GERLACH, Rückenmark, in Strickers Handbuch

9. BecurerEw, Ueber einen besonderen Bestandtheil der Lendenstränge des Rückenmarkes. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1886.

10. CorixG, Ueber die Entwickelung der Substantia gelatinosa Rolandi beim Kanin- Chen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXV, 1888.

11. Lacui, Sull origine della sostanza gelatinosa di Rolando. Ali dell” Acad. med., chirurg. di Peruggia, vol. I, 1889.

12. Lexnossék, Untersuchungen über die Entwickelung der Markscheide, etc. im Rückenmarke der Maus. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXXV, 1589.

& E.. Re,

Opinions el découvertes relatives à la constitution de la substance gélalineuse.

Division de la substance de Rolando.

Elles partagent la substance de Rolando en lobules cellulaires.

Toutes ces conceptions mal fondées perdirent toute importance quand Golgi ! démontra, enfin, à l'aide de sa méthode, le caractère nerveux des cellules de la substance de Rolando. Il y découvrit ses deux types cellulaires classiques, mais n’en précisa ni la morphologie ni la situation ; il ne détermina pas davan:tage la destination de leurs cylindres-axes. Nos recherches ? sur les embryons d'oiseaux et de mammifères nous permirent de combler ces lacunes et de faire connaître, en outre, un certain nombre de détails. Parmi eux, nous citeron le fait essentiel suivant : la plupart des petites cellules de la substance gélatineuse sont des neurones funiculaires dont le cylindre-axe se rend principalement au cordon de la corne postérieure. Les résullats de nos travaux ont d’ailleurs été confirmés, dans leur ensemble, par les observations de CI. Sala * et Lenhossék f. \

Pour étudier convenablement la substance de Rolando, il faut, l'exemple de Waldeyer, y distinguer deux zones concentriques : la substance de Rolando proprement dite et la zone marginale de Waldeyer.

SUBSTANCE DE ROLANDO PROPREMENT DITE. — Elle est composée de colla= térales de passage, de collatérales propres, de cellules nerveuses extrème= ment petites et de corpuscules névfogliques. Nous allons passer en revu les principaux de ces éléments. |

Collatérales de passage. — I faut entendre sous ce nom les fibres grous pées en petits faisceaux qui, nous l'avons dit maintes fois déjà, traversent la substance de Rolando d’arrière en avant, pour se distribuer dans divers territoires de la substance grise de la moelle. Deux ou trois de ces faisceaux attirent spécialement l'attention par leur plus gros volume et leur direction oblique à travers le tiers interne de la substance de Rolandos ils constituent le système des collatérales sensitivo-motrices. Tous ces faisceaux découpent la substance que nous étudions en petits lobes où segments méridiens, d'épaisseur inégale. C’est à l’intérieur de ces segments que les cellules nerveuses se trouvent réunies.

Cellules. — Elles sont d'une taille fort réduite et constituent les plus petits neurones de la moelle épinière. Elles possèdent un corps triangulaire fusiforme ou piriforme et se laissent aisément reconnaître au nombre cons dérable de leurs fines dendrites. Les ramifications de celles-ci ont un aspeël tomenteux et un parcours extrêmement torlueux, qui esl on ne peut plus caractéristique. Les dendrites et leur ramure s’entremélent et s’entrecroi sent en si grande abondance dans chaque lobule, qu'elles y forment un plexus protoplasmique d'une extraordinaire complication. C’est ce plex d'expansions délicates, sectionnées pour la plupart transversalement dans les

1. GoLz@i, Anat. Anzeiger, n° 14 et 15, 1890. 2. Cazaz, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los.

mamiferos. Barcelona, abril, 1590. — Pequeñas contribuciones, etc. : La substanel gelatinosa de Rolando, Barcelona, agosto, 1891. — Los ganglios y plexos nervios

del inteslino y pequeñas adiciones 4 nuestros trabajos sobre la médula y simpâtie 4 Madrid, 1896, p. 41. — L'anatomie fine de la moelle épinière. Aflas der pathologischen Anatomie des Nervensystems, Liefer. IV, Berlin, 1895 (pl. IV et V). 3. CI. Saza, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, Febr., 1892 4. LENHOSSÉK, Der feinere Bau des Nervensystems. 2 Aufl., Berlin, 1895. 2

coupes fines, qui donne à la substance gélatineuse colorée par le carmin ou lhématoxyline cet aspect finement granuleux ou plexiforme dont les interprétations ont été si multipliées, ainsi que nous l'avons vu plus haut.

