LA CELLULE DES GANGLIONS RACHIDIENS CHEZ LES VERTÉBRÉS SUPÉRIEURS

Cellule sensitive ordinaire. — Lorsqu'on étudie des coupes de ganglions colorées à l'hématoxyline, à la thionine ou par tout autre pigment, on voil que le volume des cellules offre une grande diversité.

Certaines sont de taille considérable : car leur diamètre oscille entre 6 et 12 centièmes demillimètre, comme dans les ganglions spinaux du chien.

D'autres, chez le même animal, par exemple, sont de dimensions relativement fort réduites et n'atteignent guère plus de 14 à 50 y de diamètre. Entre ces extrèmes, il existe, bien entendu, de nombreux intermédiaires. Toutes ces cellules, quelle te, Eu F1G. 154.— Cellule ganglionnaire rachidienne : chat

leur taille, sont mélées les adulte. Hématoxyline de Delafield avec coloration unes aux autres, sans ordre, progressive.

sans distribution particulière a, capsule ; — b, enveloppe fondamentale de la cellule ; ème, sauf) dans cerlains jeun des simuosités du glomérale: — 4, enveloppe ad. amas cellulaires qui renfer- ventice du cylindre-axe; — e,noyaux du glomérule. ment en nombre prédominant

des neurones soit de grande, soit de petite laille. Notons que dans les ganglions rachidiens, le diamètre de l'expansion principale est proportionnel au volume des cellules; il est grand, par suite, pour les neurones à corps volumineux et petit pour ceux dont le corps est de faible dimension.

Dans les coupes fines, la plupart des cellules des ganglions se présentent Sous la forme d’une sphère plus ou moins irrégulière; mais il ne manque pas de cellules ayant un autre aspect. Il en est, par exemple, de semi-sphériques, de piriformes et même de semi-lunaires. Parfois le protoplasma, contracté à l'intérieur de la capsule, affecte une apparence étoilée. Mais celle disposition bien figurée par Ranvier n'a rien que d'arüificiel ; elle est due à l’action altérante des réactifs.

Pour mettre en relief, de façon précise, la forme normale du neurone sensilif, il faut, de toute nécessité, recourir à des méthodes qui colorent

qu nc ER, 7 APS a Se das 7 ré ce

Forme.

L'excavation alomérulaire.

Sa conslitution, son endothélium.

Ils revêtent la face interne de la capsule

PE TN CPS PET ES ri cri b. + Ÿ L 0 ET

intensément le corps cellulaire ; aux méthodes de Golgi et d'Ehrlich, par exemple. Dans les préparations imprégnées d’après ces procédés, on remarque fréquemment dans la région d'origine de l'expansion principale, une excavation, notre excavalion glomérulaire !, ou une facelte plane dont le centre ou, peut-être même plus souvent, le contour est le point de départ de l'axone. Celte dépression, observée déjà par Retzius et par Lenhossék chez la grenouille, est sans doute destinée à loger le glomérule du trone cylindre-axile, comme nous le verrons plus loin. On peut voir sur la figure 154 la dépression propre aux cellules sensitives ; les noyaux de la. capsule sont plus nombreux à son niveau. Celte excavalion apparaît de façon encore plus démonstrative dans les figures 156 el 157, où sont représentées des portions de préparations effectuées par la méthode d'Ebrlich.

Capsule péricellulaire (fig. 154, a). — Autour du corps, on apercoil une membrane épaisse, d'aspect fibrillaire, parsemée de noyaux aplatis. Celle capsule (elle se continuerait, d'après Lenhossék, avec la gaine de Henle de l'expansion principale) est un composé de deux couches. L'extérieure, vaguement fibrillaire et’quelque peu avide de couleurs aniliques acides, telles que fuchsine picrique de V. Gieson, indigo picrique de Cajal, est probablement formée de filaments collagènes très fins, disposés en plexus irréguliers. L'intérieure, finement granuleuse, est constituée, comme l'ont montré Schwalbe?, Lenhossék* et Dogiel, par une rangée de corpuscules endothéliaux extrêmement ténus. D'après les observations de Lenhossék, le ciment interstitiel de ces cellules endothéliales se colore en noir par le nitrate d'argent et dessine, de la sorte, des champs polygonaux irréguliers. L'imprégnalion de ce ciment endothélial n'est pas rare non plus par le bleu de méthylène ; les limites des cellules apparaissent alors intensément colorées. Dans les préparalions effectuées par la méthode d'Ebrlich, on observe très souvent encore, comme Dogiel { l’a indiqué, uns, élargissement considérable de l’espace cimentaire, sous forme de vacuoles: Or ces vacuoles inter-endothéliales, dues à la rétraction du protoplasma des cellules qui les bordent, s'exagèrent à mesure de l'exposition de lan préparation à l'air ; aussi, ne pouvons-nous les considérer que comme des« produits artificiels. |

