LA. CELLULE NERVEUSE. SA TAILLE, SA MORPHOLOGIE GÉNÉRALE

Tout organe nerveux, quelque compliqué soit-il, est un édifice dû à l'entremêlement intime de deux espèces de matériaux: la cellule nerveuse munie de son prolongement, fibre conductrice ou tube nerveux, et la cellule névroglique. Étudier riiistologie générale du système nerveux, c'est donc étudier ces deux éléments, en soi, dans leurs propriétés anatomiques, taille, forme, structure, et dans les conséquences physiologiques qui en dérivent.

Nous commencerons par l'élément essentiel du système nerveux, par la cellule nerveuse ou neurone, comme Waldeyer Ta appelée.

TAILLE DE LA CELLULE NERVEUSE

Par sa taille, le corpuscule nerveux diffère sensiblement des cellules des autres tissus ; il est relativement considérable. Son corps, abstraction faite des expansions, peut en effet atteindre jusqu'à yopi et même davantage. Tel est le cas des grandes cellules motrices delà moelle épinière du bœuf et des cellules encore plus volumineuses du lobe cérébral électrique delà torpille. Toutes les cellules nerveuses n'atteignent pourtant pas ces dimensions. Il en est même de taille très réduite ; les grains du cervelet et les cellules de la couche granuleuse du bulbe olfactif, par leur diamètre oscillant entre 6 et 8 [1., nous en sont des exemples.

Ces inégalités tiennent-elles du hasard ? L'étude comparée de cellules appartenant à des régions semblables d'organes identiques, chez des animaux différents, montre qu'il n'en est rien. De cette étude, même limitée aux vertébrés, il ressort qu'en général, chez eux, le volume de la cellule nerveuse décroît à mesure que l'on passe des supérieurs aux inférieurs.

Deux facteurs semblent, à première vue, commander celle décroissance. Ce sont : la petitesse de taille de l'animal et le degré de simplicité morpho logique de la cellule.

Il n'y a point cependant parallélisme rigoureux entre le ; causes et l'effet. La petitesse de l'animal n'entraîne pas une diminution exactement proportionnelle de la cellule, et la simplification morphologique ne s'accompagne pas toujours d une réduction de même degré. Quoi qu'il en soit, cette réduction s'opère sous cette double influence, et la cellule peut, dans de certaines

Grande variabilité dans la taille de la cellule nerveuse.

Causes générales de cette variabilité.

Relation entre l'épaisseur du cylindreaxe et la taille de la cellule nerveuse.

limites dvi moins, s'adapter à l'amoindrissement volumétrique total de l'axe cérébro-spinal, sans nuire ni à la structure de celui-ci, ni aux facultés psychiques de l'animal. Ainsi, le cerveau des poissons, batraciens, reptiles, est loin de la simplicité que sa petitesse laisserait présumer. Ainsi, le cerveau du lapin, du cobaye et du rat, malgré la diversité de leurs dimensions, ne présente-t-il que des différences intellectuelles et structurales insignifiantes.

D'autres facteurs interviennent-ils encore dans cette question de la taille de la cellule ? Ou a pensé à la nature de l'activité physiologique, au physiologisme. En réalité, on n'en peut tenir compte. Si les cellules motrices sont d'ordinaii e volumineuses, il en est de petites ; et de plus, elles n'ont point, seules, le privilège des grandes dimensions, puisque les cellules sensitives des ganglions rachidiens et une foule de cellules ganglionnaires de la rétine figurent au nombre des éléments de vaste envergure.

On a pensé encore, et Pierret le crut, à une corrélation entre la grandeur cellulaire et la longueur du cylindre-axe ou axone. Un examen superficiel semble d'abord faire pencher vers l'affirmative. Ne savons-nous pas, en effet, que les cellules motrices des renflements cervical et lombaire de la moelle, cellules dont le cylindre-axe doit parcourir une grande partie de la longueur des extrémités, possèdent une taille supérieure à celle des cellules motrices de la moelle dorsale ?

