent au foyer gris intermédiaire. Après s'être ramifiées dans ce noyau, un grand nombre de ces dernières s'étendent jusqu'à la corne antérieure, en s'incorporant à nouveau dans le faisceau sensitivo-moteur ; ee point ne fait aucun doute.

2° au niveau de la décussation.

Fig. 397. — Coupe longitudinale du noyau du cordon de Burdach; souris âgée de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, noyau du cordon de Burdach ; — B, cordon de Burdach ; — a, branche terminale épaisse ; — 6, branche terminale donnant naissance par sa base à une collatérale ascendante; — e, collatérales.

Le parcours des collatérales réflexo-motrices offre un détail qui mérite attention. Dans leur marche en avant, ces fibres rencontrent les gros faisceaux de la voie pyramidale ; or, en passant entre ces faisceaux, elles

FiG. 398. — Coupe du bulbe au-dessous de l'entrecroisement des pyramides ; fœtus

de chat. Méthode de Golgi.

A, racines postérieures; — B, substance gélatineuse de Rolando; — C, radiculaires du nerf spinal; — D, noyau du cordon de Burdach; — E, noyau de Goll — F faisceau réfle.xo-moteur ; — J, cellules du nerf spinal.

deviennent parfaitement rectilignes et parallèles, et se disposent en lamelles horizontales (fig. 895, G) ; l'obstacle franchi, elles reprennent leur allure sinueuse et se résolvent, enfin, en un plexus touffu d'arborisations qui enveloppent les cellules motrices du spinal ot des premiers nerfs crâniens.

CORDON POSTERIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 899

Des coupes intéressant l'extrémité inférieure du noyau de l'hypoglosse et traversant en plein la région olivaire vont nous conduire au but. Une de ces coupes, représentée par la figure 899, montre, en D et en E, la transition entre la corne antérieure de la moelle et le noyau de l'hypoglosse. On y peut voir la transformation insensible de. cette corne en substances réticulées grise et blanche et en un amas cellulaire, le noyau de Roller, R, qui appartient au cordon antérieur. Le faisceau sensitivo-moteur, D, s'est considérablement appauvri ; son point de départ a pris une extension très

3° au niveau de la région olivaire et du noyau de l'hypoglosse.

/„\i)');ii, .i« i/"'<"'^yj/,,^ \,iî' ''ùp/U "'<''"A

/yiii, \i r ''Il II l'v II 'il, , k

ui ['/ |ir/

'M/ 'il/

W's'i/tl"'

V''"' vife

,ll

'/vo ^J>-

FiG. 399. — Coupe du bulbe rachidien au niveau de l'extrémité inférieure du noyau de l'hypoglosse. Méthode de Golgi.

A, noyau de l'hypoglosse; — B, substance grise du faisceau solitaire; — C, reste du cordon de Burdach; — D, faisceau de collatérales; — E, noyau gris intermédiaire; — G, territoire des olives'; — P, noyau ambigu; — R, noyau de Roller; — a, cellules d-ont le cylindre-a-xe émet une grosse collatérale destinée au noyau gris intermédiaire ; — h, cellules du noyau de Roller dont l'a.vone pénètre dans la substance réticulée grise.

grande, par suite du notable développement des noyaux de GoU et de Burdach. Dans son trajet, encore plus transversal que précédemment, il côtoie de dehors en dedans la substance réticulée grise et vient s'arboriser dans une masse cellulaire, placée immédiatement au-dessous et en dehors du noyau de l'hypoglosse (fig. 899, E). Cette masse n'est autre que l'extrémité supérieure du foyer gris intermédiaire de la moelle, attendu que les cellules motrices des paires rachidiennes et du spinal médullaire ont entièrement disparu. Par conséquent, au niveau que nous étudions, il n'y a plus, à proprement parler, de fibres rëflexo-motrices ; il ne reste plus que le

Limite supérieure des filtres sensitivomotrices.

Courant des collatérales ordinaires.

Courant des fibres ascendantes ou faisceau sensitif profond.