C’est aussi ce plexus qui, par son enchevètrement extrême, dans la moelle adulte, a empêché, pendant longtemps, et même malgré l'emploi de la méthode de Golgi, de connaître la morphologie des cellules de Rolando el le cours de leur cylindre-axe. Pour tourner cette difficulté et mieux encore pour l’écarter entièrement, il faut, ainsi que nous l'avons fait, s'adresser à la moelle d’embryons et choisir une époque où les cellules, encore à leurs débuts, présentent une forme simple et un cylindre-axe relativement épais et presque dépourvu de détours. Ces conditions, nous les trouvons réunies dans la moelle de l'embryon du poulet du cinquième au dixième jour de lincubation et dans celle de fœtus très jeunes de mammifères. Chez ceuxci, le moment de la naissance est déjà trop tardif pour une étude profitable des cellules de la substance de Rolando, car, chez le chat, la souris ou le rat nouveau-nés, le trajet du cylindre-axe offre déjà une telle complication qu'il est extrèmement difficile de le suivre dans sa totalité.

Afin de donner un aperçu de tous les détails des cellules de Rolando, nous en avons reproduit sur la figure 149 un certain nombre, qui proviennent de l'embryon de poulet âgé de dix jours. On remarque tout de suite que la plupart de ces neurones sont fusiformes et que presque toutes leurs dendrites se portent soit en arrière, soit en avant. Quelques-unes de ces dernières gagnent la substance blanche du cordon postérieur et s'y terminent par des globules. Il existe, pourtant, des cellules franchement étoilées, où les expansions dendritiques rayonnent en tous sens, mais plus particulièrement dans la direction antéro-postérieure.

Si, au lieu d’embryons du septième au dixième jour de l'incubation, on étudie ceux du dix-seplième au dix-neuvième, ou bien si l'on s'adresse à des mammifères nouveau-nés, on s'apercoit que l'aspect des cellules de la substance de Rolando, tel que nous venons dele décrire, a beaucoup changé. Le nombre des dendrites s'est considérablement accru; par contre, quantité d’entre elles se sont rétractées et n'atteignent plus la substance blanche ; elles restent enfermées dans les limites du lobule qui contient leur cellule d'origine. On retrouve encore dans chaque neurone des dendrites disposées généralement en deux faisceaux, l'un antérieur, l'autre postérieur; mais leur aspect n'est plus le même ; elles sont maintenant couvertes d’une multitude de petits filaments. On voit que, par l'abondance, la gracilité et le duvet de

leurs prolongements, les cellules de la substance de Rolando ressemblent fort aux corpuscules névrogliques de la substance grise (fig. 152).

Malgré leur entrelacement intime et leur distribution, en apparence arbitraire, on peut classer les cellules de la substance de Rolando, d'après leur position et leur forme, en deux types : 1° Les cellules limitrophes, situées en arrière, au contact de la zone marginale de Waldeyer; elles ont, pour les caractériser, d'une part un corps ovoïde, piriforme ou semi-lunaire et d’autre part des expansions dendritiques, uniquement orientées en avant ou latéralement et groupées souvent en un bouquet postéro-antérieur (fig.152, C,F,1) ;

Aspect des neurones chez le poulel au 10* jour de l'incubation.

Classificalion : cellules limitrophes, centrales, et transver-

sales.

Aspect des cellules dans les coupes longitudinales.

2° les cellules centrales el antérieures, fusiformes ou étoilées, pour la pluparts el disposées dans des plans méridiens ; elles présentent fréquemment les deux panaches protoplasmiques antérieurs et postérieurs, dont nous avons parlé (fig. 152, D, G, H).

