PuGnaT, Anal. Anzeiger, Bd. XIV

Historique.

ment avantageux ni utile pour elle de posséder un tronc qui soit commun aux deux expansions.

Cellules caduques. — On rencontre souvent chez les vieillards un type spécial de corpuscules, que nous reproduisons sur la figure 168. On y voit, entre la capsule et le corps cellulaire, un grand espace, rempli de corpus: cules satellites, proliférés ; au milieu d'eux, circulent, en grand nombre, de petits faisceaux de neurofibrilles, ramifiés de façon capricieuse et souvent terminés sous la capsule par un renflement qui varie de forme et de dimension. Le cylindre-axe de ces neurones ne semble pas altéré ; il a le même aspect qu'à l’état normal et s'imprègne fort bien par le nitrate d'argent réduit.

Arborisations péricellulaires (figs. 169 à 177). — Nous arrivons enfin à ces arborisaüions à la fois péri- et intracellulaires, dont il a été si souvent question précédemment. Les premiers, Ehrlich # et Aronson? crurent voir, dans leurs préparations au bleu de méthylène, autour des cellu= les des ganglions rachidiens, des arborisations nerveuses,

péricellulaires, semblables à F1G. 169, — Arborisations péricellulaires d'un gan- celles qu'Arnold avait découglion rachidien ; rat âgé de quelques jours. vertes, il y a longtemps, dans

Méthode double au chromate d'argent. ü :

les cellules sympathiques du

À, racine motrice ; — B, ramus communicans du sympa- ; : : Ÿ cœur de la grenouille. Mais

thique ; — C, D, branches postérieures et antérieures

de la paire rachidienne; — E, cellules unipolaires ordi- 2 SSSR DSi Fe Fà

; ) € = naires ; — F, G, H.S, diverses terminaisons péricellu- la descriplic Le Pre ils lonnè laires, — À, i, p, fibres sympathiques ramifiées et pé- rent de ces arborisalions était

nétrant dans le ganglion. (Figure extraite de notre travail fait en 1890.

trop vague, aucune figure ne l’accompagnail; aussi, le monde savant ne fut-il pas du tout convaincu. Quelque temps après, il nous arriva de pouvoir imprégner ces arborisations, à l’aide de la méthode de Golgi, dans les ganglions du rat nouveau-né. La figure 169, qui date de, cette époque, montre avec quelle nettelé nous les avions vues.

Dans le travail que nous publiâmes à celle occasion, en 1890, nous

émettions l’idée que les arborisations des fibres sans myéline et dichoto-

1. Enruicu, Ueber die Methylenblaureaction der lebenden Nervensubstanz. Deuls= che mediz. Wochenschr., n° 4, 1886.

2. AroNsoN, Beiträge zur Kenntniss der centralen und peripheren Nervendigungen: Inaug. Dissert., Berlin, 1856 (cité par Dogiel).

3. Caya, Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los gan= glios nerviosos raquidianos. Barcelona, 1890.

misées à plusieurs reprises à l'intérieur du ganglion, pourraient bien être la terminaison de tubes nerveux sympathiques ou de Remak. Malheureusement l'imprégnation de ces arborisations péricellulaires par la méthode de Golgi est des plus inconstantes, des plus difficiles ; aucun auteur, sauf Huber, qui semble avoir coloré ces arborisations chez la grenouille, ne put réussir à les voir. On n’ajouta donc qu'une foi médiocre à notre observation. Aussi, ne faut-il point s'étonner de voir Van Gehuchten ! et Retzius ? exprimer dans leurs travaux des réserves sur l'existence de ces nids péricellulaires.

L'honneur d'avoir décrit ces nids en détail, chez divers mammifères, revient à Dogiel*. Du même coup, la découverte qu'Ehrlich, Aronsôn et nous avions faite, reçut droit de cité dans la science. Dogiel décrit deux espèces d'arborisations péricellulaires : 1° les unes, formées par des ramuscules amyéliniques fins et variqueux, émanés probablement de fibres sympathiques ; elles répondent à celles que nous avions colorées chez le rat, au moyen du chromate d'argent ; + les autres, produites par des fibres myélinisées el par les ramuscules nus, qui proviennent de la division de ces fibres; ces ramuscules, en s’enroulant autour de la cellule ganglionnaire, constituent, sous et à l'intérieur même de la capsule, un véritable peloton terminal, qui rappelle complètement ceux que l’on voit sur certaines Lerminaisons périphériques, par exemple sur les corpuscules de Krause. Ces dernières arborisations et les fibres myélinisées qui leur donnent naissance seraient, d'après Dogiel, la continuation des branches nerveuses multiples que donne, en se divisant, l'expansion principale des cellules du type second de Dogiel.