Ses eottalérales pour la portion profonde de la corne postérieure..

faisceau destiné à la substance grise intermédiaire, dont Taire est limitée, en dedans et en avant par les noyauK de l'hypoglosse et de Roller, en dehors par la substance réticulée grise, et en arrière par les masses cellulaires du faisceau solitaire et le bord antérieur du ganglion de Burdach.

Les résultats toujours concordants de nos observations nous permettent donc d'assigner une limite supérieure aux fibres réflexo-motrices vraies. Cette limite, ce sont les noyaux médullaires du spinal et de la première paire rachidienne qui la forment. Au-dessus du noyau de l'hypoglosse, celui-ci compris, les connexions sensitivo-motrices s'effectuent vraisemblablement par des collatérales issues de voies sensitives de second ordre.

Terminaison dans la substance gélatineuse. — L'aile externe du cordon de Burdach borde le côté interne et la moitié postérieure de la substance gélatineuse de Rolando ; elle lui envoie une foule de collatérales et peutêtre de terminales.

Les collatérales partent de tous les points de celte aile externe ainsi que du côté externe de la cloison intermédiaire ; elles traversent, groupées en faisceaux méridiens, la substance gélatineuse et se terminent, par des arborisations libres, dans cette substance et dans les interstices de la substance réticulée du cordon de la corne postérieure et de la voie pyramidale.

Une grande partie des fibres qui constituent l'aile externe et la région externe de la cloison angulaire se comportent d'une façon originale, comme le montre la figure 4oo- Ces fibres se séparent de leurs compagnes, traversent, groupées en faisceaux, la substance gélatineuse, s'y enfoncent et, arrivées près de la couche limitante du cordon latéral ou cordon de la corne postérieure, s'infléchissent pour devenir ascendantes. Rien de plus facile à voir que ce déplacement des gros tubes du cordon de Burdach ; il suffit que les préparations de bulbe d'homme, de souris, de lapin ou de chat offrent une bonne imprégnation des fibres du cordon postérieur. Ce déplacement ne se réalise pas en une seule fois : il est graduel et se poursuit sur une hauteur correspondant à toute la longueur du noyau de Burdach. Les faisceaux, qui contiennent les fibres les plus épaisses, viennent de la région antéro-externe de la cloison intermédiaire (fig. 4oo. b) ; la portion semilunaire externe du cordon de Burdach en donne aussi, mais en général les fibres qui en partent, groupées en paquets, sont plus grêles et moins nombreuses. Grâce à l'épaisseur plus grande de leurs fibres, tous ces faisceaux sensitifs se distinguent, à première vue, des faisceaux de la couche limitante du cordon latéral et de la voie pyramidale, placés devant.

Dans leur trajet horizontal à travers la substance gélatineuse, les fibres de cette voie sensitive profonde ne distribuent aucune collatérale ; elles en fournissent, au contraire, quand elles deviennent ascendantes, et ces collatérales, nombreuses, vont se répandre dans les cloisons cellulaires de la région profonde de la corne postérieure, devant la substance gélatineuse attenant à la racine descendante du trijumeau. L'existence de ces collatérales et l'impossibilité où nous avons été de suivre la voie sensitive profonde jusqu'à la limite supérieure du noyau de l'hypoglosse, même dans des préparations bien imprégnées, nous induisent à considérer cette voie comme

CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

une voie sensitive courte ; elle serait formée par les branches ascendantes des radiculaires postérieures de la moelle cervicale et peut-être aussi de la partie la plus haute de la moelle dorsale ; elle aurait pour champ de distribution les cellules attenant à la substance gélatineuse du trijumeau, cellules qui, en raison de ce rapport, peuvent être regardées comme les homologues des neurones du centre de la corne postérieure médullaire.

En présence des faits que nous venons d'exposer, on peut se demander pourquoi, parmi toutes les fibres du cordon de Burdach, seules quelquesunes, prolongements des radiculaires sensitives cervicales, n'entrent pas en i-elation avec le noyau de ce cordon. Il est difficile de donner une réponse

Cause possible de celle deslinalion.