Corpuscules satellites. — En outre de l’endothélium, on trouve, à l'inté= rieur de la capsule, et la revêtant, certains éléments de nalure énigmatique que nous avons signalés 5, il y a quelque temps, dans les ganglions spinaux els

1. Casa y F. OLoriz, Los ganglios sensitivos craneales de los mamiferos. Reu trim. microgr., n° 4, 1897. A | 2. ScuwaLee, Ueber den Bau der Spinalganglien nebst Bemerkungen über sympa= thischen Ganglienzellen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IV, 1888. 3. LENuossék, Untersuchungen über die Spinalganglien des Frosches. Arch. fn mikrosk. Anat., 1886.

4. DoGiez; Der Bau der Spinalganglien bei den Säugetieren. Ana. Anzeiger, Bd XII, ne 6, 1896. — Zur Frage über den feineren Bau der Spinalganglien bei Säugelieren: Internat. Monatschr. f. Anal. u. Physiol., Bd. XIV, Hefte 4 u. 5, 1897. ; 5. CaAgJAL y F. OLoriz, Voir nole ci-dessus, p. 135.

de, ISA LT Co ES

crâniens. La figure 155 montre leur aspect et leur disposition. De petits .corpuscules étoilés ou fusiformes envoient de longues expansions, plus ou moins rubanées, autour du proloplasma de la cellule ganglionnaire ; ces expansions embrassent dans leur concavité une plus ou moins grande partie du corps cellulaire et se terminent sur lui, à son contact intime, par des extrémités libres, souvent élargies en volumineuses varicosités. Les corpuscules prennent aussi bien le Golgi que l'Ehrlich. Mais Jeur aspect varie un tant soit peu dans les préparations obtenues suivant l'une ou l'autre “de ces deux méthodes. Par le bleu de méthylène, les expansions sont plus déliées, plus variqueuses, avec, en cerlains points, de gros amas cyanophiles (fig.155, B); par Je chromate d'argent, les prolongements sont £

F plus larges, plus plats, moins variqueux, el sou- / vent, leurs contours sont anguleux où déchi- ‘+ quetés (fig. 159, À). En outre de ces corpus- LES cules satellites munis d'expansions longues, il Ben existe d’autres qui sont presque Lolalement dépourvus d'appendices (fig. 159, b).

La méthode de Nissl vient prouver, elle aussi, l'existence, sous la capsule, de ces cellules isolées, fusiformes ou étoilées. Dans les préparations de ganglions, colorées par ce procédé, on parvient à voir, plus particulièrement au niveau “les sinuosités du glomérule dont nous allons

bientôt parler, des noyaux sphériques, autour desquels un protoplasma pâle s'étire en deux ou F16. 155. — Corpuscules saplusieurs appendices polaires. En certains points, telites appliqués atlaisur

K face des cellules nerveuses on acquiert même la preuve que ces noyaux du ganglion de Gasser. sont situés sous l'endothélium et appliqués tout Re Re : £ A.cellule ramifiée, imprégnée par contre le protoplasma cellulaire. Pour nous, ces la méthode de Golgi ; —B, cellules ramifiées, colorées par la

DOYaux, que Courvoisier ! avait signalés, il ÿ méthode d'Ehrlich Les grands

nt: re < TT ù cercles représentent les cona déjà longtemps, chez la grenouille el qu il RE EL TN appelait royaux polaires, ne font point partie de lesquelles les corpuscules sont

: appliqués avec leur ramure, la capsule ; ce sont, tout simplement, des noyaux

de ces corpuscules fusiformes dont nous par-

ons et qui se rencontrent précisément, en plus grande abondance, entre les anses du glomérule. Les corpuscules péricellulaires que, pour abréger, mous nommerons corpuscules ou cellules satellites, se trouvent en grand

mombre dans les cellules fenêtrées du ganglion plexiforme du vague. Ils y

remplissent complètement les espaces laissés libres par les circonvolutions

du glomérule (fig. 159, C).

