CONNEXIONS GÉNÉRALES DES NEURONES

Les prolongements protoplasmiques, l'expansion cylindre-axile et le corps cellulaire sont donc libres. Et pourtant, dans tout le système nerveux ainsi morcelé, infiniment interrompu, sans cesse les courants circulent. Comment peuvent-ils passer? Une seule réponse est possible : par contact, comme les courants électriques à travers une ligature. Mais, expansions nerveuses, appendices protoplasmiques, corps cellulaire, tout cela, dans la substance grise par exemple, est mélangé, enchevêtré, en contact plus ou moins intime. Est-ce que, dans ce dédale, les courants à émettre ou à recevoir vont passant indifféremment, sans ordre, d'un corps de cellule à un autre corps de cellule, d'une dendrite à une autre dendrite, d'une expansion nerveuse à une autre expansion nerveuse, ou d'une de ces trois parties d'une cellule à l'une quelconque, mais de nom différent, des trois parties d'une autre cellule? Ou bien y a-t-il, au contraire, une règle bien établie, immuable, fixant les parties de cellules qui doivent entrer en contact les unes avec les autres ? Toute la mécanique du système nerveux prouve que cette dernière supposition est la vraie, et qu'en effet une loi existe. Cette

loi, nos observations nous ont permis de la dégager ; la voici : larticulalion ou contact utile et efficace entre deux neurones ne s'effectue qu entre ramifications cylindre-axiles collatérales ou terminales d'un neurone et expansions protoplasmiques ou corps d'un autre neurone, autrement dit, l'onde nerveuse passe, par contact, des ramifications axiles d'une cellule, au corps et aux dendriles d'une autre ou d'autres cellules. Au début de nos recherches, nous avions cru à l'existence de contacts entre expansions dendritiques provenant d'un ou de plusieurs éléments cellulaires ; ce qui rendait vraisemblable l'existence de ces communications dynamiques, c'était leur limitation à une colonie de neurones, dont l'activité fonctionnelle, ainsi solidarisée, offrait quelque chose de comparable à celle d'une batterie de piles ou de bouteilles de Leyde. Mais ces juxtapositions protoplasmiques n'ont pas résisté à des investigations ultérieures plus minutieuses. Elles sont, en tous cas, extrêmement rares et manquent, nous en sommes per-. suadé, de toute signification physiologique importante.

D'ailleurs, ces contacts entre appendices de même genre, l'interposition de multitudes de fibrilles névrogliques ou d'expansions de corpuscules épithéliaux les prévient avec soin. Il en est pareillement des contacts possibles entre expansions d'espèces difTérentes, mais émanées de cellules diverses, et qui pour des raisons spéciales n'ont pas à entrer en connexion ; la névroglie les empêche de son mieux. Les mesures, prises par la nature dans ces deux cas, expliquent un fait démontré ces temps derniers par Weigert, grâce à une méthode spéciale ; nous voulons parler de Tabondancc relative des fibrilles névrogliques dans les régions de substance grise • couches moléculaires du cerveau et du cervelet, olive supérieure, couches moléculaires de la rétine, etc., où, en grand nombre, viennent se rencontrer expansions protoplasmiques et arborisations cylindre-axiles démyélinisées. Par contre, au niveau des surfaces de charge, aux points de transmission des courants, c'est-à-dire dans les régions où corps cellulaires et appendices dendritiques contractent avec les ramifications ultimes de l'axone des rapports intimes, en tous ces endroits, la névroglie fait complètement défaut. Ainsi, par cet ingénieux artifice de la névroglie, convenablement interprété, nous avons encore, s'il est nécessaire, une confirmation de la loi formulée plus haut.

Il est donc bien établi, à présent, qu'entre les diverses parties de deux ou plusieurs neurones, une seule articulation est physiologiquement possible et valable, c'est l'articulation nervoso-protoplasmique.

Mais sous quels aspects se présente cette articulation ? Vu la diversité extrême des contours et des directions des parties cellulaires en présence, cette articulation ne peut être uniforme. Déjà, par le seul énoncé de la loi qui régit les connexions nerveuses, nous pouvons distinguer deux grandes divisions : La première où l'articulation se fait entre arborisations cylindre-axiles et corps de cellules ; pour abréger, nous l'appellerons axosomaiique ; la seconde où le contact est entre l'arborisation cylindre-axile et les prolongements dendritiques, nous la nommerons axo-dendritique.Pav le recensement des formes aperçues dans nos études sur tous les centres

Loi des connexions interneuronales.

