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FiG. 125.— Collatérales du cordon latéral issues du faisceau de la corne postérieure ; moelle de souris nouveau-née, Méthode de Golgi. A; fibres du faisceau de la corne postérieure ; — BR, cordon postérieur ; — C, épendyme; — D,

fibres du faisceau commissural moyen ; — E, collattrales destinées à la substance grise intermédiaire et au noyau intermédiaire ; — F, collatérales allant à la corne postérieure.

ceau du cordon postérieur, tandis que celles du noyau intermédiaire prennent naissance dans une couche plus antérieure du cordon latéral, qu'en raison de son caractère spécial, nousappelons système du noyau intermédiaire (fig 124, B). Quant aux collatérales qui aboutissent à la base de la corne antérieure, à la partie externe des noyaux moteurs et à la substance grise centrale, elles sortent de la substance blanche voisine des racines antérieures. b) Collatérales de la voie cérébelleuse de Flechsig et du faisceau de Gowers. — L'incertitude qui règne en notre esprit sur la position réelle de Origine inces voies chez les embryons des oiseaux et chez ceux de mammifères, tels /atne chez | : : | ï ( se ; : les mammique souris, rat, chien et chat, ne nous permet guère de faire une étude bien précise de leurs collatérales.

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fères.

Raretédes collatérales cérébelleuses.

Notre ignorance sur les collatérales du faisceau croisé.

Chez le fœtus de chat, il est probable que les faisceaux de Gowers et dem Flechsig se trouvent dans une zone relativement superlicieile du cordon latéral ; on peut donc, avec quelque vraisemblance, considérer comme propres à ces faisceaux, les collatérales qui émanent de cette région.

La figure 124, qui représente toute la partie antérieure d'une moitié den moelle du fœtus de chat, montre celle zone des faisceaux de Gowers et de Flechsig et les collatérales qui s'en dégagent. On y voit que ces fibres fines, souvent groupées en petits paquets, se portent en dedans et pénètrent dans la substance grise où elles couvrent de leurs divisions terminales toute l'aire comprise entre les foyers moteurs et la base de la corne postérieure. La zone de distribution de chaque collatérale ne correspond pas toujours au plan de sa pénétration dans la substance grise. Malgré cette discordance,M on peut affirmer que les collatérales sorlies de la partie la plus reculée et lan plus superficielle du cordon latéral, c'est-à-dire du siège probable du cordon de Flechsig, se ramifient de préférence dans le noyau gris intermédiaires et dans l'espace gris contigu au faisceau de la corne postérieure. D'autre part, on peut assurer que les collatéales nées de la région la plus antérieure du cordon latéral, région où le faisceau de Gowers se trouve englobé, déploient leur ramure dans un plan plus antérieur, en particulier dans les masses grises placées derrière les noyaux moteurs. Quelques-unes de ces collatérales, remarquablement grosses, se distribuent dans le noyau gris" | intermédiaire.

Si l'on compare le nombre des collatérales des voies cérébelleuses à celui des collatérales issues des voies courtes du cordon latéral, on constate très facilement que les premières sont de beaucoup plus rares que les secondes. D'ailleurs, les collatérales des voies courtes sont presque les seules qui s'imprègnent par le chromate d'argent dans la moelle des mam-

{ mifères. Il en est ainsi chez l'homme, par exemple à l'état de fœtus de cinq | à six mois et d'enfant nouveau-né; les fibres-filles des faisceaux de Gowerss, et de Flechsig s’y colorent extrêmement peu par la méthode de Golgi. Lors= que, dans des préparations réussies, on en voit quelques-unes, très rares nous le répétons, cela ne sert de rien pour déterminer le lieu exact auquel elles se rendent, car leur parcours est très long. 4

I nous a été impossible de découvrir, dans nos coupes, des fibres secon” daires allant du cordon latéral à la colonne de Clarke. Külliker en signale pourtant. Nous n'en avons pas vu non plus se porter à la commissure anté=

rieure.

