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Nr WEAR Cr) ? ) LE TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 487

Yest probablement sur cette disposition qu'un certain nombre d'histoloistes se sont appuyés pour supposer que le fuseau de Kühne constitue une hase de bipartition musculaire el nerveuse.

Le tube nerveux afférent, très gros, passe au travers des capsules, se ivise en deux et jusqu'en cinq fibres flexueuses et revèlues de myéline. Ces lernières courent sur la partie granuleuse de la fibre musculaire et se ésolvent, lorsqu'elles abandonnent leur manchon médullaire, en une arboisation variqueuse, qui s'étend sur une grande surface de la fibre contracile, au dela même des limites des capsules (fig. 198, d).

Le fuseau musculaire n’est pas innervé par cette seule arborisation intraapsulaire. Sa partie striée porte, en dehors des capsules, une autre terhinaison nerveuse particulière. Dans un travail déjà ancien et resté ignoré les savants !, nous décrivions cette double arborisation terminale de la nanière suivante :

« Chaque fuseau musculaire de la grenouille, quand on le colore par le eu de méthylène, montre deux arborisalions :

« 19 L'une se trouve dans la région striée, à une assez grande distance lu renflement fusiforme ; elle a Lous les caractères d'une terminaison motrice rdinaire ; ce qui l'en distingue uniquement, c'est d'être un peu plus petite t de présenter un moindre nombre de troncs pales terminaux (fig. 193, B). in raison de celte analogie, on peut considérer celle lerminaison comme ne terminaison motrice, chargée de déterminer les contractions de la portion on granuleuse, c'est-à-dire striée du fuseau musculaire.

« 22 L'autre arborisation correspond à la portion épaisse el‘encapsulée lu fuseau ; elle est beaucoup plus compliquée là où les fibres nerveuses, qui lui donnent naissance, sont grosses el flexueuses. Aussitôt qu'elles ont raversé les capsules et se sont dépouillées de leur myéline, elles se lécomposent en une multitude de filaments très fins, moniliformes, parallèles, resque tous, au grand axe de la fibre musculaire qu'elles couvrent sur une rès vaste étendue (fig. 198, d). Les varicosités de ces filaments ont une disosition telle, qu'au premier abord on hésite sur la nalure nerveuse de ces rborisations ; on est tenté de croire que le bleu de méthylène a imprégné implement, ici, les grains adipeux si abondamment répandus dans les nterslices de certaines fibres musculaires. Mais l’analogie que présentent es arborisalions, Lant au point de vue de la délicatesse qu'à celui de l'aspect ariqueux, avec les terminaisons arborescentes intra-épithéliales de la peau 1 de la cornée, porte à les considérer comme d'essence nerveuse.

« Dans les muscles de Lacerla agilis (lézard des murailles), les fuseaux nusculaires présentent aussi les deux espèces de terminaisons sus-indiquées. une d'elles, la terminaison ordinaire des muscles, est une véritable plaque notrice, avec tous ses caractères ; l’autre est disposée comme chez la greiouille, mais les troncs de son arborisalion sont couverts de grains et de raricosités en bien plus grand nombre. Chez le lapin, le cobaye, le rat, aninaux qui nous ont servi également à étudier les fuseaux musculaires par le

1° CAgJAL, Loc. cit.

Notre descriplion de 1SSS

1° Terminaison motrice

ordinaire.

2° Terminaison du fuseau.

ur le CPTORT RE

Aulres parlicularités du fus eau.

Rôle des fuseauæx de Kühne.

lat

chose près, la disposition fondamentale que nous avons décrite ci-dessus M Il résulte de nos observations plus récentes sur la grenouille, que les ter

portion striée ou extra-capsulaire de la fibre. Nous avons vu de même que segmentation longitudinale de la fibre musculaire en deux ou trois fibrille secondaires est souvent complète, car elle intéresse jusqu'à la région gra nuleuse du fuseau. Enfin, dans plusieurs préparations, nous avons nof la disposition suivante, que les branchilles sensitives terminales prennent selon Ruffini, dans les fuseaux musculaires du chat : ces ramuscules couvre non seulement la surface de la substance granuleuse, mais pénètrent entre les fibrilles musculaires élémentaires et les enveloppent de tours et de spirales comparables à celles que Ciaccio décrit dans les organes nerveux musculo tendineux. Il est à présumer que ces arborisations intrafasciculaires etM grand nombre de fibrilles qui composent le fuseau doivent avoir pour but d favoriser la pression des terminaisons sensitives pendant la contraction et 4 provoquer, par suite, leur excitation.