Les diverses espèces déconnexions interneuronales.

nerveux, nous pouvons encore constituer d'autres subdivisions, et nous aurons ainsi classé, dans les quelques types suivants reliés par maints passages, tous les modes acluelloment connus d'articulation ou de contact nervoso-protoplasmique.

A. Articulation axo-somatique. — L'articulation axo-somatique, un des modes de connexion les plus communs et les plus faciles à étudier, se présente ainsi qu'il suit : les ramifications terminales, variqueuses et épaisses d'un ou de plusieurs cylindres-axes s'appliquent intimement contre la surface du corps d'une cellule. Elles en épousenl, la forme ijUteou moins régulièrement sphérique, et figurent ainsi par leur ensemble une sorte de filet de ballon. C'est ce que le premier nous avons comparé à un nid, et ce que d'autres auteurs, Kôlliker par exemple, ont assimilé à une corbeille, d'où le nom de corbeilles terminales ou Endkôrben des Allemands.

La couche des fibrilles axiles, disposées en nids ou corbeilles autour d'un corps cellulaire, peut être, toutes proportions gardées, extrêmement épaisse, si épaisse même que le contact de toutes les fibrilles avec le corps est matériellement impossible. Tel est le cas pour quantité de fibrilles placées soit à la périphérie des nids qui envelo])pent les cellules de Purkinje, soit dans les arborisations qui entourent les cellules du ganglion de l'habenula, ou même dans le plexus nerveux qui embrasse les cellules motrices de la moelle épinière.

Ces fibrilles pourtant ne peuvent être inutiles ; et, d'autre part, il n'est guère admissible qu'elles transmettent, de proche en proche, leur influx au corps cellulaire par l'intermédiaire des fibrilles avec lesquelles elles sont en contact; car, très souvent, du moins, ces fibrilles ont des origines différentes ; souvent, aussi, il serait nuisible à la précision des processus physiologiques et psychologiques, et par suite contraire au progrès, que les courants transportés par elles perdent leur individualité, leurs caractères et se fondent en une décharge toujours la même. Tout au plus, pourrait-on accepter ce mode de transport dans les cas où les cellules réceptrices n'ont que des fonctions subalternes, comme les cellules nerveuses glandulaires ou musculaires. Mais comment le supposer pour des éléments à fonction aussi complexe que les cellules pyramidales, par exemple?

Aussi est-il vraisemblable, pour nous, qu'il existe dans les interstices des fibrilles de ces nids une substance conductrice, grâce à laquelle les branchilles les plus extérieures pourraieni décharger intégralement sur le corps les courants qui les animent

Parfois, ces nids péricellulaires ne se contentent pas d'enchâsser le corps seul, ils le dépassent; ainsi, pour les cellules de Purkinje. On y voit, la figure 21 le représente en a, les filaments de la corbeille terminale se prolonger un tant soit peu, en pointe de pinceau, sur le cône initial du cylindreaxe. Cette remarque n'est pas sans portée ; le contact, dont il s'agit, plaidant en faveur de la nature protoplasmique ou axipète de cette portion du neurone.

Outre les nids des cellules de Purkinje, nous pouvons en citer beaucoup d'autres, tout aussi caractéristiques. Rappelons les arborisations péricel-

liilaires, découverles par Arnold autour des corpuscules sympathiques du cœur de la j^renouille, puis vérifiées el mieux étudiées par Ehrlich, Arnslein et, Retzius ; celles décrites par Ehrlich et nous autour des cellules des ganglions rachidiens ; celles trouvées par Held et confirmées par nous, S. Meyer, Kolliker, Lavilla, Turner el Hunier, Vincenzi, etc., dans le noyau du

FiG. 21. — Cellule à corbeilles du cervelet de la souris blanche. Méthode de Golgi.

A, cellule de PmUinje estompée par l'acide osmique ; — B, la cellule à corbeilles; — a, 6, les ramifications nerveuses péricellulaires formant corbeilles ; — c, cylindre -axe.

corps trapézoïde bulbaire : celles édifiées par les fibres centrifuges de la rétine chez les oiseaux et mises au jour par nos recherches et celles de Dogiel ; celles décrites par ce dernier savant à la périphérie des cellules ganglionnaires des invertébrés, etc.