Les observations, que nous avons faites dans les ganglions spinaux et crâniens, nous permettent de confirmer l'existence de ces deux sortes d'arborisations. Nous appellerons la première, arborisalions variqueuses péricellulaires, pour ne pas trop préjuger de leur origine sympathique encore douteuse, el nous donnerons à la seconde, en l'honneur de l’auteur qui, le premier, les a décrites, du moins, avec précision, le nom d'arborisalions de Dogiel. Mais, outre ces deux espèces d'arborisations, les préparations de ganglions, que nous avons faites par le bleu de méthylène, nous en ont révélé encore une troisième, également péricellulaire et intracapsulaire. Cette dernière enveloppe le glomérule initial de l'expansion principale. Nous la dénommerons, pour cela, arborisation périglomérulaire. Nous rencontrons donc autour de la cellule unipolaire des ganglions tant rachidiens que crâniens, non simultanément peut-être, trois arborisations qui diffèrent par l'aspect, la destination et, très probablement, par l’origine.

1. Vax GEHUCHTEN, Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La Cellule, t. VIII, 1892.

2. Rerzius, Zur Frage von den freien Endigungen in den Spinalganglien. Biolog. Untersuch. Neue Folge, vol. VI, 1894.

3. HüpER, ci-dessus cité, parait aussi avoir imprégné ces arborisations chez la grenouille.

Description détaillée de Dogiel:sa classification.

Notre classification : les trois sortes d'arborisalions péricel-

lulaires.

Arborisalion uniglomérulaire.

. Comment pourrait-il en être autrement, si l'on veut réfléchir aux combi

Nous les étudierons au rebours de l'énumération que nous venons d'en faire. \

Arborisalions périglomérulaires. — Le glomérule initial est constam=« ment dépourvu de myéline, avons-nous dit. Lorsque nous fimes cette obser-. valion, le soupçon nous vint aussitôt à l'esprit que les flexuosités initiales du tronc principal, constitutives du glomérule, pourraient bien n’ètre là que pour augmenter les surfaces de contact du trone, soit avec les arborisa-« tons périsomaliques précilées, soit avec toute autre arborisation nerveuse 3 spéciale, non encore vue. Ce soupçon devint réalité, lorsque nous explo-n râmes les nombreuses préparations exécutées par notre assistant le docteur Oloriz et par nous. Dans.

le ganglion de Gasser aussi bien que dans les ganglions spinaux, apparut, en effet, à nos yeux une sorle de pelo=s ton de fibres sans myéline, « enroulées de facon inextri-= cable autour de loutes les, anses formées à l'intérieur de la capsule cellulaire par l’ex- 1 pansion principale. 4

L'aspect et la disposition de celle arborisalion périglo= mérulaire sont fort variables.

Un coup d'œil jeté sur les.

figures 170 el 171 montre les

types principaux que l’on ren=s

F1G. 170. — Fibre nerveuse formant des spirales contre dans les ganglions sur quatre glomérules distincts d'un ganglion . etde Casse 1 rachidien ; chat adulte. Méthode d'Ehrlich. SPIRAUR CU ER

figure 171, en À et B, c'est lex

a, cylindre-axe des cellules ganglionnaires ; — b, sections des sinuosités du glomérule, montrant l'enveloppement type le plus simple qui a été de ces sinuosités par les fibres spirales; — c, premier : ‘ 5 À plexus formé par la fibre nerveuse à son arrivée. dessiné. Une fibre sans myé- }

line, tanltôl épaisse, tantôt mince, s’accole d'abord contre la portion extracapsulaire et myélinisée den. l'expansion principale d’une cellule unipolaire et exécute parfois autour d'elle, comme une plante volubile, un premier tour de spire ; elle pénètre ensuite, dans la capsule, s'attache à la portion non myélinisée interne den l'expansion principale et la suit dans ses multiples détours, en l'enveloppant partout d’anses sans nombre et sans ordre. Les dessins que nous donnons. ne fournissent qu'une idée bien incomplète de ces arborisalions nerveuses.

naisons infinies de forme et de mouvement que lours de glomérule chan geant constamment de sens et spires d'arborisation désordonnées peuvent parvenir à édifier par leur entremélement ? L'on comprend, tout aussi bien, la vanité de toute tentative de description.

D'ailleurs, pour se rendre compte, dans la mesure du possible, des rap=

ports qui existent entre les anses du glomérule et les spires de l’arbori-

sation, il faut l'emploi d'un apochromatique à grand angle, 1,30 par exemple;

il faut, surtout, des préparations dans lesquelles le bleu de méthylène ait imprégné quelque peu l'expansion principale. Celle-ci, quoique pâle, apparaît alors et l’on peut suivre autour d'elle, dans ses nombreuses sinuosités, l'arborisation terminale, elle intensément colorée. Ce double résultat est obtenu principalement dans les ganglions que l'on a colorés par injection intensive de bleu, c’est-à-dire dans les ganglions où toutes les fibres nerveuses, même celles qui n'ont pas subi l'influence de l'air, acquièrent une légère teinte azurée.