Du reste, Kerschner, en même temps que nous mais indépendamment, à lui aussi, admis l’existence d'une double terminaison motrice et sensitive dan le fuseau de Kühne. Plus tard, d'excellentes descriptions en ont été données pa Ruffini, chez l’homme et le chat, par Sihler, chez les reptiles et batracien ainsi que par Huber et Witt? et par Dogiel, qui est parvenu à les colorer for bien par le bleu de méthylène. La description que Ruffini ‘ a donnée de l’arbo risation sensitive du fuseau chez les mammifères est excellente ; il a montré en effet, que, dans les muscles du chat, les fibres nerveuses se terminent, sol par des anneaux et des spirales qui entourent les fibrilles élémentaires di fuseau, soit par des ramifications semblables à des branches fleuries. Ce dernie mode de terminaison ou /iorami des Italiens semble être le plus habituel che l'homme.

L'interprétation physiologique des fuseaux est devenue aujourd'hui plus accessible, surtout depuis la découverte des deux sortes de terminaison bi distinctes de ces appareils et depuis la démonstration de l’origine ganglios rachidienne de l’arborisation spécifique du fuseau. Sherrington a, en effet montré que cette arborisation dégénère après la section des racines pos

OM 7 M 4 NE = ee

1. Dans un travail récent, que nous citons ci-dessous, Ruffini a reconnu notre dr à la priorité dans la découverte du caractère sensitif des fuseaux de Kühne. II reconnu aussi pour la représentation graphique précise des deux terminaisons distinl tes du fuseau musculaire. Comme nous le disons plus haut, Kerschner avait, même moment que nous, mentionné ces deux terminaisons, mais il le fit sans Jes décrire d'une facon précise et sans accompagnement de figures. (A. Rurrint, Un rivendicazione di priorità à S. R. Cajal nel considerare como Organi di seno i fus

Anzeiger, Bd. XVI, n° 1, 1899.) 2. C. Huger a. L. pe Wir, A contribution on the Motor-Nerve-endings and on the Nerve-endings in the Muscle-spindles. Journ. of Comparative Neurology, vol. MI 1898 et vol. X, 1900.

3. Docrez, Die Nervenendigungen im Bauchfell, in den Sehnen, in den Muske spindeln u.s.w. Arch. f. mikrosk Anat., Bd. LXIX, 1907. 4. A. Rurrint, Sulla terminazione nervosa nei fusi muscolari e loro significato fisio= logico. Rendicon. della R. Accad. dei Lincei. Série 5, fasc. I, vol. I, seduta Luglioÿ 1892. — Sulla fina analomia dei fusi neuro-muscolari del gatto. Sienna, 1898.

eures en dehors du ganglion, ce qui n'aurait pas lieu si la fibre-mère était rice.

Vous sommes donc du même avis que Kerschner et Ruffini, lorsque nous tenons que l’arborisalion la plus importante du fuseau est un appareil minal sensitif ; cette opinion est d’ailleurs celle que nous avions soutenue dans notre premier travail sur ce point.

Mais à quelle espèce de sensibilité les fuseaux sont-ils affectés ? Ici, il n'y a lace que pour des hypothèses. La psychologie et la physiologie enseignent utes deux qu'il existe un sens musculaire et, par conséquent, un appareil, nous fait connaitre le degré de résistance éprouvé par nos muscles dans cution d’un travail quelconque. Ne semble-t-il pas logique d'admettre que fuseau musculaire est précisément chargé de cette fonction si importante ? est enfoncé dans l’épaisseur du muscle ; sa capsule contient un liquide estiné à unifier les pressions et à les transmettre également à toutes les anches de l’arborisation terminale ; il parait donc être dans les meilleures ditions pour que, la pression transversale venant à augmenter par la mtraction musculaire, la tension du liquide intra-capsulaire s’exagère aussi rovoque la compression et, partant, l'excitation des ramuscules nerveux. e reste du fuseau, c’est-à-dire la portion extra-capsulaire, ne doit pas demeurer ctive pendant ce temps ; car, tout comme une fibre striée quelconque, elle it se contracter sous l'onde nerveuse centrale, que ses plaques motrices dinaires lui transmettent. En résumé, les fuseaux paraissent être des ppareils enregistreurs de la contraction, quelque chose comme des dynamomètres chargés d'informer le sensorium de la valeur de l'effort ; le cerveau ait ainsi amené à modérer ou à accroitre son pouvoir stimulant, en le ndant adéquat d’une part à la résistance à vaincre, et de l'autre à la somme travail dont le muscle est capable sans dommage pour son intégrité atomique. Dès que cette quantité de travail est dépassée, l'effort devient louloureux ; la pression éprouvée par l'appareil nerveux terminal a élé cessive.