B. Articulation axo-dendritique. — La catégorie d'articulations dites axO'Clendriiiques, où l'arborisation nerveuse terminale s'applique contre le expansions protoj)lasmiques, est plus considérable que la précédente, car elle comprend la majeure partie des contacts du système nerveux central. Celle espèce emprunte à la vai'iété même de forme el d'étendue des appendices cellulaires en présence une grande diversité d'aspects. Mais, observons ceci, dont tout à l'heure nous aurons occasion d'apprécier l'importance : les arborisations cylindre-axiles terminales ne se meltenl pas en contact avec la longueur totale des expansions proloplasmiques ; elles n'en embrassent qu'une portion plus ou moins limitée, tantôt s'adossant uniquement aux parties initiales, aux gros troncs lisses de l'expansion dendritique, tantôt se juxtaposant aux seules fines divisions terminales, épineuses ou non, de celleci, soit en croix, soit parallèlement, et dans ce dernier cas, selon la même direction ou en sens opposé. Toute cette multiplicité d'aspect de l'articulation axo-dendritique se trouve, du même coup, réduite à quelques types que voici :

Les divers types d' arliciilation axodendritique.

1° Arliculalion axo-dendritique initiale ou articulation d'arborisations nerveuses longitudinales avec des troncs protoplasmiques . — Le meilleur exemple que nous puissions citer de ce genre de connexion est celui que nous offrent les gros troncs protoplasmiques ascendants des cellules de Purkinje ; il est reproduit en la figure 22. Le long de chacun de ces troncs épais et glabres, depuis leur origine jusqu'à leur extrémité, serpentent, y adhérant simples, ou les enlaçant multiples, les divisions finement ramifiées d'une arborisation nerveuse terminale que pour ce mode particulier de ter-

FiG. 22. — Fibre terminale grimpante du cervelet de l'homme. Méthode de Golgi.

minaison nous avons appelées fibres grimpantes '. Et la fidélité avec laquelle les branches de cette arborisation nerveuse suivent la ramure principale des cellules de Purkinje est telle, que, celles-ci non imprégnées, on les devine presque dans leurs moindres détails ; l'arborisation grimpante en est comme la carapace.

1. L'arborisation grimpante des cellules de Purkinje n'est exclusivement grimpante que chez l'individu dont le système nerveux est adulte ; chez le fœtus, elle commence par être uniquement périsomatique, avec englobement prépondérant d'abord de la moitié inférieure des corps cellulaires, ensuite de la moitié supérieure. Puis elle devient à la fois périsomatique et péridendritique, enfin exclusivement péridendritique, quelque temps après.

a, fibre nerveuse ; — b, cellule de Purkinje, estompée.

Même genre d'arliculation pour les gros troncs proloplasmiques des cellules du ganglion de Deiters, pour les appendices volumineux émanés des éléments cellulaires du noyau rouge. Mais tandis que dans les cellules de Piirkinje l'arborisation nerveuse est exclusivement grimpante, c'est-à-dire ne touche qu'aux appendices protoplasmiques épais, elle paraît, dans les cellules précitées, être à la fois grimpante et périsomatique.

•2° Articulation axo-denclritique terminale ou d'arborisations nerveuses avec de fines divisions protoplasmiques. — Deux cas peuvent se présenter, comme nous l'a appris l'observation : ou bien les ramuscules nerveux passant perpendiculairement aux branchilles protoplasmiques s'articulent avec elles en croix, donc presque sur un seul point; ou bien ramuscules nerveux et branchilles protoplasmiques se mettent en contact, en s'accolant parallèlement, par conséquent sur une plus ou moins grande longueur. De là, deux sortes d'articulations axo-dendritiques ;

a) L'articulation axo-dendritique terminale en croix ou cruciale, une des plus répandues, est propre à presque tous les appendices de second et de troisième ordre, c'est-à-dire aux divisions des troncs ou des rameaux protoplasmiques épais de la plupart des cellules nerveuses : pyramides cérébrales, corpuscules de Purkinje, cellules motrices de la moelle, etc., etc., Le cas le plus typique est certainement encore celui des fcellules de Purkinje. Sur leurs appendices dendritiques terminaux, plus ou moins dressés, des encoches transversales sont produites par l'écart d'épines courtes consécutives ; dans ces encoches, venant s'y engager comme dans une mortaise, courent en liles serrées, perpendiculairement aux dendrites, les longues fibrilles nerveuses terminales des grains. Ne dirait-on pas de ces lignes télégraphiques surchargées de conducteurs, aux poteaux multipliés, et zébrant le ciel le long des voies ferrées ?