Mais approfondissons la question ; scrutons d'autres régions du système nerveux. Dans la rétine, à côté de cellules ganglionnaires petites, nous en rencontrerons d'autres de taille gigantesque, et tout auprès de spongioblastes nains, s'étalent d'autres spongioblastes colosses. Leur expansion principale, leur cylindre-axe est-il pour cela différent, plus court ou plus long ? Pas le moins du monde. Mais voici plus : dans le cervelet, on trouve des cellules du type Golgi, dont le cylindre-axe est extrêmement court. Eh bien! ces cellules sont précisément beaucoup plus volumineuses que d'autres, dont l'axone se porte fort loin. Examinons à ce point de vue encore quelques types de la série animale. Chez les poissons et les batraciens, même chez ceux qui se trouvent à l'état embryonnaire et ne présentent qu'une stature réduite, il existe une cellule et un tube nei'veux, le tube nerveux de Mauthner, de taille monstrueuse, infiniment plus grands que la plupart des éléments analogues des plus grands vertébrés ; et chez les invertébrés même, malgré la brièveté des distances et, par suite, du cylindre-axe, les cellules atteignent souvent des tailles colossales. Toutes ces exceptions ne suffisent-elles pas à faire trébucher la règle de Pierret et à lui enlever toute valeur ?

A notre avis, c'est au diamètre du cylindre-axe et surtout au nombre et à l'épaisseur de ses branches collatérales et terminales qu'il faut rapporter la taille de la cellule. Cherchons quelques exemples : les cellules motrices de la moelle, les corpuscules géants du lobe cérébro-électrique de la torpille, les cellules du type Golgi du cervelet, les grandes cellules horizontales de la rétine sont des éléments de taille respectable; leur cylindre-axe est justement ramifié à profusion, et, par là, en rapport avec quantité d'éléments. Les grains du cervelet, les cellules bipolaires de la rétine, les grains

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE

de la fascia dentata, etc., réalisent, par contre, des neurones pygmées ; leur axone est précisément remarquable par la rareté de ses branchages. En somme, les dimensions du corps cellulaire sont proportionnelles, par approché, au nombre des ramifications de l'axone et à celui des éléments quelles touchent.

Mais ces dimensions ne peuvent dépasser une certaine limite ; c'est une loi qui régit aussi bien la cellule nerveuse que celle des autres tissus. Quant à la fixation de cette limite, elle est liée à la quantité de protoplasma compatible avec le maintien de la vitalité de la cellule, c'est-à-dire à la quantité nécessaire à ses échanges nutritifs et à sa respiration. Une taille excessive, combinée à l'absence de toutes ramifications, rendrait presque impossible en efi'et, comme l'a indiqué Bullot*, la pénétration rapide de l'oxygène et des matières assimilables dans tout le protoplasma; elle deviendrait, du même coup, un obstacle presque insurmontable à la prompte expulsion de l'acide carbonique et des résidus de la désassimilation. Et le corollaire, c'est que les échanges nutritifs doivent être beaucoup plus actifs dans les cellules menues, les grains par exemple, que dans les corpuscules volumineux, tels que les cellules motrices de la moelle.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE

Les neurones sont des appareils générateurs et conductéurs de l'onde nerveuse. Voilà le fait fondamental. La morphologie de ces éléments doit, naturellement, s'adapter à ces deux fonctions. En outre de leur corps, usine de production ou de transformation de cette onde, ils présenteront donc des expansions, véritables fils conducteurs reliant directement ou indirectement les surfaces sensibles de l'organisme, peau et sens, récepteurs des vibrations du monde ambiant, aux organes réactionnels du mouvement et de la sécrétion, muscles et glandes. La forme de la cellule, en tant qu'expression de ces relations, est, par suite, l'un de ses attributs les plus importants. Certes il ne faut point aller jusqu'à exiger de cette forme qu'elle nous dévoile l'essence de l'excitation nerveuse. Mais c'est déjà un signalé service qu'elle nous rend, de nous guider dans les centres, le long des chemins que suit cette excitation, et de nous montrer le mécanisme de son passage d'un élément nerveux à un autre élément nerveux.