Collatérales de la voie pyramidale. — La voie pyramidale croisée, læ seule voie qui soit bien délimitée chez les mammifères, comme le lapins le chat, le chien, émet aussi des collatérales. Mais on les connaît extrème= ment peu. Nous ne connaissons guère mieux, d’ailleurs, le mode et le lieu de terminaison des cylindres-axes mêmes de cette voie. Ces défectuos sités dans nos renseignements tiennent à la rareté d'imprégnation de ces fibres par la méthode de Golgi chez les embryons et les animaux nouveaus nés. Aussi, la voie pyramidale croisée se détache-t-elle d'ordinaire en blane,

sur le fond coloré du cordon latéral; elle se distingue, ainsi, des systèmes voisins de substance blanche, tels que faisceau de la corne postérieure, voie cérébelleuse, cordon postérieur, plus ou moins complètement imprégnés. V. Gehuchten et V. Lenhossék n'ont pas été plus heureux que nous dans leurs tentatives de coloration de ce faisceau par le chromate d'argent. Le second de ces auteurs est porté à croire, néanmoins, que quelques collatérales, nées de la voie pyramidale croisée, figurent parmi les nombreuses fibres secondaires qui sortent du cordon postérieur et vont s'épanouir dans la corne motrice.

L'incerlitude des notions fournies par le chromate d'argent nous oblige à recourir à d’autres méthodes de recherches : à celle de Weigert-Pal par l’hématoxyline ou à celle d'Azoulay par l'acide osmique et le tannin. Examinons donc des coupes bien colorées par l’une de ces deux techniques et provenant de la moelle cervicale adulte de l'homme ou des mammifères supérieurs. Nous remarquons, entre les paquets du faisceau de la corne postérieure el le système des tubes du noyau gris intermédiaire, des fascicules de fibrilles fines qui, nées dans la voie pyramidale croisée, vont se disperser dans la partie la plus postérieure et la plus étendue de la corne motrice ; arrivées là, elles perdent leur myéline et deviennent invisibles. Nous ne pouvons affirmer si ces fibres sont des collatérales ou des lerminaisons de cylindres-axes. Cependant, si nous tenons comple de la rareté des collatérales pyramidales que nous avons réussi à voir, par la méthode de Golgi, dans la moelle cervicale du chat et du chien, nous ne croyons pas {trop nous aventurer en supposant que la plupart des fascicules myélinisés d'origine pyramidale ne sont que des cylindres-axes parvenus à leur terminaison.

Pour nous, les ramuscules, que doivent donner ces axones en se divisant, entrent en contact, non avec le corps des cellules motrices, mais avec leurs longues expansions protoplasmiques postérieures. Ainsi se compléteraient les connexions de ces neurones qui, par leurs corps, s'articulent surtout avec les collatérales sensitives motrices, el par leurs dendrites externes el internes avec des collatérales sensitives de second ordre, c'est-à-dire avec les innombrables fibrilles sorties du cordon commissural et des voies courtes du cordon antéro-latéral.

Nous manquons aussi d'observalions suffisantes pour le faisceau direct de la voie pyramidale, logé dans la partie interne du cordon antérieur. Chez les fœtus humains, seul matériel d'étude qui puisse servir à l'élucidation de la question des collatérales qui en émanent, nous ne sommes jamais parvenu à imprégner complètement ni fibres ni fibrilles. V. Lenhossék semble avoir été plus heureux ; il soutient que la voie pyramidale du fœtus humain est formée de fibres déliées, donnant naissance à de rares collatérales ; ces dernières se mêleraient à leurs congénères sorties des voies courtes du cordon antérieur, chemineraient avec elles, mais, paraît-il, n'atteindraient pas la commissure. Elles seraient orientées surtout dans le sens transversal, c'està-dire parallèlement au contour du cordon antérieur. A quel territoire se rendent-elles pour se ramifier ? Lenhossék n'a pas réussi à le savoir. On ignore donc si elles se distribuent uniquement au noyau commissural où en plein

Renseignements dus aux méthodes de coloralion de la myéline.

Collatérales du faisceau directencore mal connues.

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Abondance relative des collatérales suivant les cordons.

Distribution des collatérales à des noyaux physiologiquement divers.

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foyer moteur. Quoi qu'il en soit, un fait important résulte des observations de Lenhossék : c'est que le faisceau de Türck ne s’entrecroise pas dans la commissure antérieure ; il va se terminer dans la corne motrice de som propre côlé, ainsi que nous l'avons déjà décrit.