Dans les dendrites des cellules pyramidales du cerveau, l'articulation offrirait quelque chose d'analogue. Les sphérules collatérales et terminales des fibrilles nerveuses viendraient, selon Berkley,s'encastrerdans les entailles que l'intervalle de deux épines successives ménage sur les appendices protoplasmiques. Ce serait un véritable engrènement.

b) L'articulation axo-dendritique terminale parallèle, enfin, moins fréquente, où ramuscules cylindre-axiles terminaux et fines divisions dendritiques viennent se côtoyer, a ses représentants les plus purs dans la rétine. Ainsi, les couches horizontales d'articulations étagées que constituent, au niveau de la zone plexiforme interne, les appendices protoplasmiques des cellules ganglionnaires en s'affrontant soit avec les arborisations nerveuses des spongioblastes, soit avec les panaches nerveux des cellules bipolaires ; ainsi encore, au niveau de la zone plexiforme externe, les articulations entre pieds de cônes et arborisations ascendantes des bipolaires. Les glomérules du bulbe olfactif et les articulations des sphérules des pieds de bâtonnets avec les expansions dendritiques des cellules horizontales ou les arborisations ascendantes des bipolaires rétiniennes forment une autre variété. Ici, les filaments terminaux de chaque arborisation opposée ne divergent pas en rayons de roue, comme dans le cas précédent, pour s'accoler les uns aux

autres ; ils restent unis, pressés ou non, en pinceau; et ces houppes de filets plus ou moins parallèles, allant à la rencontre les uns des autres, comme on le voit, sur la terminaison de la fibre nerveuse olfactive et de l'expansion dendritique géante de la cellule mitrale, se pénètrent, établissant, de la sorte, des multitudes d'articulations par emboîtement réciproque. Causée! but Dans les exemples de types d'articulations que nous venons d'énumérer de Fexislence g| q^j^ ]neïï entendu, sont reliés par ces nombreux intermédiaires, assoupie la division piiggement de nos trop rigides et factices classifications, un nom presque et de la mulli- . i xi i ■ ■ *• i c

sans cesse revient, celui des cellules de Purk:mie : articulation axo-soma-

plicile des sur- ' •>

faces dendri- tique, le corps des cellules de Purkinje s'enveloppe des nids ou corbeilles; tiques. articulation axo-dendritique initiale, les gros troncs protoplasmi(jues glabres

des cellules de Purkinje servent de tuteurs aux fibres grimpantes; articulation axo-dendritique terminale, les expansions ultimes, épineuses des cellules de Purkinje se croisent avec les longues fibrilles parallèles des cylindres-axes des grains. Et notons bien que chacune des arborisations nerveuses articulées avec ces trois segments distincts de l'appareil protoplasniique de la cellule de Purkinje sont d'origine et, par suite, d'essence difl'érente. Du fait de cette segmentation de son système récepteur, la cellule de Purkinje reçoit dx)nc, de trois sources, trois espèces diverses de courants. Et la cellule de Purkinje n'est pas la seule dans ces conditions ; dans les éléments du noyau du corps trapézoïde bulbaire, dans les cellules mitrales du bulbe olfactif et dans beaucoup d'autres encore, mêmes dispositions, même segmentation articulaire de la portion protoplasmique, quoique moins nettement dessinée.

Une grande lumière se fait dans notre esprit. Pourquoi l'existence des arborisations cleudritiques, pourquoi leur variété, leur richesse, leur ampleur? Nous le devinons maintenant. Uniquement pour mettre la cellule à ^ même de recevoir et ensuite de transférer à son cylindre-axe le nombre le

plus considérable d'espèces de courants et de courants de provenances les plus dissemblables ; en un mot, pour faire de la cellule un microcosme, dont les relations avec les mondes extérieur et intérieur soientles plus multipliées et les plus complexes. Et, en effet, cela est d'observation banale : plus les expansions dendritiques sont développées, plus sont nombreuses et variées les arborisations nerveuses qui entrent en (;onnexion avec elles. Ainsi, les spoiigioblastes de la rétine et les cellules unipolaires des ganglions rachidiens dont le corps ne possède qu'un appendice unique, d'ailleurs nerveux, entrent en contact, et cela par le corps, leur seule partie protoplasmique, avec une seule espèce de fibrilles nerveuses. Au contraire, les éléments cellulaires de la moelle, du cerveau et du cervelet, éléments pourvus de nombreux appendices dendritiques, subissent, et par le corps et par les appendices, l'influence de maintes espèces de fibrilles axiles terminales. Et quelle merveilleuse ingéniosité déployée par la nature pour] atteindre ce but ! Ici, dans l'écorce cérébrale, dans la corne d'Ammon, de longues tiges protoplasmiques, barbelées d'expansions, surmontées de larges panaches, s'étendent à travers toute l'épaisseur de la couche grise, au bas de laquelle les volumineuses cellules pyramidales les ont émises ; elles peuvent, s'arti-

là

culant ainsi avec tous les plans d'arborisations nerveuses qui y foisonnent, i-ecevoir de tous côtés des courants, venus d'une multitude bigarrée de neurones voisins ou distants. Là, dans la rétine, des cellules ganglionnaires étagent en une, deux, trois et même cinq strates superposées et concentriques leurs innombrables dendrites ; des spongioblastes, pour exciter ces cellules ganglionnaires pluristralifiées ou d'autres unistralifiées ou ditTuses, adoptent la même disposition étagée, mais en sens inverse ; ailleurs, ce sont d'autres combinaisons inattendues.