FiG. 400. — Coupe transversale du bulbe, passant par le tiers inférieur du noyau du cordon de Burdach; chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, noyau de Burdach; — B, substance gélatineuse de Rolando de la corne postérieure; — C, noyau du cordon de Goll; — D, faisceau scnsitivo-moleur formé par des collatérales; — E, couche limitante du cordon latéral; — F, pédicule du noyau de Burdach; — a, cylindres-axes; — b, faisceaux de radiculaires sensitives ascendantes, se rendant à la tète de la corne postérieure.

satisfaisante, même sans s'appuyer sur l'observation pure. En voici une cependant, hypothétique, bien entendu, et basée sur ce que les radiculaires postérieures produisent, comme on le sait, dans toute la hauteur de la moelle, des voies longues, qui montent aux noyaux de Goll et de Burdach, et des voies courtes, qui se terminent dans différents segments de la substance grise de la moelle. En nous guidant sur ce fait, nous pensons que la voie sensitive profonde, qui émane du cordon de Burdach mais ne va pas à son noyau.

.Ses deux parlions.

Ses cellules groupées en îlots.

Fibres afférentes du cordon de Burdach.

Axone destiné au ruban de Reil.

est constituée par des radiculaires cervicales courtes dont les deux branches de bifurcation se terminent dans la substance grise de la corne postérieure. Celte région n'est pas exclusivement occupée par des radiculaires courtes; comme dans les autres régions de la moelle, il s'y trouverait aussi des radiculaires longues, dont la branche ascendante irait se ramifier dans le noyau de Burdach et rentrerait ainsi en relation avec la voie sensitive centrale.

Noyau de Burdach. — Il faut distinguer deux portions dans ce noyau : l'une inférieure et étroite, l'autre supérieure et large. Les figures 400 et 402, dessinées d'après des coupes imprégnées par la méthode de Golgi, les représentent toutes deux.

Portion inférieure. — Les cellules y possèdent des formes variées ; les neurones étoilés dominent cependant. Comme on le voit, en dans la figure 4oo, copiée sur le noyau de Burdach du chat âgé de quelques jours, ces éléments

lancent plusieurs dendrites divergentes et épineuses, qui, par des divisions successives, ai'rivent à former des jjouquets terminaux fort enchevêtrés. 11 est des points où concourent les bouquets dendritiques de plusieurs cellules. Ces points de concentration dendritique se présentent dans les préparations au Nissl sous l'aspect de masses finement granuleuses.

Les neurones de cette portion du noyau de Burdach peuvent se trouver isolés ; mais, d'ordinaire, ils se groupent en îlots irréguliers que séparent des faisceaux de fibres collatérales et terminales venues du cordon de Burdach. Une ou plusieurs fibres sensitives terminales, toujours en petit nombre, pénètrent dans chaque amas de cellules et y développent leurs ramifications en un plexus très compliqué dont les fibrilles s'articulent avec les dendriles épineuses.

On rencontre des cellules plus grandes et plus allongées dans les cloisons ou paquets de fibres qui traversent le noyau. Leurs dendrites polaires relient plusieurs îlots entre eux. Ces éléments abondent aussi dans le pédicule ou région antérieure du ganglion de Burdach (fig. 4oo, F).

Le cylindre-axe de toutes les cellules de la portion nucléaire que nous éludions sort du corps cellulaire, souvent en un point où il n'existe ni dendrites ni fibrilles nerveuses. Il décrit aussitôt un grand crochet, en changeant fréquemment de niveau, émet quelques collatérales destinées aux cellules-sœurs de celle qui lui a donné naissance et se porte en direction

Fig. 401. — Un îlot de cellules nerveuses faisant partie de la région supérieure du noyau de Burdach; fœtus humain. Méthode de Golgi.

CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

antéro-externe ; il croise le faisceau sensitivo-moteur ; enfin, il s'unit à d'autres de ses congénères pour entrer dans la voie sensitive ou ruban de Reil médian.

Portion supérieure. — Cette portion, beaucoup plus volumineuse, comme nous l'avons dit, renferme habituellement des neurones plus grands, amassés eux-mêmes en îlots plus considérables que ceux de la portion caudale.