Parmi les cellules centrales, il en est quesques-unes de frappantes pañ leur direction transversale ou oblique et leur forme nettement en fuseau (fig. 152, B). Cette orientation et la longueur des appendices polaires per mettent à ces cellules d'entrer en relation, au moyen de leurs branches pro toplasmiques, avec deux ou plusieurs lobules distants de la substance de Rolando. Pour abréger, nous appellerons ces éléments : corpuscules trans= versaux.

Il est nécessaire, pour compléter notre connaissance de la morphologie

FiG. 149. — Cellules de la substance de Rolando ; embryon de poulet au 10° jour de | l'incubation. Méthode de Golgi. ;

A, B, C, grosses cellules de la zone marginale ; — D, cellules du centre de la corne postérieure;

a, b, cellules dont le cylindre-axe se rend au faisceau de la corne postérieure; — €, neurone dont le cylindre-axe va au cordon postérieur ; — e, cellule émettant un cylindre-axe bifurquëé en

deux fibres du cordon postérieur ; — f, cellule dont le cylindre-axe se porte au faisceau du cor* don postérieur ; — g, cellule envoyant son cylindre-axe au cordon postérieur ; — h, cellule donb le cylindre-axe va au faisceau du cordon postérieur ; — i, neurone donnant son cylindre-axe alm cordon postérieur. — Les fibres en rouge sont cylindre-axiles. 1

des cellules rolandiques, d'examiner encore des coupes longitudinales dé moelle. Pourvu que ces coupes soient tangentielles ou obliques et qu'elles M portent sur la moelle de mammifères nouveau-nés, (chez qui, soit dit en. passant, les cellules de la substance de Rolando ont presque atteint leur modelé définitif), on verra que ces neurones se rangent en séries verticales; séparées par les paquets des collatérales de passage, formant cloisons“ (fig. 150, C).

Chaque série est constituée uniquement par les éléments d'un seul eb même lobule. Les cellules elles-mêmes paraissent, dans ces coupes, aplaties transversalement el pourvues d'une foule d'expansions dendritiques, less unes ascendantes, les autres descendantes. La prédominance de ces expan=

PL RM OT NT, ATOS + AT

sions sur celles qui se portent en avant el en arrière nous apprend qu'en | réalité la plupart des cellules rolandiques sont allongées dans le sens vertical Met non pas radialement, comme les coupes transversales le donnaient à croire. Les prolongements protoplasmiques verticaux restent exactement confinés dans le territoire de la série cellulaire qui les a produits ; ils y forment un plexus dendritique longitudinal continu. On ne s'étonnera done - plus maintenant que les collatérales de la substance de Rolando cheminent, elles aussi, dans une direction longitudinale ; c'est pour elles un pur phénomène d'adaptation, nécessilée par l'exercice de leur fonction à l'égard du plexus protoplasmique.

Cylindreaxe très fin, eltrèssinueux

Le cylindre-axe des cellules de la substance de Rolando est d'une grande finesse ; il sort ha-

bituellement d'une grosse dendrite, parfois à une grande dislance du corps cellulaire. Il décrit de grands circuits caracté-

ristiques avant d'arriver à la sub-

stance blanche et se montre par-

liculièrement tortueux dans son parcours initial, C'est à cela qu'il faut attribuer le retard qu'on a | ; !

de en doctinat: F16. 150. — Coupe verticale antéro-postérieure nn COM SSa destination: et un peu oblique en dehors de la substance Dans les cellules limitrophes, de Rolando et de la tête de la corne posl'axone se dirige, ordinairement, térieure ; chien nouveau-né. Méthode de

LA Golgi.

d’abord le long de la frontière k Stér s IAE 2 è A, fibres du cordon postérieur; — B, cellules limipost rieure de la substance ro- trophes de la substance de Rolando ; — C, cellules

landique vraie, puis d'arrière en centrales de la EUAENNE de EEE ; — D, DENT longitudinal formé par les collatérales de la tête

avant. Dans les cellules cen- de la corne postérieure; — E, fibres longitudinales, Or te qui sont probablement des collalérales sensitives {rales, son 1linéraire est, au con- du sommet de la corne postérieure.

traire, Lrès variable; de grandes flexuosités l’accidentent, en outre, aussi longtemps qu'il reste dans le territoire où il a pris naissance; d'où, une grande irrégularilé de cette portion de son parcours.