Et tout cela n'est qu'un des aspects innombrables de cette division du

travail qui régit la nature entière. A la fois conséquence et source de tous ' >ibion 1 ^ 1 du t r a V a 1 1

les progrès, de toutes les modifications morphologiques, hislologiques et ^/^^^ cellule

autres des animaux, de leurs organes, des éléments de ces organes, nous nerveuse. voyons ici, dans .le système nerveux, et vraisemblablement il en est de même ailleurs, cette division du travail s'étendre jusqu'aux diverses parties des éléments. C'est elle qui, pour satisfaire à la nécessité des rapports biologiques, croissant à mesure que conjointement à la complication du monde inorganique et végétal s'élève l'échelle animale, a d'abord distingué dans les neurones deux segments fonctionnels, le cylindre-axe émetteur et le corps récepteur; c'est elle qui, divisant ensuite chacune de ces individualités physiologicpies, amplifiant sa surface articulaire, a enrichi le cylindreaxe de collatérales et de nombreuses arborisations terminales, a doté le corps de dendrites, primitivement rares, courtes et simples, ensuite abondantes, allongées, ramifiées et couvertes d'épines infinies pour que leur surface de réception augmente dans d'énormes proportions. Nous avons la preuve qu'il en est ainsi, qu'en particulier corps et dendrites sont de même nature, ont même fonction, par l'histoire de leur développement dans la série et dans l'individu, et par la comparaison de neurones de plus en plus complexes : cellules des ganglions et spongioblastes munis d'un récepteur unique, le corps, cellules centrales à un, deux, ou trois appendices protoplasmiques, cellules pyramidales, cellules motrices, etc. à la forêtde dendrites.

La cellule nerveuse que nous avons envisagée dans la description précédente est la cellule centrale des vertébrés supérieurs, la cellule multipolaire aux expansions si luxueusement différenciées, c'est-à-dire la cellule nerveuse dans sa plus grande complication. Cette complication, marque de l'évolution phylétique et ontogénique la plus achevée, le neurone ne l'atteint pas d'emblée. Soit qu'on monte les degrés de l'échelle animale, soit qu'on étudie les phases successives du développement de l'individu, on voit toujours le neurone passer par des formes plus simples, si simples même au début, que, l'axone et les prolongements protoplasmiques n'étant pas encore bien différenciés, ceux-ci paraissent, mais paraissent seulement, ne pas exister.

Ainsi, à mesure que l'animal est plus bas placé dans la série ou que son âge est moins avancé, les formes nerveuses les plus simples abonderont. In-

Leerileriuin de supériorité ou d'infériorité d'un animal ou d'un organe nerveux-

Formes diverses du neurone.

versement, ou verra pulluler les formes compliquées à mesure que l'anima s'élèvera dans la série. Mais qu'on ne s'étonne pas si chez tous les animaux, quelle que soit leur place, les formes compliquées se rencontrent en même temps que les formes simples ; cela est normal, l'observation microscopique la plus élémentaire le prouve. L'évolution, en effet, n'est pas uniforme, pas plus dans l'échelle animale que dans l'individu et les éléments qui le composent. Ce qui fait donc la supériorité ou l'infériorité d'un animal ou d'un organe au point de vue nerveux, ce n'est point la supériorité ou l'infériorité de tous ses éléments, mais de la plupart de ses éléments, surtout de ceux qui servent aux associations.

Nous allons passer en revue les formes principales des neurones que l'étude comparative de l'ontogénie et de la phylogénie nous révèle.

1" Forme unipolaire avec différenciation physiologique des dendrites. — Une [cellule piriforme à surface lisse, et pourvue d'une seule expansion, le cylindre-axe, dont les ramuscules terminaux et collatéraux, tous de même aspect axile, se distribuent et s'achèvent dans ou hors les centres, voilà le type morphologiquement le plus simple, le neurone qui, n'ayant qu'un prolongement, est dit unipolaire.

L'aspect axile du tronc principal, des collatérales et des arborisations terminales de l'expansion unique de ce type, semble indiquer que le corps en est la seule partie protoplasmique. Ce n'est qu'une apparence. Il existe dans cette forme, comme dans celles qui vont suivre, des appendices à fonctions protoplasmiques, Retzius et V. Lenhossék l'ont démontré. Mais ici, rien ne les caractérise, ni leur aspect, ni leur point de départ. Seuls, leurs rapports dynamiques les trahissent. Ces appendices, physiologiquement et non anatomiquement dendritiques, ce sont les collatérales émanant de la portion initiale du cylindre-axe. Les collatérales ultérieures et les arborisations terminales, elles, sont et restent éternellement cylindre-axiles.

