AMPHIOXUS
La moelle épinière présente chez cet animal certains caractères très intéressants, qui l'éloignent considérablement de ce que nous avons vu chez les vertébrés supérieurs.
Par son aspect extérieur c'est un prisme à trois faces, dont les arêtes sont arrondies. On y aperçoit des racines antérieures el postérieures, mais point de sillons et, chose plus singulière, point de ganglions rachidiens.
Quant à la structure, en voici une description sommaire d'après les travaux exécutés à l’aide des méthodes ordinaires de coloration par Owsjanikow !, Slieda ?, Langerhans *, Rolph ‘, Rohon ‘, et surtout par Rohde f, qui l'a si minutieusement étudiée.
Sur une coupe transversale, teinte au carmin, on distingue immédiatement (rois parties : 1° le canal épendymaire, en fente antéro-postérieure, revêlu de cellules épithéliales, analogues à celles de la moelle embrvonpaire des mammifères ; >’ une couche mince antléro-postérieure de substance grise, ou pour mieux dire, une série discontinue de cellules nerveuses situées sur tout le pourtour du canal épendymaige. presque entre les corps mêmes des cellules épithéliales; 3° une masse épaisse de substance blanche, embrassant la presque totalité de la section de la moelle et constituée par une infinité de fibres fines et par quelques groupes de fibres grosses, toutes dépourvues de gaine de myéline, comme chez les invertébrés.
Examinons de plus près les éléments de chacune de ces parties. Nous voyons que l’épithélium, l'unique névroglie de l'amphioxus, d'après Nansen et Rohde, est constitué par des cellules allongées, munies d'un noyau au voisinage de la cavité épendymaire et envoyant à travers la substance blanche leur expansion externe; celle-ci se termine à la périphérie médullaire par des épaississements coniques.
La substance blanche est dépourvue de toute différenciation en cordons ; des cloisons formées par les prolongements des cellules épithéliales et par les innombrables expansions dendritiques des cellules nerveuses la partagent en paquets de fibres. Il existe, avons-nous dit, des fibres fines et des fibres épaisses. Parmi ces dernières, mention spéciale doit être faite d'une fibre colossale impaire, placée dans la substance blanche antérieure et dont le diamètre atteint 26 , selon Kôlliker. Nous citerons encore d'autres fibres
1. OwsysaniKkow, Ueber das Centralnervensystem des Amphioxus lanceolatus. Bullet, de l'Acad. imp. des Sciences de Saint-Pétersbourg, t. XIT, 186$.
2. SriEpa, Studien über den Amphioxus lanceolatus. Mémoires de l'Acad. imp. de Sainl-Pétersbourg, t. XIX, 7° série, 1873.
3. LANGERHANS, Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XII, 1876.
4. Rozpu, Untersuchungen über den Bau des Amphioxus. Thèse, Leipzig, 1876.
5. Ronox, Untersuchungen über Amphioxus lanceolaltus. Denkschr. der Kaiserl. Akad. der Wissensch. zu Wien, 1882.
6. Ronpr, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem von Amphioxus lanceolatus. Zoologische Beiträge, herausgegeben von Schneider, Bd. II, Heft 2, 1888.
VERS TC L'EMe re t A, À
Aspec{ de la moelle.
Struclure.
Névroglie épithéliale.
Substance blanche à fibres sans myéline.
Cellules ner-
veuses.
Ganglions rachidiens intra-médullair'es.
Absence de bifurcation de leur branche interne.
moins volumineuses, disposées en trois groupes que Rohde distingue en ventral externe G, ventral interne F, et dorsal Æ (fig. 214).
Les cellules sont piriformes ou en bouteille, avec une expansion périphé= rique. Sous le rapport de la taille, ces cellules peuvent se ranger en géantes, moyennes et pelites, et au point de vue des connexions, en funiculaires sensitives el motrices. |
Retzius !, qui a réussi à les imprégner par la méthode d'Ehrlich, nou en a fait connaître les principales propriétés ; nous allons les indiquer pour chacune des espèces.
a) Cellules sensilives. — Un fait d'une importance capitale les caracté rise : c'est que, lout € élant les congénères des cellules des ganglions ra chidiens des mammifères elles siègent à l'intérieum de la moelle. Aussi, la ras cine postérieure ne peut elle être ici, chez l'am phioxus, l'homologue den celle des vertébrés supés rieurs, car ce ne sont pas les branches internes des.
cellules sensitives qui l& constituent, mais bien less branches externes où pé” riphériques (fig. 215).