Que la fibre terminale, dont il s'agit, se ramifie et se divise, il est impossible de l’affirmer ; l’extrème complication de ses spirales, sur laquelle nous

FiG. 171. — Arborisations périgiomérulaires de deux cellules des ganglions rachidiens; chat adulte. Méthode d'Ebrlich,

A, cellule dont une partie du corps est embrasste par l'arborisation terminale ; — B, cellule dont le glomérule seul est enveloppé par l'arborisation terminale ; — a, fibrille du: plexus périgloméru-

laire ; — c, fibre spirale afférente.

venons de tant insister, empêche de suivre son cours entier et, par là même, de savoir si elle possède ou non des ramifications. Malgré tout, on est porté à penser que ces ramifications existent, quoiqu'en petit nombre, grâce à ce fait que souvent les volutes les plus ténues de la spirale sont perlées de varicosilés.

La fibre périglomérulaire, lorsqu'elle est fine, paraît ne se Lerminer que dans un glomérule; mais si, comme cela s’est présenté dans le cas reproduit sur la figure 170, la fibre est volumineuse, alors l'appareil spiralé est commun à deux et même à trois cellules. Cet ensemble de terminaisons offre, par Suite, un aspect étrange, susceplible d'induire en erreur, surtout ‘quand les glomérules correspondant à chacune des spirales sœurs, ne se sont pas colorés.

L'arborisation périglomérulaire n’est pas toujours uniquement périglomérulaire. Elle est parfois plus étendue et empiète sur une partie du corps

Arborisalion pluriglomérulaire.

Arborisalion micle pluriglomérulaire et péricellulaire.

Notre ignorance sur les rapports vrais de l'arborisa-

protoplasmique de la cellule ; il en est ainsi, dans le neurone représenté sur figure 171, au point b. Là, après avoir enveloppé le glomérule de ses repliss

la fibre périglomérulaire envoie, au delà de l'origine de l'expansion princi pale, quelques filaments fins et variqueux, qui couvrent de leurs division® perlées un espace relativement restreint du corps cellulaire.

Ce léger empiétement et cette maigre arborisation péricellulaire de 14 fibre spirale du glomérule peuvent devenir plus considérables ; nous au rons alors affaire à des arborisations mixtes du glomérule et de la cellulen De ces arborisations nous en avons rencontré, surtout dans le gan glion de Gasser et en particulier autour des corpuscules unipolaires volumineux. La figure 172 en montre deux échantillons. On y voit qu'une fibre sans myéline arrive au glomérule ; autour de lui, elle trace d’abord des spires simples et pelites, qui n'embrassent que l'épaisseur de l'expansion

Fic. 172. — Arborisations péricellulaires mixtes du ganglion de Gasser du chats Méthode d'Ebrlich.

€, D, cellules dont l'hémisphère supérieur est au point, pour montrer les détails de l'arborisation péricellulaire ; — c, spirale élégante autour du glomérule; — e, terminaison variqueuse et libre. de l'arborisalion péricellulaire; — f, capsule cellulaire; — g, fibre afférente sans myéline.

principale : elle décrit, ensuite, des spires de plus en plus grandes, qui enve= loppent tout ou partie des anses glomérulaires. Ce faisant, la fibre pour. voit le glomérule d’un plexus extrêmement touffu. Quelques branches se détachent des derniers grands tours de spires périglomérulaires, gagnent lan. surface du corps cellulaire, décrivent autour de lui d'amples circuits et se k terminent par des divisions libres, passablement variqueuses et adhérant de 4 façon intime à la surface protoplasmique. ‘

Les cellules unipolaires couvertes de ce réseau rappellent les corpuseules. l sympathiques du cœur de la grenouille, avec cette différence que dans ceux-ci le massif de spires compliquées, qui entourent l'expansion principale à son origine, n'existe point.

Entre celte arborisation mixte, à la fois périglomérulaire par ses spires" et son plexus et périsomalique par ses divisions variqueuses, et l'arbori= sation périglomérulaire pure, la première décrite, il y a des transitions, des passages ; nous avons eu soin de les signaler. Toutes ces variétés ne seraient-

elles pas en réalité des arborisations mixtes, privées par une imprégnation plus ou moins incomplète de tout ou partie de leurs ramifications périsomatiques ? Ne se pourrait-il pas, en un mot, qu'un seul type existât ? l’'arborisation mixte. La chose est possible, bien que la prédominance des spires et pelotons imprime à l'arborisation périglomérulaire un cachet très spécial, qui la distingue, à prémière vue, de toutes les autres sortes d’arborisations décrites par Dogiel. Autre éventualité : il se pourrait ausi qu'il n'existâts que des arborisations exclusivement périglomérulaires, n'ayant avec le corps de la cellule aucune relation et le laissant, au contraire, bre de recevoir le contact d'autres fibres nerveuses, de nature, d'origine et d'attribution différentes. Autant d'hypothèses, que seules des observations nouvelles et plus approfondies seront à même d'infirmer ou de confirmer.