Dans la série animale, c'est d'après ce type unipolaire que la majeure partie des neurones des ganglions des invertébrés : vers, mollusques, crustacés et insectes, sont formés. 11 suffit, pour s'en assurer, de se reporter aux travaux de Retzius, Biedermann, Allen, Von Lenhossék, Samassa, Kenyon, Bethe, etc. Mais il n'est pas le seul prototype ; comme nous le verrons tout à l'heure, on rencontre, mais en moins grand nombre chez les animaux inférieurs, des cellules plus évoluées, rappelant les neurones multipolaires des vertébrés.

Dans le développement ontogénique, cette forme se trouve reproduite chez les mammifères et oiseaux par le neuroblaste de His, à l'époque où les appendices protoplasmiques n'y sont pas encore apparus.

2° Forme unipolaire avec différenciation anatomique des prolongements protoplasmiques et cylindre-axiles. — La différenciation morphologique non encore ébauchée, mais en puissance, dans le type précédent, apparaît manifeste dans ce stade plus avancé. La cellule reste toujours unipolaire ; les branches à fonctions protoplasmiques partent toujours du début du cylindre-axe. Mais ici, elles sont caractérisées, nettement difîérentes des branches ultérieures et des arborisations terminales à fonction axile. Elles sont

épaisses, raboteuses, tandis que les autres sont fines, lisses et naissent à angle droit de l'axone. En un mot, les premières offrent tout l'aspect des branches protoplasmiques des cellules multipolaires des vertébrés supérieurs, alors que les secondes montrent la physionomie de leurs prolongements nerveux. Les branches initiales du cylindre-axe sont maintenant anatomiquement et physiologiquement des dendrites.

Au point de vue phylogénique, c'est ce type cellulaire qui prédomine dans l'encéphale et la moelle des vertébrés inférieurs : poissons et bati-aciens.

Dans l'évolution ontogénique, celte forme n'a qu'une très courte durée ; peut-être même n'est-elle pas constante. Elle se présente chez les embryons d'oiseaux et de mammifères sous l'aspect d'un neuroblaste dont l'expansion principale émet, au début de son trajet, plusieurs prolongements protoplasmiques.

3° Forme iniillipolaire avec différencialion anatomiqiie et physiologique des prolongements en cylindre-axiles et protoplasmiques, indépendants et naissant du corps cellulaire. — Cette forme, nous la connaissons pai'faitement. C'est elle qui, grâce à son extrême différenciation, non seulement ana- , tomique, mais lopographique, nous a servi à connaître tous les détails de la morphologie du neurone. Elle provient de la forme précédente par déplacement graduel des branches protoplasmiques de la portion initiale du cylindre-axe vers la racine de celui-ci, puis vers le corps, où elles se localisent définitivement. Là, ces branches s'épanouissent, augmentent de nombre, de dimension, s'étalent, prennent un aspect de plus en plus différencié à mesure que l'espèce animale est plus élevée ou que l'organe ou la partie d'organe nerveux, qui renferme leur cellule, remplit des fonctions plus transcendantes.

Ce type appartient surtout aux vertébrés supérieurs : mammifères, oiseaux, reptiles. Il foisonne, à des degrés divers d'évolution, dans leur cerveau, cei velet et moelle. On l'observe aussi, plus rare et associé à des types inférieurs, dans les mêmes organes centraux des vertébrés inférieurs, reptiles et batraciens.

Ainsi que nous l'avons déclaré ailleurs ', le progrès d'une cellule nerveuse Critérium dans la série phylétique est marqué par les expansions protoplasmiques nou- duprogrès des velles qui apparaissent et par les nouvelles associations intercellulaires qu'elles créent. Prenons pour exemple la cellule pyramidale (fîg. 28). Chez les bati'aciens, cette cellule manque d'appendices basilaires ou descendants; on n'y voit qu'un panache protoplasmique sessile, dirigé vers la périphérie. Chez les reptiles, les expansions basilaires commencent déjà, et le panache protoplasmique naît d'un pédicule. Enfin, chez les mammifères, appendices basilaires, bouquet supérieur et pédicule, transformé en tronc de plus en plus ramifié, atteignent la plénitude de leur développement. Autre exemple : chez les poissons, les cellules mitrales du bulbe olfactif ne possèdent, en fait d'expansions dendritiques, que celles destinées à entrer en relation avec les

1. Cajal, Consideraciones générales sobre la morfologi'a de las celulas nerviosas. Madrid, 1895 (Travail présenté au Congrès international de médecine, à Rome, 189i).

cellules nerveuses.

fibres olfactives ; chez les mammifères, outre ces dernières, il en apparaît d'autres, terminées librement dans la substance grise et sans connexion avec les gloniérules. Les grains eux-mêmes du bulbe olfactif nous fournissent un autre argument favorable ; ils n'ont point d'expansions basilaires, cliez les batraciens et les reptiles ; elles sont constantes, au contraire, chez les mammifères.