Chez les embryons de poulet très jeunes, c’est-à-dire du cinquième au Ses collatéz neuvième jour de l'incubation, les cylindres-axes des cellules de la substance rates. de Rolando manquent encore de collatérales : cette circonstance, jointe à la brièveté relative des distances à parcourir, fait que l'on peut suivre ces

Cause de la confusion entre les cellules à axone long el court.

Destination des cylindresaxes.

1° Au faisceaudelacorne postérieure.

2° A la zone de Lissauer.

3° Au cordon de Burdach.

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axones dans toute leur étendue. Dans la moelle d'embryons plus âgés, c'est= à-dire du quinzième au dix-neuvième jour, les collatérales se montrent, par contre, d’une façon constante. Elles naissent au nombre d’une, deux ou trois parcylindre-axe, enpleine substance de Rolando, s'y ramifientets”y terminent sans en sortir ;elles se prolongent parfois jusqu'à la région apicale de la corne postérieure. Quelques-unes de ces collatérales partent du cylindre-axe, surla frontière antérieure de la substance de Rolando, rétrogradent et pénètrent dans un lobule, où elles se divisent en ramuseules terminaux antéro-postérieurs (fig. 152, À).

Certains cylindres-axes produisent des collatérales presque aussi épaisses qu'eux-mêmes; il n'est même pas rare qu'ils changent de direction, au point où ils donnent naissance à ces fibres-filles. Quand, parfois, ces dispositions coïncident avec un défaut d'imprégnation de la portion terminale du cylindreaxe, on a alors, sous les yeux une arborisation nerveuse qui a toule l'apparence de celle des neurones à cylindre-axe court. Cela nous conduit à penser que la majeure partie des cellules de ce type, que Golgi et d'autres histologistes ont cru apercevoir dans la corne postérieure des moelles embryonnaires, ne sont que des neurones à cylindre-axe long incomplèlement imprégnés. Nous dirons plus: les cellules à cylindre-axe court sont, en réalité, extrêmement rares dans la substance de Rolando, ainsi que nous le montrerons tout à l'heure; peut-être même ne faut-il pas considérer comme telles le plus grand nombre de celles que l’on y a vues.

Quelle est la destination du cylindre-axe des cellules de la substance de Rolando ? D'après nos observations sur la moelle d'embryons très jeunes du poulet, nous pouvons affirmer, sans la moindre hésitation, que la très grande majorité de ces cylindres-axes, après un trajet irrégulier et flexueux à travers la substance deRolando et la tête de la corne postérieure, pénètrent dans cette région du cordon latéral appelée par Flechsig couche limitante et par nous faisceau ou cordon de la corne postérieure (figs. 149 et 152). Presque tous les tubes fins que l’on aperçoit dans ce district du cordon latéral, dans les préparations au Weigert-Pal, correspondent donc, de fait, aux axones de la substance de Rolando. La transformation de ceux-ci en tubes longitudinaux s'effectue de deux facons: par bifurcation, d'où production d’une branche ascendante et d’une branche descendante, et par inflexion, d'où formation d’un tube ascendant ou descendant. C’est l'inflexion qui nous à paru le mode le plus habituel (fig. 152, À, D, E, F, H).

D'autres cylindres-axes, en nombre moindre, décrivant d’abord un are à concavité tournée en arrière, vont se jeter dans la partie du cordon postérieur, connue sous le nom de zone de Lissauer. Ils y deviennent des tubes longitudinaux dans les mêmes conditions que les précédents (figs. 149, J, 151-Djet1b2;1G:01)

Quelques-uns, enfin, provenant surtout des cellules enfermées dans les lobules les plus internes, se portent au cordon de Burdach. Les tubes fins, qui en forment la continuation, se trouvent non seulement dans le champ ventral où cornu-commissural, mais aussi dans l’aire des bifurcations sensitives. D’après ce qui précède, nous pensons que presque tous

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es petits tubes visibles dans les préparations au Weigert-Pal, au niveau de la zone marginale de Lissauer et des régions du cordon de Burdach jui avoisinent la substance grise, sont la continuation des cylindres-axes les cellules de la substance de Rolando (fig. 149, €, 1). Nageotte ! a d'aileurs démontré par ses recherches anatomo-pathologiques que la zone de Lissauer n'est pas constituée par des ibres exogènes, comme le croyaient Lissauer et après lui tous les anatomopathologistes.