Tous les glomérules initiaux des cellules ganglionnaires unipolaires possèdent probablement une arborisalion spéciale ou, au moins, un plexus Spiral particulier, en continuité ou non avec une arborisation périsomatique. Nous disons : « probablement », car, dansles préparations au bleu de méthylène, ces plexus périglomérulaires n'étant pas très souvent visibles, à cause, sans doute, de leur résistance à la coloration, il n’est guère possible d'être plus affirmatif.

Reste à se demander d’où provient la fibre qui engendre ces plexus spiralés. Pour nous, nous admettrions volontiers qu'elle lire son origine du grand sympathique. Voici nos raisons : Jamais nous n'avons pu surprendre sur elle, durant tout son parcours à travers le ganglion, la moindre trace de gaine médullaire, fait absolument particulier aux fibres de Remak. En outre, dans les arborisations mixtes, la ramificalion périsomatique est la copie exacte, en aspect et caractère, des terminaisons péricellulaires des ganglions rachidiens mises autrefois en -évidence par nous à l’aide de la méthode de Golgi ; or ces terminaisons semblent être le prolongement des tubes venus des rami communicantes.

Quoi qu'il en soit de toutes ces questions encore en suspens, un fait important se dégage des descriptions précédentes : la portion initiale du cylindre-axe de la cellule de ganglion est un appareil récepteur. Ce cas n’est ni le premier ni le seul dans la science. Qu'on se rappelle les cellules cérébelleuses de Purkinje et leur axone qui, dépourvu de myéline à ses débuts, entre ainsi en contact avec le bas-fond infundibuliforme des corbeilles terminales. Dans le lobe optique des reptiles, des batraciens et des oiseaux, dans les cellules à crosse par exemple, il est très fréquent de voir des cylindres-axes naître d'expansions protoplasmiques, décrire dans leur trajet initial un détour compliqué, puis se rendre en ligne droite à la couche des fibres à myéline. Ici, également, il est probable que ces détours du cylindreaxe ont pour but de le mettre en connexion avec certaines arborisations nerveuses. Ce but capital justifierait la transgression, constatée ieï, de cetle loi d'économie de protoplasma qui commande si sévèrement et le trajet et la forme générale des cylindres-axes. Toutes ces dispositions, où l’axone est, dans sa portion initiale, dépourvu de myéline, donnent de la vraisemblance à l'hypothèse d’après laquelle cette portion serait un véritable appendice

lion périglomérulaire.

La fibre périglomérulaire serait d'origine sympalhi-

que.

Le gloméruleouportion iniliale de l’aæxoneestunappareil récepleur de courants.

probablement

Leur origine

sympalhique.

protoplasmique chargé de recueillir des courants nerveux, tout comme le corps et les dendrites. L'expansion unipolaire des cellules des ganglions sensitifs ne serait donc, elle aussi, qu'un prolongement protoplasmique, qui se serait recouvert de myéline, dans la seule partie de son parcours où il n'a point à entrer en contact avec des fibrilles nerveuses terminales. Ces réflexions nous amènent à penser que la nature, lorsqu'elle veut mulliplier la surface des appareils récepteurs ou {ransmetteurs de cou: rants, met en œuvre deux moyens : l'un, le plus habituel, consiste dans la production de branches de division, comme les expansions dendritiques, les collatérales, les terminales nerveuses:

l'autre, réservé à des cas spéciaux eb plus particulièrement à celui des cel lules pauvres en appendices dendri liques, réside en la formation de tour el de délours, qui multiplient les con»

lacts et assurent la conduction; les pelotons périphériques sensitifs, les spi rales des cellules sympathiques chez la grenouille, les spirales complexes des cellules dans les ganglions rachi diens, elc., en sont des exemples.