La difïérenciation du cylindre-axe est avissi d'autant moins accentuée que le vertébré est plus bas placé dans la série animale. En etTel, chez les balra-

FiG. 23. — Schéma de l'évolution phylo et ontogénique des cellules pyramidales.

La série supérieure des cellules montre la cellule psychique chez divers vertébrés : A, grenouille ; — B, lézard des murailles; — C, rat ; — D, homme.

La série inférieure indique l'évolution ontogénique delà cellule psychique ou cellule pyramidale du cerveau : a, neuroblaste sans lige proloplasmique ; — b, début de tige et de panache terminal; — c, lige plus développée; — d, apparition des collatérales du cylindre-axe; — e. formalion des expansions protoplasmiques du corps cellulaire et de la tige.

ciens et les reptiles, on rencontre des cellules dans lesquelles il est fort pénible de distinguer ce qui est expansions protoplasmiques de ce qui est cylindre-axe.

Il va de soi que, chez l'homme et chez les mammifères, toutes les cellules nerveuses n'ont point parcouru toutes les phases morphologiques. Les unes, comme les cellules pyramidales sont parvenues au summum du développement ; d'autres, telles que les spongioblastes de la rétine, les grains du bulbe olfactif, les cellules interstitielles spéciales de la couche musculaire de l'intestin, sont restées à des étapes ontogéniques et phylétiques fort en retard. Ne leur manque-t-il pas, en effet, cette différenciation que nous avons pour-

veuses.

tant reconnue, déjà, dans les expansions nerveuses et protoplasmiques des poissons les plus inférieurs el même dans ceiiains ganglions des invertébrés? On pourrait comparer ces éléments retardataires aux cellules éloilées que Rina Monti a décrites dans le mésoderme des polypes et des planaires, cellules pourvues seulement d'appendices cylindre-axiles, ou encore aux neurones découverts par Bethe chez les méduses, les polypes cténophores, etc., et par Havet ' chez les actinies.

Par conséquent, au point de vue morphologique, le terme le plus simple de l'évolution nous est fourni par le neurone unipolaire des invertébrés ; au point de vue dynamique, ce neurone est déjà fort compliqué, puisqu'il possède à la base de son cylindre axe certains appendices destinés à recueillir les excitations nerveuses. En réalité, la forme la plus simple, physiologiquement parlant, est celle où les expansions, uniques ou multiples, sont toutes de même espèce. Aussi, faut-il considérer, dans la hiérarchie histologique, les spongioblastes étoilés et les corpuscules sympathiques interstitiels des glandes comme inférieurs aux cellules sensorielles ou sensitives; car on voit toujours sur ces dernières, partir ou non d'un tronc commun deux sortes de prolongements : un cylindre-axe et des dendrites.

Comparons maintenant entre elles, non plus les cellules nerveuses d'un Perfectibili-

même animal, mais celles des animaux de toute la série zoologique, et dea

1 1- .1 ■ '1 ' . I- • 1-1- -1 cellules ner-

plus particulièrement des verteljres, et prenons Ijieii soin, pour délimiter

notre sujet, de ne comparer entre elles que les cellules homologues d'organes correspondants. Voilà le fait surprenant qui nous sera révélé : Certaines cellules, isolées ou en groupes, n'ont cessé, depuis que le premier vertébré est apparu, de se modifier, s'améliorer, se perfectionner; d'autres cellules, au contraire, malgré la longue série des filiations et des temps, sont restées stationnaires, absolument ou presque réfractaires à tout progrès.

Les cellules, dont l'évolution s'est arrêtée au seuil île la classe vertébrée, sont toutes ou presque toutes des cellules sensitives et sensorielles : bipolaires olfactives, bipolaires acoustiques, bipolaires rétiniennes, sensitives rachidiennes, bipolaires aussi dans leur jeunesse et dont l'unipolarité, à l'âge adulte, indépendante de tout progrès ou recul, est due uniquement à un déplacement topographique. Toutes ces cellules, en elîet, (fuel que soit l'animal considéré, affectent toujours une même forme bipolaire, avec une expansion allant à la périphérie se mettre aux prises avec le milieu ambiant, et une autre dirigée vers les centres nerveux qu'elle ébranle de la commotion à elle transmise par la première.