La morphologie des neurones ne diffère pas sensiblement ici de celle que nous avons décrite plus haut. Les dendrites se résolvent aussi en bouquets enchevêtrés, articulés avec les fibrilles des arborisations axiles sensitives, formant également îlots.

Structure et rapports analogues aux précédents.

FiG. 402. — Portion d'une coupe transversale de la région supérieure du noyau de Burdach; chat âgé de 8 jours. Méthode de Golgi.

A, B, C, cellules marginales envoyant leur cylindre-axe en arrière; — D, cellules des cloisons; —

E, cellules des ilôts.

La figure 4oi reproduit un groupe de cellules de cette portion supérieure du foyer de Burdach chez un fœtus humain de six mois. On remarquera que les dendrites prennent naissance surtout aux deux extrémités opposées du neurone et s'épanouissent sur les confins de l'îlot, en un plexus extrêmement toufi'u, tout à fait comparable à une ronceraie. Les corps cellulaires, bien que très irrégulièrement orientés, sont assez souvent parallèles et. forment palissade.

Dans la même région, chez le chat, on rencontre, grâce à des imprégnations plus complètes que chez l'homme, trois sortes de cellules nerveuses (fig. 402) : 1° des neurones marginaux, tels que A, volumineux, étoilés

Ses cellules:

1» chez l'homme ;

2" chez chat.

Leurs aspect et dimensions dans les préparations au Nissl.

Aspect de son extrémité supérieure.

Son plexus de collatérales et terminales afférentes.

OU fusiformes, dont le cylindre-axe se porte, du moins dans certains cas, à la substance blanche postérieure voisine ; o." des cellules, comme Z), également de grande taille et de même conformation, mais placées dans les intervalles des îlots ; leur cylindre-axe, dirigé en avant, s'introduit dans le ruban de Reil ; 3° des corpuscules nerveux étoilés, du type E, de taille moyenne ou petite, isolés ou groupés en amas et munis de dendrites relativement courtes, mais très ramifiées, très épineuses, en buisson. Leur cylindreaxe se dirige aussi en avant, en serpentant, et pénètre dans le ruban de Reil,. comme celui des précédentes.

On reconnaît très nettement, dans les préparations au Nissl, la morphologie diverse et la répartition en amas des cellules appartenant à la partie supérieure du noyau de Burdach. Dans de semblables préparations exécutées chez l'homme adulte, on voit que les îlots se continuent les uns avec les autres par l'intermédiaire de cordons de substance grise ; on voit, en outre, que les cellules placées à la périphérie des amas sont souvent piri formes ou semi-lunaires et dirigent tous leurs appendices protoplasmiques vers le centre du groupement cellulaire ; on remarque, enfin, que celui-ci est constitué par des cellules de grande et de petite taille. Tous ces neurones augmentent de dimension, à mesure qu'ils occupent des niveaux plus élevés dans le noyau de Burdach ; aussi, en est-il, à la hauteur de l'olive, dont le volume se rapproche passablement de celui des neurones moteurs. Les cellules périphériques de la portion supérieure du noyau sont également plus grandes que les corpuscules centraux. Les plus considérables, dont le diamètre atteint 30 à 40 [x, se trouvent dans la bande superficielle de substance grise, qui représente un noyau accessoire de Burdach amplifié; les groupes cellulaires plus profonds ne renferment, au contraire, que des éléments petits ou moyens, variant entre 14 et 20 |j. de diamètre.

Cordon de Goll. — Parvenu à la région supérieure de la moelle cervicale, au-dessous et au voisinage de l'entrecroisement des pyramides, le cordon de Goll s'épaissit et présente, dans ses parties centrales, des masses cellulaires que séparent de gros paquets de fibres longitudinales ; ces masses signalent le commencement du noyau de Goll. Plus haut, les masses grises gagnent du terrain de plus en plus ; elles refoulent les fibres en arrière et en dedans et finissent même par les cantonner dans la partie postérieure. Le noyau, de Goll se trouve alors au maximum de son développement.

