CHAPITRE XVI

TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE DES CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

MERMINAISONS LIBRES INTRA=-ÉPIDERMIQUES DE LA CORNÉE, DE LA PEAU, DES MUQUEUSES ET DES POILS. — TERMINAISONS PAR DES APPAREILS SPÉCIAUX ; FUSEAUX DE KÜHNE, ORGANES MUSCULO-TENDINEUX DE GOLGI, CORPUSCULES DE RUFFINI, CORPUSCULES DE GOLGI-MANZONI, CORPUSCULES DE MERKEL, DE MEISSNER, DE KRAUSE, DE PACINI, DE TIMOTEW.

Nous avons dit, bien des fois déjà, que le tronc unipolaire des cellules des ganglions spinaux se bifurque en deux branches : l’une fine, allant à la moelle et l’autre épaisse, se rendant à la périphérie. C'est cette dernière qui se jette dans la paire correspondante des nerfs rachidiens, y forme les tubes nerveux sensitifs et va se terminer soil dans la peau, soit dans les muqueuses, soit dans les muscles et les tendons. =

Pendant tout leur trajet, du ganglion à la terminaison périphérique, les tubes sensitifs ne présentent rien qui permelle de les distinguer des tubes moteurs; car, tout comme ces derniers, ils sont pourvus d'une gaine médullaire, d'étranglements de Ranvier et de tous les autres accidents de structure particuliers à la fibre myélinisée.

Les tubes sensitifs se terminent de deux façons : ou bien par des arborisations libres, appliquées, sans intermédiaire aucun, sur les cellules soumises aux ébranlements extérieurs; ou bien par des ramifications également libres, mais protégées et séparées des éléments cellulaires en contact avec le monde ambiant, par un appareil spécial, destiné peut-être à atténuer la vivacité et l'énergie de l'excitation.

A la première manière appartiennent les lerminaisons nerveuses que renferment les épithéliums de la peau et des muqueuses ; à la seconde, les nombreux appareils terminaux : les fuseaux musculaires de Kühne, les organes musculo-tendineux de Golgi, ceux de Ruffini, les organes de Krause, de Timotew, de Merkel, de Meissner, les corpuscules nerveux des organes génitaux, les corpuscules de Pacini, ceux de Golgi-Manzoni, de Herbst, etc.

Terminaisons intra-épidermiques. — Nous pouvons les diviser en quatre variétés : les terminaisons de la cornée, celles de la peau, celles des muqueuses et enfin celles des poils.

Les deux modes de terminaison des

tubes sensilifs.

Leurs qualre

variélés.

Historique.

Les plexus successifs.

1° Le plexus profond ou fondamental.

2 Plexus sous basal.

se V oi 2 PE EN e Fe - ee EN à LA ; : 5 Li - € ; 162 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX TERMINAISONS DANS LA CORNÉE. — Ce sont, parmi les terminaisons intra

épidermiques, les premières qui aient été connues. Elles ont été découvertes par Cohnheïm !, qui les colora au moyen du chlorure d’or réduit par une solution aqueuse d'acide acélique en présence de la lumière. Les travam presque contemporains de Külliker ?, ceux plus tardifs de Hoyerén Lavdoswki *, Izquierdo * et Ranvier 5, el ceux encore tout récents de Dogiel 7, sont venus confirmer la description de Cohnheim dans ses parties essentielles, tout en y ajoutant un grand nombre de détails nouvea Citons enfin Cappellini $ qui appliqua avec avantage la méthode de Golgrà ces lerminaisons.

Les tubes nerveux destinés à la cornée proviennent du trijumeau. A leuw arrivée au pourtour de cette membrane, ils sont encore recouverts de leur manchon de myéline ; mais à peine ont-ils atteints la tunique conjonctive de la cornée, qu'ils perdent et ce manchon et leur gaine de Schwann.

Les fibres, réduites maintenant à des cylindres-axes nus, se portent à rencontre de leurs voisines, s'enchevêtrent et forment, entre les lamelles conjenctives de la cornée, un plexus profond, à mailles larges et plates auquel on a donné le nom de plexus fondamental. Chacune des travées d ce plexus est5 formée, ainsi que Dogiel l'a démontré dans la cornée den l'homme, non par la réunion de cylindres-axes, mais par la juxtaposition des branchilles fines et variqueuses que donne, en se décomposant, toul cylindre-axe cornéen aussitôt qu'il perd sa myéline. Ajoutons que ces faisceaux ou pinceaux de branchilles parallèles peuvent aussi émaner des étranglements de tubes nerveux, qui ne se sont pas encore dépouillés de le enveloppe médullaire. Au niveau des nœuds du plexus, les fibrilles s'entres mêlent et s'entrecroisent, mais simplement, en formant de véritables chiasmas. On voit souvent en ces points nodaux, un ou deux noyaux entourés" d'une certaine quantité de substance granuleuse, que His ”* et Lavdowskp ont considérés, sans preuves solides, comme des cellules nerveuses ganglion" naires. Ces noyaux font du reste défaut sur les grosses travées et les chiasmas" épais.