Les neurones à cylindre-axe combiné abondent particulièrement dans sette substance. La figure 149 montre quelques-uns de ceux qui se présentent le plus souvent chez les embryons très peu avancés en âge. De la “ellule, e, par exemple, part un cylindre-axe qui se dirige d'abord en avant, puis se divise en deux fibres ; parvenues en des points distants de la zone le Lissauer, celles-ci se bifurquent à eur tour pour se continuer par des ubes longitudinaux. La figure 151 reproduit, en Æ, une cellule dont le

cylindre-axe produisait une fibre pour à

FiG. 151.— Moelle embryonnaire de poulet, au 8e jour de l'incubation. Méthode

dans le cordon latéral, et une autre de Golgi.

le faisceau de la corne postérieure

pour la zone de Lissauer ?. D, deux cellules de la substance de Rolando envoyantleur cylindre-axe au cordon postérieur; — E, cellule du centre de la corne postérieure, existe, avons-nous dit, sur la limite dont le cylindre-axe bifurqué donne une fibre

A au cordon postérieur et une autre au cordon postérieure de la substance de Rolan- jatéral.

ZONE MARGINALE DE WALDEYER. — Il

do, un plexus composé de grosses cellules nerveuses et de collatérales du cordon postérieur. Ces dernières

1. J. NAGEOTTE, Étude anatomique des cordons postérieurs. Nouv. Iconographie de la Salpétrière, 1904.

2. Dans un de nos travaux sur la substance de Rolando, en outre des types cellulaires communs dont le cylindre-axe se porte au cordon latéral ou au cordon postérieur, nous avions décrit des neurones pourvus de deux cylindres-axes qui pénétraient chacun dans un cordon différent. Nous les avions observés sur des moelles le très jeunes embryons de colombe. Depuis lors, nous les avons cherchés en vain sur des embryons plus àgés du même oiseau. Cette disparition nous amène à croire aujourd'hui que ces neurones à double axone constituent une forme très précoce et transitoire des cellules à cylindre-axe bifuniculaire. La transformation s'expliquerait par la création, pendant le développement, d’un pédicule commun aux deux cylindres-axes primitivement séparés ; ce processus serait analogue à celui qui survient dans les cellules des ganglions rachidiens et dans les grains du cervelet. Voir : Casa, Pequeñas contribuciones, etc. : La substancia gelatinosa de Rolando, Barcelona, agosto, 1891. — Los ganglios y plexos nerviosos del intestino, etc., y pequeüas adiciones 4 nuestros trabajos sobre la médula y gran sympâätico general, p. 41, Madrid, 1893.

Cellules à cylindre-axe plurifunicul'aire;tlelun grandnombre.

Leur petit nombre.

Répartition:

dendriteset plexus dendrilique.

KR à 416 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX

ont été déjà étudiées; il nous reste donc à faire connaitre les premières!

Cellules marginales. — Ces neurones, que divers auteurs avaient entrevus mais dont les caractères principaux ont été révélés par nous, sont de gro éléments, triangulaires, fusiformes où mitraux, pourvus de fortes expansions

BANA 141 è Jr po “ æ 3

us

FiG. 152.— Cellules, presque adultes, de la substance de Rolando ; embryon de poule au 19° jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

À, D, E, cellules fournissant un cylindre-axe au faisceau de la corne postérieure ; — C, F, cellule limitantes, dont le cylindre-axe chemine d’abord dans une direction tangentielle à la substance de Rolando; — B, cellule transversale; — G, I, cellules dont le cylindre-axe se porte au cordon postérieur.

dendritiques. Celles-ci longent la courbure du cordon postérieur et formen une barrière entre ce cordon et la substance de Rolando. Ces neurones sont en pelit nombre ; malgré cela, ils ne font jamais défaut ni chez les oiseaux ni chez les mammifères.