Noyau de Goll. — Examinons ce noyau suivant une coupe passant par son tiers inférieur, dans le bulbe du chat à terme (fig. SgS, A). Voici ce que nous y verrons. La coque de substance blanche qui enveloppe le foyer envoie dans son intérieur de nombreuses fibrilles, dont les unes ont les caractères de collatérales, les autres ceux de fibres terminales. Toutes ces fibres se ramifient abondamment en arborisations péricellulaires denses et enchevêtrées, où des espaces vides sont ménagés pour plusieurs cellules nerveuses. Certaines de ces fibres, et le fait n'est pas rare, traversent la totalité du noyau de Goll, lui cèdent quelques collatérales, rentrent à nouveau dans la coque périnucléaire de substance blanche et y redeviennent verticales. D'autres, des collatérales sorties de la région la plus antérieure du cordon de Goll, se portent en avant et se terminent dans la substance grise de la

CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

corne postérieure, au voisinage de la ligne médiane, derrière le noyau gris intermédiaire (Rg. 895, J). 11 est d'ailleurs fort possible que les fibres du cordon de GoU d'où émanent ces collatérales constituent des voies courtes endogènes et n'aient, par suite, rien de commun avec les radiculaires sensitives terminées dans le noyau que nous étudions.

Chez la souris, les coupes longitudinales du bulbe montrent qu'un grand nombre des fibres du cordon de Goll pénètrent de bas en haut dans le noyau de ce nom, y lancent des collatérales en tous sens et s'y terminent en s'amincissant graduellement.

Cellules. — Les neurones très volumineux, étoilés ou fusiformes du noyau de Goll commencent à apparaître au-des.sous de l'entrecroisement des pyramides. A ce niveau, ils sont tenus à distance les uns des autres par les paquets de tubes nerveux de leur cordon ; mais, plus haut, ils tendent de plus en plus à former des amas qui débutent dans les régions centrales du noyau.

La configuration et les divers détails de ces neurones sont nettement visibles dans les figures 4o3 et 4o4- La première représente une section passant par la partie inférieure du noyau de Goll, chez le chat ; on y voit combien les dendrites sont longues, épineuses et enchevêtrées.

La seconde reproduit une coupe faite à un niveau plus élevé du bulbe, chez le fœtus humain, en un point où le noyau de Goll atteint toute son ampleur.

Nous distinguerons deux sortes de neurones dans ce noyau, comme le montre la figure 4o4 '■ 1° des cellules éloilées ou polygonales, telles que D, cellules dont les multiples dendrites, fortement épineuses, sont tellement ramifiées qu'elles forment des plexus protoplasmiques très toutïus, comparables à des buissons ; 2° des cellules fusi formes ou triangulaires, comme C, munies de dendrites longues, mais peu divisées.

Les neurones courts ou buissonnants sont, en général, réunis en groupes séparés par des faisceaux de fibres longitudinales ou transverses. Chaque amas est innervé par un plexus d'arborisations axiles qui lui est propre. Ces

FiG. 403. — Coupe transversale passant par la région inférieure du noyau de Goll ; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, cellules; — P., caphé; — a, cylindre-axe.

Leur aspect chez l'homme et le chai.

Leurs deux espèces :

1° cellules buissonnantes.

arborisations entrent, bien entendu, en contact avec le lacis protoplasmique serré que forment les dendrites par leur concours et leur enchevêtrement. Les 2-Cellulesfii- neurones allongés sont, au contraire, disséminés sans ordre dans la presque •formes. totalité du noyau ; on les rencontre cependant, en plus grande abondance,

dans l'épaisseur des faisceaux blancs de la région antéro-postérieure. Les divisions terminales des dendrites de chacune de ces cellules pénètrent dans plusieurs îlots des neurones buissonnanls.

A la périphérie du noyau , dans sa région postéro-interne, on trouve

FiG. iOi. — Coupe transversale du noyau de GoU; fœtus humain de 6 mois.

Méthode de Golgi.