Ce premier plexus donne naissance à des faisceaux fibrillaires plus grèles, qui traversent, comme par gradins, les couches conjonctives cor

1. CounxeIM, Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der Hornhaut der Säus gethiere. Centralblalt f. med. Wiss., Bd. IV, 1866, p. 401. 2. KüLuxer, Ueber die Nervenendigungen in der Hornhaut. Wärzb. Nalurwissenseh Zeil., 1866.

3. Hoyer, Ueber die Hornhaut. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. IX, 1873. 4. Lavpowsky, Das Saugadersystem und die Nerven der Cornea. Arch. f. mikrosk Anat., Bd. VIII, 1872.

5. Izourerpo, Beiträge zur Kenntniss der Endigungen der sensiblen Nerven. Siras* burg, 1879.

6. Ranvier, Traité technique d'histologie, 2° édit., 1889. — Terminaisons nerveuses sensitives : Cornée. Leçons d'analomie générale, Paris, 1880. ‘#; 7. Doctiez, Die Nerven der cornea des Menschen, Anal. Anzeiger, n°° 16 et 17 | 1890. | 8. CaPPELLINI, Sui nervi della cornea dimostrati col metodo di Golgi. Arch. d& Oftalmologia, fasc. 11 et I2, 1897. 1 9. ils, Beiträge zur normalen u. pathologischen Histologie der Cornea. Basel, 1850

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nnes antérieures, se joignent à d'autres fascicules du même genre el stituent, sous la membrane basale antérieure, un autre plexus aplali, à ülles plus étroites. Hoyer l’a appelé plerus sous-basal.

De ce réseau ou plexus sous-basal, sortent, enfin, des fibres extrèmement nces el variqueuses, à parcours lorlueux ; brusquement, elles se coudent, ssent au travers de la couche basale de la cornée el s'entrecroisent avec s congénères, aux pieds des cellules épithéliales de la rangée la plus

ofonde ; elles forment ainsi un troisième et dernier plexus, beaucoup plus

| F1G. 181. — Plexus de la cornée chez le lapin. Méthode d'Ehrlich.

avée du plexus fondamental ; — B, plexus sous-basal; — C, branches lerminales inter-épithéliales; — D, branches terminales sous-épilhéliales.

at que les précédents et dépourvu de noyaux; on lui a donné le nom de

1 sous-épithélial.

Après s'êlre divisées un certain nombre de fois, les fibrilles constitutives ce plexus s'infléchissent, elles aussi, brusquement, s'élèvent en s’insinuant les cellules épithéliales et se terminent par une varicosilé parfaitent libre, soit entre les éléments épithéliaux des couches profondes, soit ire ceux de la rangée la plus superficielle. Cohnheim pensait que le graà terminal faisait saillie au-dessus et hors de l'épithélium ; mais Kôlliker lous les auteurs qui ont étudié ce point après lui ont démontré que les rilles n'abandonnent jamais l'épithélium et qu'elles se terminent, toujours, > ses cellules, c'est-à-dire, en plein ciment inter-épithélial (figs. 181, C

3° Plexus sous-épithélial.

Terminaisons variqueuses libres.

Terminaisons en pelotons sur la circonférence

cornéenne.

lislorique.

LES. or

Il existe, en outre, d'après Dogiel, à la circonférence de la cornée, ak voisinage de la conjonctive, des fibres nerveuses, qui se terminent par des ramifications en pelotons, immédiatement en arrière de la menbrane basalé antérieure. Ces pelotons rappellent tout à fait ceux que Craecio ! a décrils dans la rétine humaine sous le nom de /ioccheti nervosi (houppetltes ner veuses). Ces derniers sont, en quelque sorte, des corpuscules de Kraust rudimentaires, où le système des capsules protectrices n'aurait pas encore fait son apparition.