Expansion principale. — Dès 1841, Kôlliker ? découvrait que chez les

1. Courvorsier,, Ueber die Zellen der Spinalganglien sowie des Sympathicus beim Erosche. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IV, 1868.

2. Küzuker, Die Selbständigkeit und Unabhängigkeit des sympathischen Nerven- Systems. Akad. Progr., Zurich, 1844.

el envoient leurs expansions sur la cellule.

Historique.

RS * FT PT. D 7 ” à or Pal ,

vertébrés supérieurs, batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères, les cellules | des ganglions rachidiens ne possèdent qu'une seule et unique expansion. celle découverte, Ranvier! en ajoula une autre : il démontra, en effets qu'après un parcours variable, cette expansion, couverte d'une gaine de

étranglement, Mais pour Ranvier, un même tube radiculaire pouvait con tenir les expansions de plusieurs cellules ganglionnaires ; c'était là une asser lion qui fut infirmée par la suite, comme nous allons le voir. La soudure de l'expansion de la cellule ganglionnaire à un tube de Ia racine postérieure qui ne fut signalée par Ranvier que chez le lapin en ba âge, fut retrouvée par Key et Retzius?, chez un grand nombre d’autres. verlébrés. Grâce à ses recherches, Retzius * nous apprit encore un autre faile anatomique des plus intéressants : c'est que l'expansion principale, uniques | de la cellule unipolaire ne donne point naissance à une fibre unique, le radiculaire sensitive, mais bien à deux fibres, en se bifurquant, soit en T comme l'avait dit Ranvier, soit en Y, d'où production de deux branches se condaires, l'une centrale, l'autre périphérique. Cette opinion fut acceptée par Ranvier lui-même *, qui abandonna ainsi son hypothè$e de la formation d'une fibre radiculaire unique par les expansions de plusieurs cellules gan glionnaires.

Lenhossék *, au cours de ses études sur les ganglions de la grenouille eut enfin le mérite de faire remarquer la minceur relative de la branch interne de cette bifurcation et parvint même à suivre cette branche jus que près de la moelle épinière. Mais la démonstration parfaite du trajet des. deux branches de cette bifurcation n'a été faite pour la première fois qu par nous, grâce à l'emploi de moelles embryonnaires d'oiseaux el d mammifères. Ce n'est, en effet, que dans les préparations de ganglion embryonnaires, traités par la méthode de Golgi, qu'il est possible de suivre l'expansion interne dans son entier, c'est-à-dire depuis son origine jusqu sa bifurcation dans la moelle. La découverte de ce fait montre, soit dit en passant, ce qu'avait de génial, malgré son caractère hypothétique, l'assertio 2 de Ranvier lorsqu'il affirmait, il y a longtemps déjà, que cette branche interne pénètre dans la moelle. 1 Glomérule initial de l'expansion principale. — Lorsque dans les préparae

1. Raxvier, Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec les cellules gan-

glionnaires. C. R. de l'Acad. d. Sciences, vol. LXXXI, 1875. { 2. A. Key u. Rerzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems und Bindegewe=

bes. 2 Hälfte, 1 Abtheil., Stockholm, 1876. ï 3. Rerzus, Untersuchungen über die Nervenzellen der cerebrospinalen Gans glien, etc. Arch. f. Anaf. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1880. ; 4. RANVIER, Sur les ganglions cérébro-spinaux. C. R. de l'Acad. d. Sciences, ol: XCV, 1882.