A, celhiles marginales; — B, cellules dont le cylindre-axe, dirigé en arrière et en dedans, va faire partie de l'écorce blanche; — C, cellules fusiformes des cloisons; — D, cellules en buisson, renfermées dans les îlots.

parfois de gros corpuscules fusiformes ou triangulaires (fig. 4o4, B), que leur disposition permet de comparer aux cellules marginales de la substance de Rolando dans la moelle.

L'axone; sa Le cylindre-axe de ces diverses catégories de neurones prend naissance destination en- tantôt sur le corps, tantôt sur un appendice protoplasmique. Son trajet est core inconnue, extrêmement irrégulier, au point que chez les nouveau-nés de la souris et du chat il est impossible de le poursuivre hors du noyau. Parfois, cependant, on parvient à le voir jusqu'à la substance grise de la commissure postérieure, mais seulement chez les embryons des animaux précités, grâce

CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

à !a plus grande simplicité de son parcours et à la brièveté des distances. Il faut donc avouer notre impuissance à suivre ce cylindre-axe jusqu'au ruban de Reil, même dans les préparations les mieux réussies, à cause de ses sinuosités et de l'étendue de son itinéraire d'arrière en avant.

Chez l'homme, certains cylindres-axes, en particulier ceux qui proviennent des cellules internes, se portent en arrière et en dedans, ainsi que l'atteste la figure 4o4, en B ; ils sembleraient donc prêts à se jeter dans la substance blanche voisine. Malheureusement nous n'avons pu les suivre assez loin pour savoir s'il en est l'éellement ainsi. Il nous paraît plus probable, toutefois, qu'ils se continuent par les fibres arciformes superficielles ou postérieures, fibres très développées chez l'homme, mais que nous n'avons pu retrouver chez le lapin et le chat.

Noyaux ronds et accessoire du cordon de Burdach.

— Nous avons dit précédemment que le cordon de Burdach renferme certains amas de substance grise. L'étude de leur structure n'en ayant pas été encore entreprise, nous allons nous y livrer.

L'un d'eux, le noyau rond externe, situé ordinairement non loin de la corne postérieure, n'est autre, d'après nos observations certaines, qu'un segment détaché de substance gélatineuse de Rolando. Ses cellules centrales, ainsi qu'en témoigne la figure 4o5, copiée sur une coupe de bulbe humain, sont petites, fusiformes ou étoilées et possèdent des dendrites très fines et enchevêtrées ; quant à leur cylindre-axe, il est extrêmement grêle et se rend en un point que nous ignorons. Les cellules marginales sont piriformes ou triangulaires, comme dans la substance gélatineuse de Rolando, avec les dendrites tournées vers le centre du noyau. Tous les neurones, marginaux et centraux, sont englobés dans un plexus touffu et d'une très grande délicatesse, plexus dû aux collatérales de la substance blanche environnante. Parfois, le pôle antérieur du noyau se prolonge en un éperon de substance grise qui sert d'entrée à des faisceaux de fibres et à d'assez nombreuses dendrites longues se rendant au noyau de Burdach.

Le noyau rond interne, de forme et de position très variables, renferme, ainsi que le noyau arciforme ou accessoire de Burdach, des cellules dont la morphologie est semblable à celle des neurones du noyau de Burdach luimême. Les deux amas cellulaires, que nous reproduisons, en A et B, dans

FiG. 405. — Noyau rond externe du cordon de Burdach; fœtus humain. Méthode de Golgi.

A, cellules; — B, arborisations terminales.

Noyau rond externe.

Noyau rond interne et noyau accessoire.

.Son aspect (I divers niveaux du bulbe.

la figure /406, figure dessinée d'après le bulbe du chat, répondent vraisemblablement aux noyaux rond interne et accessoire de l'homme. Dans l'amas interne les cellules sont assez volumineuses ; leurs dendrites se résolvent en bouquets et leur cylindre-axe chemine d'arrière en avant ; nous avons pu le suivre quelquefois jusqu'au noyau de Burdach. Les neurones de l'amas externe sont tout près de la surface du bulbe ; leurs dendrites, en touffe, se dirigent vers cette surface ; quant à leur cylindre-axe, né du côté opposé,

il peut être suivi très facilement jusqu'à la substance gélatineuse du trijumeau.