TERMINAISONS DANS L'ÉPITHÉLIUM CUTANÉ. — Langerhans ?, le premier, découvrit des ramifications nerveuses dans l'épaisseur de la couche de Malpighi de la peau, à l'aide dm chlorure d'or. Il crut que ces rami® fications n'ont point leurs extrémi:

tés libres, mais qu'elles se conti nuent avec la substance de certains corpuscules étoilés de la coucht malpighienne. Il considéra ces cor puscules, colorables en violet pa le chlorure d’or, comme des cellule nerveuses. Les études postérieures d'Eberth*, les travaux consciencieu:

et considérables de Merkel {, q étudia presque toute la série anis male, et les recherches d'Arnsteins Ranvier et Retzius démontrèren que ces corpuscules intra-épider

FiG. 182. — Terminaisons nerveuses dans l'épithélium antérieur de la cornée: lapin miques, pris par Langerhans pou adulte. Méthode du chlorure d'or. — des éléments nerveux, ne sont riel On voit les fibrilles nerveuses les plus l d Iul : À fines courir entre les cellules épithé- d'autre que des cellules migratrices liales et se terminer par des varicosités c'est-à-dire des leucocytes, qui, SO à la surface cornéenne. tis des vaisseaux et ayant ram}

jusque dans les interstices de l'épi thélium, affectent la forme étoilée, par adaptation topographique. Toutes ces observations prouvèrent du même coup, qu'après plusieurs divisions les fibrilles nerveuses se terminent par des extrémités libres, en pleine couche de Malpighi et n'atteignent que bien rarement le stratum granulæ

sum (1ig. 183).

Les résultats, fournis par le chlorure d'or, surtout en ce qui concerne

la terminaison libre des fibrilles nerveuses intra-épidermiques, ont &l

1. Craccio, Osservazioni criliche sopra il lavoro di A. G. Dogiel intitolato : [ co puseuli nervosi finali nella cornea e nella congiuntiva, etc. Accad. di Science d. WI tuto di Bologna, t. XXX, aprili, 1893.

2. LANGERHANS, Ueber die Nerven der menschlichen Haut. Virchow's Arch., Bd. XEIN,

3. Eserra, Die Endigung der Hautnerven. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. VI, 1870.

4. MerkeL, Tastzellen u. Tastkôrperchen bei den Hausthieren u. beim Menschen» Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XI, 1875. |

confirmés en ces derniers temps par Retzius!, Eberth et Bunge ?, Sclavunos ?, Dogiel ‘ et Van Gehuchten *, au moyen des méthodes d'Ehrlich et de Golgr. Nous avons pu aussi en contrôler l'exactitude, en colorant par la méthode de Golgi les arborisations intra-épidermiques des pattes et du mufle, chez le chien et le chat nouveau-nés. Nos observations concordent, d'ailleurs, en tous points avec les descriptions de Retzius et Van Gehuchten.

La figure 183 montre la disposition de ces terminaisons nerveuses. Dans le Lissu conjonctif sous-cutané, de gros paquets de fibres se divisent et se subdivisent à maintes reprises, au-dessous du derme papillaire; il en résulte un plexus plus ou moins horizontal, à mailles larges. Parfois, de gros tubes nerveux se bifurquent au niveau de ces divisions. Les faisceaux du plexus

F1G. 183, — Terminaisons nerveuses dans la ‘peau des pattes du chat âgé de quatre” jours. Méthode de Golgi.

A, épiderme corné; — B, corps de Malpighi; — C, partie profonde du corps de Malpighi, parsemée de grains de pigment; — a, gros troncs nerveux; — b, fibres collatérales; — c, arborisation terminale ; — d, extrémités terminales situées entre les cellules épithéliales.

ainsi constitué émettent des fibrilles, qui pénètrent dans le derme papillaire, S'y dichotomisent plusieurs fois et gagnent enfin l'épithélium. Ces fibrilles ascendantes, nées directement sur les faisceaux du plexus, sont très

fréquemment des collatérales issues des grosses fibres horizontales ; chacune

| | 1. Rerzius, Ueber die sensiblen Nervenendigungen in den Epithelien bei den Wir- | belthieren. Biol. Untersuch. N. F., Bd. III, 1892. — Die sensiblen Nervenendigungen in + der Haut des Petromyzon. Biol. Untersuch. N. F., Bd. IV, 1892.

2. EserrTa u. BUNGE, Die Endigungen der Nerven in der Haut des Frosches. Sonderabdruck aus d. Anatomisch. Heften. 1 Abtheil, Heft V, 1892.

3. ScLAvuNos, Ueber die feineren Nerven u.ihre Endigungen in den menschlichen Genitalien. Anal. Anzeiger, n°° 1 et 2, 1893.

4. Dore, Die Nervenendigungen in der Haut der äusseren Genitalorganen des Menschen. Arch. f. mikrosk. Anat.: Bd. XLI, 1893.