ORGANES MUSCULO-TENDINEUX. — Il en existe quatre variétés : les organes usculo-tendineux de Golgi ou des mammifères, les arborisations termies des tendons chez les vertébrés inférieurs ou organes de Sachs et Rollet, les terminaisons simplifiées du tissu conjonctif sous-cutané ou lérminaisons de Ruffini et les corpuscules de Golgi-Manzoni.

a) Terminaisons musculo-tendineuses chez les mammifères. — Ces appareils terminaux ont été découverts par Golgi! ; depuis, ils ont fait l’objet de recherches minutieuses et approfondies de la part des histologistes italiens. est ainsi que nous devons à Marchi ?, la confirmation des résultats essenls annoncés par Golgi ; à Catlaneo *, une bonne description du système pillaire et endothélial des terminaisons nerveuses dont il est question ici ;

1. GozGr, Sui nervi dei tendini dell uomo e di altri vertebrati e di un nuovo organo terminale musculo-tendineo. Memorie della Real: Accad. delle Scienze di Torino, vol. XXXII, 1880.

2. Marcur, Sugli organi terminali nervosi nei tendini dei muscoli motori del occhio. Aili della Real. Accad di Scienze di Torino, vol. XVI, 1881.

3. CATTANEO, Organes nerveux lerminaux musculo-tendineux, etc. Arch. ital. de

Biologie, t. X, fasc. III, 188$.

Variétés.

Historique.

Siège el siruelure,

Arborisation lerminale.

PAIE EE TORRES" En PT PEU: — &

à Ciaccio!, une excellente étude de ces mêmes terminaisons dans série des vertébrés et la découverte des branches interstitielles à intratendineuses spiroïdes de l'arborisation terminale; enfin, à Ruffinià quelques détails nouveaux au sujet des corpuscules de Pacini, dont Golg avail signalé l'existence dans les organes musculos tendineux.

Les corpuscules de Golgi sont des faisceaux tendineux spéciaux, fusiformes, qui se détachenl du plan général du tissu fibreux. Ils siègent à | ÿ l'union du tendon et des fibres musculaires ; on | # ne les rencontre que dans les tendons des muscles doués d’une grande énergie ou jouant un rôle | d'importance, comme le tendon d'Achille, chez l'homme et les mammifères, les muscles oculaires le muscle radial externe chez les amphibiens anoures, ele. Par une de ses extrémités, l'organe nerveux se continue avec l’un des faisceaux se condaires”ordinaires du tendon, par l'autre, il s'insère sur un groupe particulier de fibres mus culaires au nombre de quatre, six ou davantage. II est entouré d'une enveloppe plus ou moins épaisse constituée par du tissu conjonctif lamelleux et | tapissée à l'intérieur par un seul plan de cellules endothéliales. Ces dernières s'étendent encore quelque peu sur la gaine de Henle du tube .nerveux afférent. Parfois, l'organe nerveux de Golgi présente un étranglement du côté de l'insertio musculaire ; c'est un anneau conjonclif ou con: jonelivo-élastique qui en est la cause.

Le ou les tubes nerveux à myéline, destinés à l'organe nerveux terminal, sont fins ou épais, sui= vant les dimensions de ce dernier. En l'abors

F1G. 199. — Organe musculo-tendineux de Golgi ; chat adulte. Méthode du dant, leur gaine de Henle se continue avec son chlorure d'or.

enveloppe endothéliale. Ces tubes se divisent une a, arborisalion terminale; — ou deux fois lorsqu'ils arrivent sous la capsules b, fibre afférente à myéline; NAT oe.