Les arborisations périglomérulaires ne se colorent pas seulement par la méthode d'Ehrlich. Elles s'imprègnen également bien par notre méthode a nitrate d'argent réduit. C’est ainsi que Lenhossék ! et nous ? avons pu le Fic. 173. — Deux cellules du ganglion voir chez l’homme. La figure 173; plexiforme du vague chez l'homme. Gù nous avons représenté deux cellules Méthode du nitrate d'argent réduit. A ù sé du ganglion plexiforme humain, mon ane ee Lie Fibres dre l'aspect de ces arborisations, lors ACTES RE cellule oùl'on NOe plexus qu'elles sont colorées par notre pro péricellulaire sous la capsule, à distance du corps du neurone. cédé. En À, l’arborisation semble com mune au glomérule et au corps cellu laire ; en B, on voit qu'elle siège souvent à quelque distance du corps de la cellule, sous la capsule même.

Arborisalions variqueuses péricellulaires (fig. 177, d). — Sur quelques neurones sensilifs de ganglions, on voit, par la coloration au bleu de méthy= lène, une arborisalion riche en ramuscules, disposés en nid autour du corps cellulaire, mais ne présentant ni spirales, ni divisions pour les glomérules Les branchilles ultimes de cefle arborisation se terminent par des extrémités |

1. v. LENHOsSsSÉK Zur Kenntniss der Spinalganglienzellen. Arch. f. mikros. Anal, Bd. LXIX, 1906. # 2. CazaL. Die Struktur der sensiblen Ganglien des Menschen und der Tiere. Ergebn.«

der Anal. u. Entwickel; herausg. v. Fr. Merkel u. R. Bonnet. Bd. XVI, 1906.

queuses sur la surface même du corps. Quant à la fibre qui produit cette orisation, elle est dépourvue de myéline et se ramifie souvent avant de se résoudre en appareil terminal. Ces nids variqueux se sont montrés en sez grande abondance dans nos préparations au bleu de méthylène. Leur réquence est, cependant, moindre que celle des pelotons terminaux dont ous allons parler. Les arborisations que nous avons découvertes chez la uris au moyen de la méthode de Golgi, appartiennent à ce type ; 1l en est à même /pour un grand nombre de celles qui ont été décrites et dessinées ar Dogiel. Il est probable, mais non certain, que ces arborisations sont wendrées par des fibres sympathiques. C'est une opinion que Dogiel artage également.

Pelotons péricellulaires ou nids de Dogiel. — Certaines cellules des gan-

Fic. 174. — Pelotons péricellulaires des cellules du ganglion de Gasser du chat. Méthode d'Ehrlich.

A peloton enveloppant une grande cellule ; on y voit quelques fibres variqueuses, signes d'une ramificalion possible ; — B, C, pelotons de cellules moyennes; aucune ramification n'y peut être décelée.

lions rachidiens et de Gasser possèdent, en outre des nids variqueux déis ci-dessus, des terminaisons nerveuses en forme de peloton, que Dogiel bien décrites et figurées. Dans nos préparations, ces appareils terminaux brassent aussi bien les cellules volumineuses que les cellules de taille moyenne (fig. 174). Ce qui les rend remarquables, c’est le grand nombre de ours décrits sur le corps par la fibre enveloppante.

Ces tours se font dans toutes les directions ; ils sont si nombreux et si compliqués qu'il est impossible, bien souvent, de suivre dans son trajet nter la fibre qui les forme. Au début de son parcours, celte fibre est tourée de myéline, ainsi que Dogiel l’a démontré; mais bientôt elle s'en lépouille. Le cylindre-axe, nu maintenant et en apparence dépourvu de ifications, continue en tous sens son itinéraire circulaire autotr du orps, devient quelque peu variqueux dans ses dernières circonvolutions et

Leur aspect parla méthode d'Ehrlich et le nitrate d'argent réduit.

Leur origine inconnue.

La cellule sensilive recevrait deux arborisations différentes :

l'une pour le glo mérule, l'autre pour le

‘ corps.

Fibres sympathiques dans les ganglions.

se termine par une extrémité libre. Les cellules qu'entoure un peloton de cé genre possèdent probablement un glomérule, et cependant l'on peut affir mer que le peloton n'enveloppe ce dernier en aucun de ses points ; par con

séquent, ce n'est pas lui qui constitue l'arborisation périglomérulaire décrite plus haut. Chez l'homme, les pelotons péricellulaires, parfaitement colorables pa \ le nitrale d'argent ré- | duit, sont trèsrichese fibres, comme le prou= vent les figures 173 : et 176, car chaque cel= lule reçoit plusieurs fibres afférentes.

Nous ne sommes pas en élat, pa

nos observations, de déterminer l’origine des tubes qui donnent naissance anx pelolons de Dogiel. La présence d'une gaine myélinique semble écarter l'idée d’une provenance sympathique ; et d’ailleurs la chose paraît peu probable, à cause du contraste frappant qui existe entre la disposition de ces pelotons ets celle des ramifications péricellulaires authentiquement nées de fibres de Re= imak.