Leur répartilion est la suivante : absents ou fort rares dans l'aile interne de la substance rolandique, ils existent constamment dans son sommet deviennent très abondants dans son aile externe, au point d'y former pe fois de véritables amas. Quelques-uns s'égarent jusque dans l'épaisseur de. la substance blanche voisine et semblent former ainsi comme un prolongé ment postérieur du noyau interstitiel. En se joignant et s’entrecroisant dans leur propre domaine, les dendrites des cellules marginales constituent wi plexus protoplasmique à branches principalement transversales, dont richesse el la densité décroissent de dehors en dedans.

h On peut voir, en À, B, C, sur la figure 149, un certain nombre de cellules marginales dessinées d'après la moelle d'un embryon de poulet au dixième jour de l’incubation. Les expansions en sont grosses, lisses, fortement variqueuses et peu ramifiées ; elles se terminent en pleine substance blanche par des renflements. Tout cela et d'autres détails donnent à ces cellules un aspect général très embryonnaire.

Si l’on veut voir ces neurones en plein développement, il faut recourir à des moelles d'embryons ayant de douze à dix-neuf jours d'incubation. Alors, comme le montre la figure 148, en À, les bras protoplasmiques sont plus ramifiés et les extrémités des appendices principaux s'épanouissent en un bouquet de ramuscules épineux, situés en grande partie à l'intérieur de la substance de Rolando. Grâce à ces branches terminales et tangentielles, fort longues, le neurone marginal embrasse tout le contour postérieur de Ja substance rolandique ; il peut donc, par là, entrer en contact avec la plupart des collatérales marginales sensitives réunies en plexus. Mais il envoie aussi, à l'occasion, quelques dendrites dans la corne postérieure, où elles pénètrent presque perpendiculairement, pour se ramifier dans la portion apicale. Parfois la ou les branches proloplasmiques destinées à la corne sensilive rebroussent chemin après y êlre parvenues el vont se diviser, en arrière, dans la substance de Rolando; tel estle cas pour un des appendices dendriliques de la cellule À, dans la figure 148.

Enfin, nous avons remarqué de lemps à autre dans l'embryon de la colombe, que les dendrites tangentielles externes des neurones marginaux externes coupaient transversalement la corne postérieure et allaient participer à la commissure protoplasmique dorsale.

Le cylindre-axe des cellules, dont nous nous occupons, est épais; il prend naissance presque toujours sur une grosse dendrile,parfois, à grande distance du corps cellulaire (figs. 148, a et 149, A, C), ce qui en rend souvent la découverte difficile. Son itinéraire est variable ; dans certaines cellules, en Particulier dans celles qui se trouvent logées dans le bord externe de la substance de Rolando, il côtoie cette substance de dedans en dehors jusqu’au cordon latéral, où il pénètre ; dans la plupart des cas, cependant, ül commence par se diriger franchement en avant, traverse ainsi toute la substance de Rolando et la tête de la corne postérieure, où il décrit une courbe à concavité externe; enfin, il court transversalement jusqu'au cordon latéral. Quel que soil leur parcours initial, tous les cylindres axes des cellules marginales se continuent par des tubes longiludinaux du faisceau de la corne postérieure ou couche limilante du cordon latéral. Celle continuation s'opère, en général, par simple inflexion.

Ces cylindres-axes émettent, durant leur parcours, de rares collatérales, qui s'arborisent dans la substance de Rolando ainsi que dans la tête de la corne postérieure. On ne rencontre ces fibres dérivées que chez les animaux nouveau-nés ou les embryons d'oiseaux presque à terme ; aussi, les figures 148 el 149 n'en contiennent-elles pas, car elles correspondent à des stades lrop précoces du développement, c'est-à-dire à des époques où ces collalérales ne se sont pas encore formées.

Connexions des dendrites.

Le cylindreaxe va lou

jours au fais

ceau dela corne poslérieure.

Ses collatérales rares.

Analogie des cellules marginales avec les cellules dépla-

cées.

Leur rarelé extrême dans la moelle.

Leur présence dans la substance de Rolando.