5. LENHOSSÉK, Untersuchungen über die Spinalganglien des Frosches. Arch f mikrosk. Anal., Bd. XXXI, 1888.

6. CAJAL, Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle em bryonnaire. Anal. Anzeiger, Bd. V, n° 3, 1890. — Pequeñas comunicaciones anatomicas sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios nerviosos raquidianos. 20 de diciembre de 1890, Barcelona.

tions provenant d'embryons d'oiseaux ou de mammifères et imprégnées au chromate d'argent on examine l’expansion principale d’une cellule de ganglion, on la voit naître, sans trace de disposition spéciale, d'un cône qui prolonge le corps cellulaire. Les seules particularités, et elles méritent à peine Aspectdice nom, que présente cette expansion, sont des flexuosités le long de son "f'® der

: à o gine du cylintraiet, après sa naissance, quand elle serpente entre les corps des autres 4 ]

née-axmes = cellules. Ce n'est là, d’ailleurs, qu'un simple phénomène d'adaptation topo: LS Fr graphique. niques.

Mais lorsque l'examen est praliqué non plus sur des préparations au Golgi, mais sur des préparations au bleu d'Ehrlich (fig. 157), ou au nitrate d'argent réduit (fig. 156), alors apparaît dans la portion initiale de l’expansion, à l'intérieur même de la capsule, une sorte de peloton nerveux com.

FiG. 156. — Cellules sensitives de l'homme. Méthode du nitrate d'argent réduit.

À, cellule du ganglion plexiforme; — B, C, D, cellules des ganglions rachidiens; — «, cylindreaxe à circonvolution fermée; — b, d, glomérules formés par le pelotonnement de l'axone.

pliqué ; ce peloton, que nous allons étudier plus en détail, nous l'avons dénommé, par analogie avec le glomérule d'un certain nombre de glandes, glomérule initial.

En réalité, ce glomérule n'est pas nouveau dans la science. A diverses Historique. époques déjà, on trouve dans les auteurs des descriptions plus où moins complètes, qui le désignent suffisamment pour qu'on puisse le reconnaitre. Ainsi, Ranvier soupçonne partiellement l'existence et la configuration de cet organite. Avec Retzius surtout, qui décrit dans certaines cellules de la grenouille une spirale initiale enfoncée dans une masse pour ainsi dire granuleuse et riche en noyaux, la méprise n'est plus possible. De même, la portion de protoplasma, appelée par Rawitz portion polaire et considérée par Lenhossék, sous le nom de plaque polaire, comme un amas de corpuseules entassés dans la fossette d’origine de l’axone, répond indubitablement au glomérule initial. Si ces auteurs n'ont pu s'en faire une idée plus précise et le reconnaître comme tel, la faute en est à l’imperfection des méthodes qu'ils avaient employées. Enfin, Dogiel, en utilisant le bleu de méthylène, réussit à

en donner une description circonstanciée, et c'est à lui que revient l'honneur d'avoir définitivement éclairci ce point. 4

Le glomérule initial de la cellule ganglionnaire est une formation tardive. Il fait complètement défaut chez les mammifères nouveau-nés, du moins che: ceux de petite taille. Il est nécessaire, chez le chien et le chat, d'attendre l’âge de huit jours pour le voir se dessiner sous la forme d’une ou deux anses simples ; et c'est seulement après le premier mois, qu'on peut être assuré de son développement parfait.

FiG. 157. — Divers types de cellules du ganglion de Gasser du chat. Méthode

d'Ebrlich avec fixateur mixte.

A, cellule à glomérule condensé et enchevêlré; — B, cellule à glomérule diffus ; —C, grande cellule à glomérule polaire ; — E, cellule dont le cylindre- -axe décrit un arc de cercle à sa sorlie dur elomérule ; —E,F, cellules de taille moyenne, avee glomérule simple ; — H, cellule dépourvue de glomérule ; — ec, début du manchon de myéline.