Le fait que les pelotons de Dogiel se cantonnent exclusivement sur le corps et qu'ils se rencontrent précisément s

des neurones sensitifs de grande ou de FiGs. 175 el 176. — Pelotons nerveux moyenne taille, pourvus de glomérule ini péricellulaires sur des neurones du ganglion du vague ; homme adulte.

Méthode du nitrate d'argent réduit.

ial, nous porte à soupconner que les cellules sensilives reçoivent en réalité r AI mi A S "ce ï =.

ET M Po tan deux appareils terminaux de source diff nerveuses afférentes. rente : l’un enveloppant le corps, ets FiG. B.— à, cylindre-axe; — b, fibres ner- ; : É : veuses du nid; — €, expansions proto l'autre, d'essence sympathique, embra plasmiques de la cellule avec leurs ter- ce s < £p minaisons en massue: — d, fibres ner Sant les tours du glomérule. Cette quess veuses afférentes. üon exige néanmoins de nouvelles reche

ches, dont la difficulté est d'autant plus

ia

grande que ces deux sortes de terminaisons ne se colorent pas en même temps sur le même élément cellulaire. | Nous ajouterons, pour lerminer, que nous avons vu très souvent des | fibres sympathiques ramifiées dans le ganglion de Gasser et dans les gan= 1 glions rachidiens. Dans ces derniers, nous avons aperçu, en outre, un plexus nerveux superficiel, sous-névrilématique, à mailles larges, formé et par des” tubes à myéline et par des fibres amyéliniques, Chacune des fibres se divise

ET

à plusieurs reprises et les branches qui naissent de ces divisions se portent des fascicules différents, en s’enfonçant souvent dans l'écorce du ganon sous-jacent. Quelques-unes des branchilles les plus fines cheminent allèlement à la fibre médullaire mère et deviennent variqueuses; elles nblent se terminer librement sur les cellules sensitives des ganglions, à e d’une arborisation assez pauvre en ramuscules (fig. 177, b). Quel est le de ce plexus, visible aussi quelquefois par la méthode de Golgi? is l'ignorons. Nous ne savons pas, non plus, si quelques-unes de ses es se continuent avec des arborisations péricellulaires, car celles-ci se

Fic. 177. — Plexus nerveux périphérique d'un ganglion rachidien du chat. 4 Méthode d'Ehrlich.

e myélinisée et bifurquée ; — b, arborisalion variqueuse terminale : — c, ramificalions secon es de fibres myélinisées ; — d, arborisations variqueuses péricellulaires du type sympathique,

olorent souvent en mème temps que le plexus cortical, comme on peut s'en endre compte par la figure 177, en d.

La pénétration de fibres sympathiques dans les ganglions rachidiens a été lrectement démontrée par nous chez les oiseaux, grâce à nos études sur l'emon de poulet, et chez les mammifères par nos observations sur le rat etla iris nouveau-nés£. Ce fait concorde avec les résultats des numérations de tubes myéline que Lewin ? a opérées comparativement sur la racine postérieure, à bn entrée dans le ganglion et à sa sortie. Ce savant a démontré, en effet, que la

1. Cayaz, Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios nerviosos raquidianos. Barcelona, 1890.

2. GauLE (LEwix), Ueber die Zahlen der Nervenfasern und Ganglienzellen in den alganglien des Kaninchens. Centralbl. f. Physiol.. 1895.

Les quatre éléments de la cellule.

portion externe de la racine postérieure contient, chez le lapin, environ 19 p.100 plus de tubes que la portion interne. Birge ! avait déjà observé quelque chose d'approchant sur les nerfs dorsaux de la grenouille. Buhler ? a aussi compté; mais bien plus récemment, les tubes des racines antérieures et postérieures des nerfs dorsaux de ce batracien ; il a ainsi appris que le tronc commun de læ paire rachidienne contient à peu près 25 p. 100 plus de fibres que l’ensemble de la racine antérieure et de la racine postérieure, quand celle-ci est examinée» entre le ganglion el la moelle. Voici, d’ailleurs, les chiffres trouvés par Bubler: tronc commun, environ 1.488 tubes ; ensemble des deux racines, environ 1.05% Cet accroissement du nombre des tubes dans la portion externe de la racine postérieure répond donc, fort vraisemblablement, aux tubes sympathiques qui entrent dans le ganglion et s'y épuisent. Dans l'explication de cette augmen tation du nombre, nous atla chons moins d'importance aux divisions prémalurées, intra ganglionnaires, de la branché périphérique des cellules sen sitives unipolaires, parce que ce fait, signalé par Dogiel et invoqué par Bubhler, est extrê mement rare et quil ne nous a jamais été donné de le com:

stater dans les centaines de bonnes préparations que nous avons obtenues par les métho des de Golgi et d'Ebrlich.