Ces neurones sensitifs.
intramédullaires ont ul
FiG. 214. — Coupe transversale de la moelle de l'am- f LH ‘ai i ; S S é phioxus (figure composée à l'aide de plusieurs des- COFPS en Iuseau, couchés sins de Rohde}. presque horizontalement A. racine antérieure; — B, cellule géante ; — C, cellules et orienté d'avant en ar= épendymaires ; — D, neurones de pelite taille; — E, fibre One, 4 ne TS En. UNE colossale impaire ; — F, groupe ventral interne de grosses | . fibres ; — G, groupe externe ; — H, groupe dorsal. De chacun de leurs deux
pôles opposés émane unê expansion : l'une, a et À (fig. 15), sort de la moelle pour former la racin postérieure ou sensilive et donne souvent naissance, au préalable, à un& dendrite, qui se ramifie, longitudinalement, dans la substance blanche poss térieure de la moelle; l’autre, b, s'engage, au contraire, dans la substane blanche, où, après s'être divisée en deux ou plusieurs branches, elle s'épuisé bientôt en ramuscules répandus dans les cloisons. On peut donc considérer celte branche interne comme l'homologue vraisemblable de celle d racines postérieures des autres vertébrés, avec cette différence, cepen dant, que chez l'amphioxus, au lieu de se bifurquer, elle se résou
1. G. ReTzius, Zur Kenntniss des Centralnervensystems von Amphioxus lanceolatil Biol. Unlers., N. F., Bd. II, 1891. A
d'ordinaire immédiatement en une arborisalion terminale luxuriante.
Cette description a été confirmée par Heimans et Van der Stricht!, chez l'embryon de l'amphioxus, à l'aide de la méthode de Golgi. Pour eux, la position intramédullaire des cellules sensitives de cet animal serait due à la rétention de leurs germes, durant le stade embryonnaire. Ainsi empêchés d'émigrer au dehors el en avant, ces germes resteraient contenus dans la moelle avec ceux des autres neurones de la substance grise.
b) Cellules funiculaires. — Leur nombre est considérable. Il en est parmi elles qui, par leurs dimensions colossales, allirent tout particulièrement l'attenlion. La forme de ces neurones géants, déjà vus par Stieda, mais mieux décrits par Rohde, est, d'après Retzius, celle d'un flacon, avec un corps
FiG. 215. — Vue longitudinale de la moelle de l'amphioxus avec ses cellules sensitives intramédullaires. Méthode d'Ebrlich {d’après Retzius).
À, racine sensitive ; — B, cellules bipolaires en continuité avec elle ; — a, ensemble des expansions radiculaires de ces cellules ; — b, les prolongements profonds de ces mêmes cellules, allant se ramifier dans la substance blanche.
adossé à l'épendyme. Ce corps, peu ou point ramifié vers le centre de la moelle, émet un appendice volumineux à direction périphérique. Cet appendice se continue à angle droit par une fibre épaisse, longitudinale, qui court dans la substance blanche de son côté ou du côté opposé. Mais auparavant, au moment même où il s’infléchit pour contribuer ainsi à cette substance, il émet des collatérales, qui vont aux deux moiliés de la moelle et s'y répandent entre les paquets de fibres. Relzius compare fort ingénieusement ces collatérales aux dendrites ou expansions accessoires des neurones chez les invertébrés. On ignore le point où se terminent les cylindres-axes des cellules funiculaires géantes.
1. Hermaxs et O. VAN DER STRICHT, Sur le système nerveux de l’amphioxus, Bruxelles, 1898.
Leur axone à collatérales dendritiques.
Encore indélerminées.
Comparaison avec la chaîne ganglionnaire des invertébrés.
Les cellules funiculaires moyennes ne différeraient guère des précé: dentes ; elles donneraient naissance, elles aussi, à des fibres de la substance blanche, mais à des fibres plus fines.
ec) Cellules motrices. — Jusqu'à présent, les cellules d’origine Fe racines antérieures de la moelle de l'amphioxus ne sont pas connues de façon incontestable. Heymans et O. Van der Stricht inclinent pour certaines cel lules géantes, dont l’axone homolatéral sortirait de la moelle sous forme de fibre de la racine antérieure, après avoir longuement parcouru la substance blanche, parallèlement au grand axe médullaire. C'est du moins ce qu'ils croient avoir entrevu un certain nombre de fois dans les embryons d'amphioxus lrailés par la méthode de Golgi.