L'étendue et la complication de ce glomérule sont, à quelques variantes près, fonction du volume de la cellule à qui il appartient. C'est ce que prouve une étude comparative de cet organe dans des cellules de différentes tailles: Ainsi que l’on peut s'en convaincre par les détails, £, F, G, de la figure 157; les glomérules simples, de taille réduite, sont le propre des cellules ganglionnaires moyennes ou petites, tandis que les glomérules compliqués se rencontrent dans les cellules de grande laille. sd

Les dispositions affectées par les glomérules sont vraiment trop diverses pour pouvoir être ramenées à un type morphologique unique.On peut, à la

ÈS D Li en

rigueur, reconnaître dans toutes ces variétés deux formes principales: la première est celle du glomérule contracté, circonscrit, logé dans la fosselte d'origine de l’axone el ne la dépassant pas, tel, F, de la figure 157; la seconde serait le glomérule lâche ou diffus, étendant ses pointes et ses zigzags capricieux sur la moitié ou plus de la moitié de la surface du protoplasma cellulaire ; tel, a, de la même figure. C'est principalement dans les grandes cellules du ganglion de Gasser que cette forme diffuse abonde. Nombre de transilions, cela va sans dire, relient ces deux Lypes extrèmes. L'on peul même voir des glomérules qui participent des deux formes ; ils sont d'abord contractés, avec des anses tassées dans la fossette radicale de l’axone ; ils se développent ensuite, embrassent dans leurs circonvolutions une grande partie de la cellule et après ces longs détours viennent sortir de la capsule à peu de distance de la fossette ou pôle radical. D, de la figure 157, en est un exemple.

Le glomérule, prétend Dogiel, est formé d'une spirale. Cela n'est pas très exact. Il ne faut voir en effet, dans le glomérule, qu'un pelotonnement irrégulier, en tout comparable à celui de l'extrémité profonde des glandes sudoripares, où l’on voit parfois des Lours de spires, mais où l’on rencontre aussi et plus souvent des zigzags, des ondulations de grande étendue, orientées dans toutes les directions possibles de l'espace.

Dogiel affirme encore que le glomérule manque quelquefois de myéline ; celle-ci ne commencerait que lorsque la fibre est sortie de la capsule. Il affirme que d’autres fois ce même glomérule est enveloppé d’un manchon médullaire, même avant de quitter l'espace intracapsulaire, où il est logé. Nous avons soumis à un examen minutieux plus de cinq cents glomérules parfaitement colorés dans leur ensemble, et, à notre lour, nous pouvons affirmer que, toujours, la gaine médullaire commence seulement en dehors de la capsule et à une distance plus où moins grande de celle-ci. Ce fait, comme nous le verrons bientôt, a une certaine importance.

Si, au lieu de considérer le glomérule en soi et dans une espèce animale déterminée ou encore dans ses généralités, comme nous l'avons fait jusqu'ici, nous l'étudions dans la série des animaux qui en sont pourvus, nous voyons alors ses dimensions el sa complexité varier dans de grandes proportions. Ne sortons même pas de la classe des mammifères, el déjà nous apprendrons que le glomérule, très étendu chez le chien et le chat, est petit, pauvre en boucles chez la souris et le lapin. Quant à Fhomme adulle, chez qui ni la méthode de Golgi, ni celle d'Ehrlich ne sont applicables, sen glomérule, imprégné par notre technique du nitrate d'argent réduit, se montre sous différents aspects. Sa forme la plus commune est celle d'un peloton péricellulaire (fig. 156, B), où le cylindre-axe, aussilôl après son émergence, décrit des circonvolutions autour du corps et l'entoure comme d’un nid de filaments très enchevétrés.

Une fois hors de la capsule, el nantie, ainsi que nous venons de le dire, de sa gaine myélinique, l'expansion des cellules unipolaires des ganglions suit un trajet d'abord flexueux, puis presque rectiligne, el après un nombre variable d'élranglements, un, deux ou trois tout au plus, après un parcours

Le gloméruleest toujours dépourvu de manchon de myéline.

Le glomérule dans la série des vertébrés.

Trajet ultérieur de l'expansion principale ; son

mode de bifurcation.

plus où moins long, mais, en réalité, loujours bref, elle se divise soit en T, soil en Y largement ouvert. De cette division résultent deux branches: l'interne, généralement la plus fine, se porte vers la moelle ; l’externe, la plus grosse, pénètre dans les nerfs correspondants.

Ce n’est point un caractère spécial aux ganglions rachidiens, que cette minceur plus grande de la branche interne ou centrale. Le même fait s’observe tout aussi bien dans le ganglion de Gasser et dans le ganglion plexi-

eo ————

F1G. 158. — Cellules du plexus gangliforme du vague ; chat adulte. Méthode d'Ebrlich-Dogiel avec fixateur mixte.