Structure des cellules des

ganglions. — Nous avons ex

F1G. 178. — Cellule ganglionnaire rachidienne; chat - . 288 ce - sé rl rale adulte. Hématoxyline de Delafield en coloration POËS dans la Fe te Je al progressive. de cet ouvrage, à la page 171, les données fondamentales

a, capsule ; — b, enveloppe fondamentale de la cellule ; — €, cylindre-axe sectionné transversalement au niveau relatives à cette structure. des sinuosités de glomérule ; — d, enveloppe adventice à du cylindre-axe ; — e, noyaux du glomérule. Nous nous bornerons donc

ici à quelques détails com:

plémentaires relativement au protoplasma et à l'expansion unipolaires Lorsque l'on fixe tout ou partie d’un ganglion rachidien de mammifère dans le sublimé ou le liquide de Flemming et que l'on en teint les coupes dans l'hématoxyline de Delafield, comme l'ont fait Flemming *, Lugaro, Levi >ubler et d'autres, on voit que le protoplasma des cellules unipolaires est

1. BirGe, Die Zahl der Nervenfasern und der motorischen Ganglienzellen im Rü@ KÉpRAREe des Frosches. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1882. . A. BuuLer, Unlersuchungen über den Bau der Nervenzellen. Verhandl. d. Physik, Mate. Gesellseh.zu Würzburg, Bd. XXXI, n° 8, 1898. 3. FLEMMING, Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLVI, 1895. Dans ce travail, Flemming conseille sa méthode de coloration progressive à l’aide de solutions faibles d’hémas toxyline de Delafeld. Rawitz (Ueber eine Modification in der Werwendung des Häma& teins. Anal. Anzeiger, n° 10, 1895) préconise aussi la coloration lente à l'aide de SON hématéine glycérinée. cé

constitué par les trois éléments déjà connus : le reticulum, les amas chromaliques et le suc cellulaire ou cytoplasma, auxquels il faut ajouter la membrane. L'hématoxyline présente ici une supériorité sur la méthode de Nissl, si excellente pour la mise en relief des amas chromatiques ; comme cetle dernière, elle colore la chromatine protoplasmique, mais, en outre, elle révèle, en violet plus ou moins intense, les filaments du cylindre-axe et le reticulum cellulaire.

Reliculum protoplasmique el enveloppe fondamentale. — La figure 178, dessinée d'après une grosse cellule sensitive unipolaire de chat adulte, montre la grande délicatesse de la charpente fibrillaire du protoplasma ainsi que sa disposition en un réseau à mailles polygonales extrêmement étroites. Les nœuds de ces mailles renferment les amas chromatiques. Les fils du réseau, fils véritables et non cloisons, s'attachent en dedans au noyau et en dehors à une cuticule granuleuse, qui prend lhématoxyline un peu plus vivement que le reste du reliculum. Cette couche marginale, que nous appelons enveloppe fondamentale du protoplasma, n'est bien perceptible que dans les points où le corps n'adhère pas à la capsule (fig. 178, b).

On admet généralement aujourd'hui que le protoplasma des cellules ganglionnaires spinales possède une structure réticulée, comme le montrent les méthodes ordinaires et celles des neurofibrilles. Si l'on emploie les techniques colorantes habituelles et en particulier l'hématoxyline de Delafield, on peut, à l'exemple de Lugaro !, apercevoir très nettement les fils du reliculum, en étudiant les cellules des ganglions rachidiens du chien, empoisonné par l’arsenic. Le poison, ainsi que cet auteur l'a démontré, provoque une chromatolyse à la périphérie de ces cellules. Le reticulum, ainsi débarrassé des amas qui le cachaient, apparaît avec une grande netteté, surtout si les préparations ont été fixées au sublimé. Cette même technique permet, d'après Marinesco, d’apercevoir aussi le reticulum dans les cellules nerveuses des centres, lorsqu'elles sont affectées de chromatolyse.

Si l’on emploie les méthodes de coloration des neurofibrilles, telles que celle de Bethe, Donaggio, Cajal, etc., le reticulum protoplasmique apparait également, mais sans nodosités, sans amas intercalaires et constitué seulement par des filaments très fins, tout à fait homogènes. Ces filaments très fins ou - neurofibrilles forment, par leurs anastomoses, des mailles polygonales et se groupent souvent en faisceaux entre les blocs chromatiques ; ils s'enchevètrent à …. tel point qu'il est impossible de déterminer leurs rapports (fig. 179). Quoi qu'il en soit, dans les préparations où les neurofibrilles apparaissent colorées, on ne voit point ces dernières s’'insérer ni sur la membrane du noyau ni sur celle du corps cellulaire. Il ressort de ce fait, que dans les préparations obtenues par la méthode:de Nissl le reticulum neurofibrillaire est compliqué de quelque chose. Ce quelque chose pourrait être formé par des précipités albuminoïdes. Ce serait donc, à ces derniers, qu’il faudrait attribuer l’épaississement des travées du reliculum, la production des nodosités et l'existence des filaments d'insertion sur les membranes.