— c, ramuscules ultimes de Les branches de ces divisions se portent ordinais l'arborisalion terminale; — - : F e, fibres musculaires. rement dans des directions opposées; elles perden leur manchon myélinique, après un certain trajet

et se résolvent en arborisations libres d'une complication extraordinaire. Les

ramuscules ullimes, très variqueux, au point de ressembler à des chapelets de

perles, s'allongent sur une grande partie de l'appareil terminal (fig. 199, à).

1. Craccio, Intorno alle piastre nervose finali nei tendini dei vertebrati. Memoriew della R. Accad. delle Scienze di Bologna. Serie 4, t. X, 1890.

che si trovano in connessione cogli organi musculo-tendinei del gatto. Rendiconli d: R. Accad. dei Lincei, vol. I, fasc. 12, 1892. à

Mais ces prolongements ne s'élalent pas seulement en surface; ils pénèrent aussi dans l'intérieur de l'appareil, qui, nous l'avons dit, est en réalité n faisceau tendineux secondaire, c'est-à-dire un faisceau composé de fasicules primitifs séparés par des cellules conjonctives. Là,ces prolongements e terminent, comme Ciaccio en a fait la découverte, par des branchilles aterstitielles, qui entourent les fascicules primitifs el décrivent transveralement des cercles et des spirales. Dogiel ! a constaté, lui aussi, l'existence eces branches interstitielles. En les étudiant par notre méthode de l'argent éduit, il a vu, dans leurs renflements terminaux, des réseaux neurobrillaires lâches, analogues à ceux que nous et Tello avons décrits dans les laques motrices.

Le rôle des organes nerveux de Golg1 s'explique, croyons-nous, par la résence des branchilles interstitielles. Ces organes doivent informer le ensorium du degré d'étirement et de {ension éprouvé par le tendon, duant la contraction du muscle ; et cette information, comme le dit Ciaccio, ont l'opinion nous paraît très vraisemblable, a pour but de proportionner à force de contraction du muscle à la distension el à la résistance du tenlon. Celle proportionnalité entre l'effort musculaire et la résistance Lenlineuse s’obtiendrait par simple réflexe, el seuls les tendons importants n auraient besoin.

- Golgi et Cattaneo pensaient, l'un que les corpuscules, dont nous parlons, ont des formes spéciales de Lerminaisons motrices, l’autre que ce sont les gents du sens musculaire. Ces manières de voir nous semblent inaecepables. Du reste, Sachs et Rollett avaient soutenu il y a déjà longtemps, que es appareils musculo-tendineux simples des vertébrés inférieurs sont de ialure sensilive et servent à régler la lension tendineuse; celte idée n’a lonc rien d’étrange, appliquée aux mêmes appareils chez les vertébrés upérieurs. De tout ceci, il faut conclure à l'existence d'un sens tendineux ndépendant du sens musculaire, sens tendineux d’une grande utilité dans ous les exercices musculaires complexes, tels que la marche, le saut, la >ourse, elc.

… b) Corpuscules de Golgi-Manzont. — On trouve parfois, dans les appa-

‘els musculo-tendineux, de petits cor puscules de Pacini auxquels Ruffini a lonné le nom de corpuscules de Golgi-Manzoni. Ces organites ont été E.. par Golgi, Manzoni, Caltaneo, Ciaccio et Ruffini. Ils sont quelqueois accouplés, et alors placés immédiatement sous la capsule. La fibre à nyéline qui les innerve n’a rien de commun avec celle qui se termine dans larborisation musculo-tendineuse. Cetle indépendance indique que ces leux espèces de terminaisons jouent un rôle physiologique différent.

1. DoGrez, Zur Frage über den fibrillären Bau der Sehnenspindeln der Golgischen Würperchen u. s. w., Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. LXVII, Heft 4, 1906.

2. Sacs, Die Nerven der Sehnen. Arch. f. Anal. Physiol. u. Wissenschaft. Medicin., 19 4, 1874.

3. RozcerT, Ueber einen Nervenplexus und Nervendigungen in einer Sehne. Silungsber. d. Akad. de Wissensch. zu Wien.. Bd. LXXVIII, Abth. 14, 1876.

Fonclion des organes musculo-tendineux:; opinions diverses.

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