Les autres cellules dont l'évolution, au contraire, se continue incessamment jusquà l'homme, sont toutes des cellules des centres nerveux.

Voilà donc le système nerveux, partagé, par l'évolution différente de groupes considérables de ses éléments constitutifs, en deux systèmes parfaitement tranchés : l'un, le système nerveux sensitivo-sensoriel, qui a terminé son développement quant à la différenciation de ses neurones, susceptibles

1. Havet, Contributionà l'étude du système nerveux des actinies. La Cellule, vol. XVIII,

Ceque>;i<jnifienlles mois de supériorité Jnfériorité, etc., en système nerveux.

seulement de croître en nombre ou en étendue, et l'autre, le système nerveux cérébro-spinal, qui, dans sa portion cérébrale surtout, voit ses cellules se perfectionner sans cesse, au fur et à mesure de la progression de la série animale, tout en augmentant d'étendue et de quantité, lui aussi.

Dans cette revue comparée des éléments nerveux des divers animaux, nous avons parlé de supériorité, d'infériorité, de hiérarchie. Nous ne voudrions pas que Ton se méprît sur ce que, pour nous, ces termes signifient, sur ce que nous entendons par progrès morphologique et fonctionnel. A notre avis, chaque animal étant parfait en soi, son système nerveux est également parfait pour les services qu'il doit rendre ; aucun autre ne pourrait, à moins de répétitions ou de superfluités, répondre aux exigences spéciales de l'organisme qui le renferme. Aussi, lorsque nous disons que les neurones d'un mammifère sont plus parfaits que ceux d\m poisson, cela exprime-t-il uniquement que, pour nous, les premiers de ces neurones sont, au point de vue absolu, abstraction faite de l'animal pour ainsi dire, aptes à développer des actes plus complexes et à servir de fond à un nombre plus grand de réactions nerveuses.

Une montre de poche n'indiquant que les heures d'une façon approximative, une horloge astronomique donnant avec une rigoureuse exactitude les heures, minutes et secondes, les jours et quantièmes, les mois, les phases lunaires, l'équation du temps, la position de la terre sur l'écliptique, les mouvements des autres planètes, etc., et frappant en des carillons harmonieux et variés, les heures et leurs fractions, sont des instruments où la com plication est infiniment diflerenle. Cela empêche-t-il que chacun d'eux ne soit parfait pour l'usage qu'on en veut tirer, qu'il remplisse admirablement le but auquel on le destine ? Point. Eh bien ! il en est de même du système nerveux du ver et du mammifère, par exemple. Leur complication est, au moins, aussi diverse que celle de la montre et de l'horloge, et le système nerveux du mammifère est, à ce point de vue, infiniment supérieur à celui du ver. Mais, est-ce un motif pour que le système nerveux du ver soit imparfait pour le ver lui-même, qu'il ne réponde pas à ses besoins? Est-ce une raison pour croire que le mollusque ou le ver se trouverait mieux de la rétine d'un oiseau, ou que le poisson, d'avoir le cerveau d'un mammifère, serait mieux servi ? Absolument pas. Chaque organisme, parvenu à un parfait équilibre avec le milieu extérieur, n'a que le système nerveux qui lui est strictement nécessaire, et chaque système nerveux n'est composé que des éléments qui lui conviennent. Ainsi, l'invertébré n'a point, d'ordinaire, les cellules multipolaires du vertébré supérieur avec prolongements protoplasmiques émanés du corps ; il ne possède que des cellules unipolaires avec émergence des appendices dendritiques sur l'axone, parce que, probablement, elles lui offrent, disposées de la sorte, des avantages plus grands d'économie de temps ou de matière ou d'autres bénéfices encore inconnus.

Donc, jamais de superflu, jamais rien d'inapproprié ou d'inopportun dans la nature organisée ; toujours la corrélation la plus absolue entre les divers systèmes du même animal et entre leurs composants. Et, pour ne parler que du système nerveux, la complication croissante que, dès leur apparition, on

constate dans les contres, organes chargés d'associer, de combiner, de transformer les mouvements ondulatoires et autres éprouvés par la peau, les viscères, les muscles, cette complication n'est que le reflet exact, l'écho fidèle des perfectionnements et accroissements successifs de ces divers tissus. Le système nerveux suit leur progrès, il ne le précède pas ; il est l'effet et non la cause de leur évolution ascendante.