5. VAN GEHUCHTEN, Les terminaisons nerveuses intraépidermiques chez quelques mammifères. La Cellule, t. IX, fasc. 2, 1893.

1° Arborisalions à extrémités variqueuses et libres.

de celles-ci peut en émettre deux, trois et davantage, qui produisent autant d'arborisations terminales dans des territoires cutanés relativement éloignés les uns des autres.

Poursuivons maintenant les plus fines fibrilles ascendantes du derme papillaire. Nous les voyons pénétrer dans le corps muqueux de Malpighi, en. divergeant plus ou moins; après quelques divisions, elles se terminent en pleine couche épithéliale, par des extrémités libres, variqueuses, logées dans le ciment intercellulaire. Les ramuscules les plus élevés s’incurvent souvent près de leur terminaison, comme si la dureté de l'épiderme corné constituait un obstacle insurmontable à leur ascension; du reste, aucun d'eux ne dépasse la couche. granuleuse. Il est fréquent de voir des fibrilles intra épidermiques arriver à la partie supérieure du corps muqueux, puis en redescendre vers les zones les plus profondes, infiltrées, chez le chat,

de granulations de mélanine.

2e Ménisques On peur considérer comme variété des termi-n lactiles. naisons intra-épidermiques les arborisations nerveuses que Merkel! a découvertes dans le groin

du pore, mais dont Ranvier ? à fait une meilleure

Fe étude.

| ” Nos recherches nous permeltent de confirmer RUE SPA entièrement la description qu'en donne ce dernier

auteur. Dans les cylindres ou formations épithé= FiG. 184, — Terminaisons hédériformes dans les prolongements interpa-

liales interpapillaires, on voit, disséminés, des corpuscules ovoiïdes (fig. 184); ce sont les cellules

pillaires de la peau du doigt chez un enfant âgé de quelques jours. Mélhode du nitrate d’argent réduit.

de Merkel, que le chlorure d'or colore en violet Sous chacun de ces corpuscules, qui semblent êtres des cellules épithéliales modifiées, se trouve, com= me Ranvier l'a montré, un ménisque tactile, c'ests

A, fibre afférente; — a, dila- à-dire un disque concavo-convexe, en continuité talions terminales réticulées situées au-dessous des cellules épithéliales.

avec une fibrille nerveuse dépouillée de myélinen Ces fibrilles sont le produit de la division intra épithéliale de plusieurs tubes médullaires qui arrivent du derme, en provenance du plexus sous-culané. La gaine de myéline de ces tubes s'arrête quand ceux-ci atteignent la rangée cellulaires la plus inférieure de l'épithélium. Szymonowiez ?, qui a coloré les ménisques tactiles du groin de pore par la méthode d'Ehrlich, en donne une deserip= üon semblable. D'après lui, la couche limitrophe du derme contiendrait, en oulre, des arborisations nerveuses libres, appliquées sur l’épithéliumr®

1. MEerkez, Tastzellen u. Tastkôrperchen bei den Hausthieren u. beim Menschen: Arch. f. mikrosk. Anat., Bd., XI, 1875.

2. Ranvier, Nouvelles recherches sur les corpuscules du tact. C. R. de l'Acad. ds Sciences, 27 septembre, 1880.

3. SzyMoNowicz, Beiträge zur Kenntniss der Nervenendigungen in Hautgebilden: Arch. f. mikrosk. Anal., Bd., XLV, 1895.

Les corpuscules de Krause de la variété simple, c'est-à-dire formés de la massué nerveuse centrale seulement, ne seraient pas non plus, d'après Szymonowicz, une rarelé dans celte région tégumentaire du porc.

Les ménisques lactiles ne se rencontrent pas seulement dans le groin du porc, on les trouve aussi dans les poils sensibles des animaux, ainsi que nous le verrons tout à l'heure. Ranvier les a rencontrés encore, bien que dépourvus de cellules de Merkel ou cellules de soutènement, dans la pulpe des doigts de l'homme el dans les régions interpapillaires du corps de Malpighi où passe le canal excréteur des glandes sudoripares (fig. 184, a). Ces disques seraient appliqués sur la face profonde de l'épithélium, dans le voisinage du canal excréteur. Leur forme serait celle d'une lamelle anguleuse ou encore de quelque chose comme une feuille de lierre, d'où le nom de /erminaisons hédériformes que leur donne Ranvier. Enfin, Dogiel signale aussi l'existence de disques terminaux sur un grand nombre de fibrilles nerveuses de la cornée; ces disques anguleux et irréguliers siègent derrière la membrane basale antérieure et ne se trouvent en rapport avec aucun Corpuscule spécial.