La figure 179, où nous avons reproduit des cellules d’un ganglion crânien,

1. LuGaro, Sulle alterazioni degli elementi nervosi nel avelanamento per arsenico e per piombo. Riv. d. Palol. nervosa e mentale, vol. IT, fasc. 2, 1897.

Aspect du réseau dans les cellules saines.

Aspect du réseau dans les cellulesen chromalolyse.

Aspeciduréseau dans les préparations neurofibrillaires.

Deux types cellulaires :

l'un à grains fins, l'autre à amas épais.

Leurs rapports avec la laille de La cellule.

pris chez un lapin âgé de quelques jours, montre l'aspect des neurofibrilles et leur arrangement. On remarquera leur disposition réticulée, leur fusion, en même temps que leur convergence vers les deux expansions polaires, où elles semblent se condenser en un faisceau compact. Cet aspect est semblable chez l'adulte, mais les fibrilles y acquièrent une telle finesse et forment entre les amas chromatiques des plexus si compliqués et si serrés, qu'il est impossible de deviner leur disposition véritable, même sur les coupes les plus minces.

Amas chromaliques. — Au point de vue de la disposition et de l'abon-. dance des amas chromaliques, on

peut, ainsi que l'ont fait divers auteurs, distinguer les cellules sensilives des ganglions en deux lypes:

l'un à granules fins, extrêmement abondants, irréguliers el sans orientation (fig. 178) ; l’autre à amas épais, rares, allongés et souvent disposés en cercles concentriques:

La taille des cellules ne semble pas avoir de rapport avec la disposilion des grains chromatiques, car les deux types précédents se rencontrent indistinctement dans les neurones de grand et de moyen volume. Pourtant, les plus petites cellules sensitives ont presque toujours des granules très petits et très rapprochés, ce qui leur donne une apparence obscure dans les” préparations obtenues, tant par la méthode de Nissl que par la techni= que à l'hématoxyline de Delafield.…

Peut-être aussi, faut-il, avec Lenhossék, attribuer cette plus grande co- F1. 179. — Cellule bipolaire du nerf ves- lorabilité à la présence d'une sub= tibulaire ; lapin de quelques jours. Mé- stance répartie uniformément dans thode du nitrate d'argent réduit. L :

le proloplasma cellulaire et pos= a, capsule ;— b, vacuole périphérique; — e,expan- sédant une affinité particulière pou sion externe ; — i, expansion interne. : À les pigments basiques.

Intestin cellulaire. — Les cel lules des ganglions rachidiens renferment, comme l'a prouvé Golgi, un système de canalicules où de sinus variqueux formant réseau autour du noyau. Cet appareil, qui occupe seulement une faible partie du corps cellu= laire, ne semble pas être en communication avec l'extérieur, ni recevoir, quoique prétende Holmgren, des appendices de cellules adventices. Nous n'insisterons pas davantage sur ce point, puisque nous en avons déjà parlé dans la Partie générale de cet ouvrage.

Es

Pénétration du cylindre-axe dans le protoplasma. — L'hématoxyline de afield, lorsqu'elle est convenablement employée, c'est-à-dire après fixa- Ldes pièces dans le sublimé, dans l'acide chromique ou, suivant le conde Buhler, dans un mélange de sublimé et d'acide osmique, montre le indre-axe sous un aspect franchement fibrillaire. Ces fibrilles ne sont pas, rai dire, parallèles, mais légèrement obliques les unes par rapport aux es. Elles possèdent des épaississements quelque peu fusiformes et un u plus colorés que le reste.

La structure du cylindre-axe est encore plus nette dans les préparations itées par les méthodes neurofibrillaires. Ici, les filaments apparaissent en distincts les uns des autres. On voit aussi qu'ils s'écartent et divergent mesure que le neuroplasma devient plus abondant, c’est-à-dire, à mesure

ils approchent du corps de la cellule, où ils se jettent dans le reticulum

néral. Lorsque la coupe, bien imprégnée, se trouve êlre parallèle au cône origine du cylindre-axe, on observe, en outre, qu'avant de se perdre dans réseau du corps cellulaire les neurofibrilles se divisent à angle aigu. want aux dispositions singulières que Flemming !, Cox ?, Dogiel*, Len-

ossék ‘, Buhler, et d’autres encore ont décrites dans le trajet des filaments

cylindre-axe à travers le corps cellulaire, les méthodes de coloration s neurofibrilles ne les révèlent pas en toute évidence.