COUP D’OEIL SYNTHÉTIQUE SUR LA DISTRIBUTION DES COLLATÉRALES DANS LA SUBSTANCE GRISE

D'après toute cette longue description, on voit que les collatérales ne font défaut en aucune région de la substance blanche et en n'importe que segment de la moelle ; on voit aussi qu'il n'existe aucun foyer gris méduls laire qui ne renferme en grande quantité des arborisations terminales de ces fibrilles.

L'abondance relative des collatérales dans les divers cordons médullaires nous apprend encore un fait d’une certaine importance ; c'est le suivants le nombre des collalérales augmente de dehors en dedans, c'est-à-dire des couches superficielles aux couches profondes de la substance blanche. De ce fait découle une loi, qui nous paraît applicable, avec quelques restrictions* autant à la moelle qu'au bulbe rachidien. On peut la formuler ainsi :

La quantité de collatérales fournies par les voies constitutives de la subs= tance blanche est en raison inverse de la longueur de ces votes.

Cette loi est. on le remarquera, une application du principe utilitaire. \ plus général de l’économie de protoplasma conducteur, principe que nous avons exposé dans la première parlie de cet ouvrage.

Au point de vue dynamique, on peut, grâce à cette loi, affirmer : 1° que, sauf quelques exceptions, les voies courtes entretiennent des rapports

avec un grand nombre de neurones de la substance grise, tous peu distants les uns des autres, et > que les voies longues sont, ou bien dépourvues de connexions par collatérales, ou bien mises en relation par ces dernières avec de rares cellules nerveuses, séparées par de grands intervalles.

Autre question intéressante : Les collatérales dérivées d'un système de fibres blanches entrent-elles toujours en contact avec les noyaux d'origine ou de terminaison de ce système, ou bien se distribuent-elles indistincte=, ment à des noyaux gris ayant des attributions physiologiques différentes?

Cette dernière opinion est très certainement la seule valable. Elle se trouve confirmée, en particulier, par les collatérales sensitives de premier ordre, qui se rendent indifféremment à tous les foyers de la substance grise. en est de même pour les collatérales sensitives de second ordre ou collatés rales des voies d'association, telles que le faisceau fondamental du cordon: antérieur et le faisceau commissural ; elles aussi entrent en contact tantôt avec des cellules motrices, tantôt avec des neurones funiculaires, tantôt enfin avec des corpuscules d'association longitudinale. Il n’est évidemment pas interdit de penser que quelques-unes de ces collatérales vont s’articuler, avec des cellules funiculaires de la même espèce que celles d’où provient le cylindre-axe qui les a émises ; il paraît toutefois bien plus probable que l’ars

ticulation se fait avec des neurones funiculaires d’une autre catégorie. Si cette dernière disposition existe réellement, et en certains cas elle nous semble hors de doute, il faut, de Loule nécessité, admettre que bon nombre des cellules de la substance grise forment des intermédiaires sensilifs de troisième et peut-être de quatrième ordre. Celle manière de voir a été adoptée par Kélliker ; elle se vérifie surtout pour les fibres dérivées du cordon latéral, dans sa partie la plus postérieure ; ces fibres naissent, en effet, sur des cylindres-axes, qu'on peut considérer comme des voies courtes de second ordre ; elles entrent en rapport, non avec des noyaux moteurs, mais avec d'autres neurones funiculaires de la base de la corne postérieure, du noyau gris intermédiaire, etc. Il se pourrait fort, par suite, que tout foyer gris de la moelle recoive l'influx nerveux par {rois sortes de collatérales : 1° par les sensilives directes ; 2° par les sensitives indirectes, c'est-à-dire par celles qui appartiennent à des neurones sensilifs de second ordre, tels que les funiculaires ; 3° par les fibres sorlies du cylindre-axe de neurones de troisième ordre, intercalés entre les collatérales de second ordre et les noyaux moleurs.

On conçoit quelle extraordinaire complication une association intercellulaire si enchevêlrée entraîne dans les transmissions de l'onde nerveuse. Ce n’est mi le lieu ni le moment de lraiter cetle question; nous le ferons plus tard, quand nous exposerons les principes fondamentaux de la physiologie de la moelle.