A, cellules avec fossette ou dépression polaire et glomérule circonscrit ; — C, D, cellules de dimension moyenne avec petit glomérule polaire ; — E, F, petiles cellules sans glomérule.

forme du pneumogastrique. Cependant, ilne faudrait pas faire de cette min- | ceur relative une loi immuable pour la branche interne. Celle-ci n’est pas nécessairement, toujours plus mince que l’externe. Il y a des exceptions: Et il peut se faire, Van Gehuchten l'a fait observer, que les deux branches | soient de diamètre égal, et mème, que la plus mince soit, au contraire, la i branche externe !.

1. VAN GEHUCHTEN, Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La. Cellule, t. VIT, fase. 2, 1892. — Contribution à l'étude des ganglions cérébro-spinaux. Bullet. de l'Acad. d. Sciences de Belgique, août, 1892. ;

L'angle sous lequel, dans la bifurcation en T ou en Y, branche centrale et branche périphérique se séparent, est d'ordinaire droit ou obtus. Après quoi, chacune d'elles tire de son côté, en ligne droite, dans l’un quelconque des divers faisceaux du centre du ganglion. Là, aussi, pourtant, rien d'absolu. Et nombre de fois, en particulier dans le ganglion de Gasser, les deux fibres secondaires, après séparation, marchent un certain temps côte à côte, parallèlement ou en divergeant à peine, puis, définitivement, elles prennent des directions opposées et rentrent dès lors dans le cas ordinaire.

Pour en finir avec les détails relatifs à l'expansion principale de la cellule ganglionnaire, ajoutons que par la méthode d'Ehrlich on découvre, au point de sa bifurcation, un épaississement triangulaire, homogène ou finement granuleux, tandis que par la coloration à l'hématoxyline on pourrait, Suivant Lugaro, voir les trabécules du spongioplasma du tronc unique se diviser en deux faisceaux qui pénètrent dans chacune des deux branches de bifurcation. Nous avons déjà eu, dans la Partie générale, l'occasion d'exposer

la manière de voir de Lugaro et de donner notre opinion à son sujet.

Variétés de la cellule sensitive. — La description qui précède s'applique à la plus grande partie des cellules que renferment les ganglions rachidiens et crâniens. Mais, comme toujours, en anatomie et aussi ailleurs, il ny a point de règle fixe, et bien qu'elles soient assez rares, il existe pour les cellules sensitives des ganglions certaines variantes, qu'il importe de connaître.

Grandes cellules dépourvues de glomérule. — On trouve parfois dans les ganglions crâniens de l'homme et des grands mammifères, des cellules qui, par la taille, ne diffèrent point des cellules ordinaires, mais ne possèdent pas de glomérule. Dans ces éléments l'espace sous-capsulaire ne renferme qu'un très petit nombre de corps satellites (fig. 199, B) ?.

Cellules unipolaires de petite taille. — L'attention à été attirée par Relzius sur certains petits corpuscules des ganglions rachidiens, dont l'expansion principale ainsi que les branches secondaires manqueraient de myéline. Dans ces éléments, la division en T produirait d'ordinaire des fibresfilles, interne et externe, de même épaisseur. Dogiel, qui a réussi également à teindre ces cellules par la méthode d'Ehrlich, en fait une description semblable et les donne comme des éléments piriformes, prenant le bleu avec intensité et dépourvus du glomérule initial. Ces corpuscules existent, en effet. On peut en voir des échantillons, en /2, sur la figure 157, en E, F, sur la figure 158 et, en À, sur la figure 159. Ils présentent un corps pyramidal ou piriforme, pour lequel le bleu possède une très grande affinité, comme lindiquent les teintes’ relatives. Leur expansion principale se dégage d'une éminence conique ; elle ne décrit que de légères inflexions el se poursuit en une fibre variqueuse souvent bifurquée. Le lieu de cette bifurcation est ei plus rapproché de la cellule-mère que dans les cellules unipolaires com-

1. S. R. Cayaz, Die Struktur der sensiblen Ganglien, etc. Ergebnisse d. Anal. u. Enltwickelungsgeschichte, v. Fr. Merkel u. R. Bonnel, Bd. XVI, 1906.