11 est encore dans l'ordre logique des faits qu'à un nombre déterminé d'associations créées entre neurones, réponde un nombre proportionnel d'expansions ou de conducteurs émanant de ces neurones. Aussi, n'est-it point déraisonnable de formuler cet a priori : chez les vertébrés, où les associations dans la substance grise atteignent leur maximum, la forme des neurones est poussée à un plus haut degré de complication que chez les invertébrés, relativement pauvres en connexions nerveuses.

Il se trouve précisément que l'histologie comparée transforme cet a priori

1. BuLLOT, Sur le. volume des cellules. Bulletin de la Société royale des sciences médicales. Séances du 1" février 1897, Bruxelles.

Relation entre le nombre des connexions d' un neurone et la complexité de sa forme

Classification des neurones d'après le nombre de leurs expansions.

en un fait indiscutable. Il existe en effet, de l'invertébré au vertébré mammifère, à l'homme, toute une gradation morphologique de neurones avec, à l'échelon inférieur, le corpuscule unipolaire, et à l'échelon supérieur, la cellule multipolaire. Mais négligeons pour l'instant cette évolution. Embrassons d'un coup d'œil l'ensemble des cellules nerveuses en ne les envisageant qu'au seul point de vue de la forme. Nous les voyons alors se distribuer en trois groupes : le groupe des cellules unipolaires, le groupe des cellules bipolaires et le groupe des cellules multipolaires.

Les premières, les unipolaires, ne possèdent, leur nom le laisse entendre, qu'un seul prolongement. Ce dernier se résout parfois en une arborisation luxuriante ; les cellules amacrines de la rétine en offrent un échantillon. Parfois aussi il se dédouble, et les deux fibres, nées de cette bifurcation, covirent en sens contraire ; exemple : les cellules sensitives des ganglions rachidiens.

Deux expansions, émanées de pôles opposés, l'une d'ordinaire plus volumineuse, allant vers une surface sensible, l'autre, plus fine, pénétrant dans les régions profondes et atteignant parfois directement le névraxe, caractérisent la cellule bipolaire. Telles sont les cellules de la muqueuse olfactive, les bipolaires de la rétine, les cellules du ganglion spiral du limaçon, les corpuscules sensitifs des poissons, des invertébrés.

Quant à la cellule multipolaire, type de la plupart des corpuscules constitutifs de la moelle, du cervelet, du cerveau, du sympathique, son nom lui vient de la pluralité de ses prolongements, au nombre de trois, quatre et au delà, en général ramifiés et toujours libres à leurs extrémités.

Veut-on obtenir une distribution plus naturelle des multiples espèces de neurones? Il faut alors faire appel, non pas seulement à la forme de la cellule et au nombre de ses expansions, mais encore à la structure, à la longueur, au mode de ramification, au genre de connexion et, par suite, à la fonction nerveuse de ces prolongements.

Ce sont là, en effet, des traits tellement distinctifs, qu'en y faisant appel, on reconnaît, tant au point de vue anatomique, comme autrefois Deiters, qu'au point de vue physiologique, comme nous aujourd'hui, deux sortes bien tranchées d'appendices : i° l'un, mince, lisse et souvent recouvert sur une grande partie de son trajet par une gaine de myéline, qui le transforme en tube nerveux ; il donne, en outre, ses branches de division, d'ordinaire, à angle droit et prend fin à des distances parfois énormes, sans perdre rien de son individualité ; il transporte l'ondulation nerveuse vers son arborisation terminale ; il est cellulifuge, pour employer l'expression de Van Gehuchten. Cet appendice, c'est le prolongement nerveux de Gerlach', le cylindreaxe de Deiters -, le neuraxone et Vaxone de Kôlliker ^ et Lenhossék '', Vex-

1. Gerlach, Von dem Rûckenmark, in Stricker's Handbuch, 1871.

2. O. Deiters, Untersuchungen ûber Gehirn und Rûckenmark des Mensclien und der Siiugethiere. Braunschweig, 1865.