En résumé, chez l'amphioxus, on retrouve en grande partie les disposi= tions des neurones des invertébrés. On y retrouve, en général, la forme unipolaire du corps, le déplacement des dendrites qui naissent sur le cylindre-axe, l'absence de gaine médullaire, etc., ete. Il y a donc lieu de présumer que l'articulation axo-protoplasmique s'établit de même, c'est
au point de vue fonctionnel, est en réalité identique à la névroglie de la moelle des vrais vertébrés.
MYXINE GLUTINEUSE ET LAMPROIE (PETROMYZON)
La moelle de la myxine nous est connue grâce aux travaux effectués p Nansen ! et surtout par Relzius?, au moyen des méthodes de Golgi eb d'Ebrlich. Pour celle de la lamproie, ce que nous en savons de plus impor= tant est dû aux observations de Freud *, Ransom d’Arcy et Thompson ‘, eb aussi de Retzius. Nous allons extraire de toutes ces études une description succincte de la moelle des deux animaux en question.
Myxine (fig. 216). — La moelle fortement aplatie d'avant en arrière de cet animal se présente sous la forme d'un accent circonflexe. Elle contient une lame transversale de substance grise nettement caractérisée, que le canak
1. NaxsEN, The structure and combination of the histological elements of the cens pe nervous system. Bergens Museum Aarsberetning for 1886, Bergen, 1887. | . Rerzius, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems vomMyxine glutinosa. Biolog. re de N. PF, BdI1 1891:
3. FreuD, Ueber den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rückenmarke vom Ammocætes (Petromyzon Planeri). Sitzungsber. d. Kaiserl. Akad. der Wissensch. EU Wien, Bd. LXXV, 1877. — Ueber Spinalganglien und Rückenmark des PetromyzOn Silzungsber. der Kaïiserl. Akad. der Wissensch. zu Wien, Bd. LXXVIII, 1878. 4. V. B. Ransom and TaompsoN, On the spinal and visceral nerves of cyclostomata: Zoolog. Anzeiger, 1886.
épendymaire, médian, partage en deux bandes latérales minces, où les cellules nerveuses et les corpuscules névrogliques s'entremêlent sans ordre.
Les cellules nerveuses, ovoïdes, piriformes ou même pluripolaires, pos- Leurs caracsèdent, presque toutes, suivant Retzius, deux appendices dendritiques. L'un {°"e$ encore se porte en dedans, pour s'arboriser, semble-t-il, dans la substance grise; FL FE l'autre, volumineux, se dirige vers la périphérie, où, après un long trajet “te indivis, il se ramifie uniquement dans la substance blanche et sous la piemère ; ses divisions y conslituent, par leur entrelacement avec celles de ses pareils, des plexus d'une grande densité. Le cylindre-axe prend naissance sur l’appendice périphérique, parfois très loin du corps cellulaire, en pleine substance blanche; là, il s'infléchit brusquement et contribue, selon Retzius,
à grossir le nombre des fibres de celle substance.
Fi1G. 216. -— Coupe transversale de la moelle de la myxine glutineuse. Méthode de Golgi (d'après Retzius).
d, racine sensitive ; — e, cavité épendymaire. — L'axe des ailettes médullaires est occupé par les neurones de la substance grise; — la bordure interne de la substance blanche est jalonnée par les corps des cellules névrogliques.
On n'a point réussi, jusqu'à présent, à identifier les neurones moteurs.
En somme, les cellules nerveuses de la myxine ne dépassent guère, au point de vue morphologique, celles des invertébrés, puisque leurs dendrites continuent de procéder, en majeure partie, de l'expansion principale.
Les cellules névrogliques existent sous les deux types connus chez les vertébrés supérieurs: cellules épendymaires vraies et cellules névrogliques proprement dites. Les corps de ces dernières gisent sur la limite des substances grise et blanche : de là leur gerbe de fibrilles, terminées sous la pie-mère par un épaississement, rayonne, vers l'extérieur (fig. 216).
La myxine possède, enfin, des ganglions rachidiens authentiques, avec Ganglions des cellules, pour la plupart, bipolaires, ainsi que l'a montré Retzius ! ; quel- rachidiens exques-unes cependant ont des formes intermédiaires entre la bi- et l'unipo- fre-méqueS
larité. dE Suivant Nansen, la racine postérieure se bifurque dans la substance blanche, en deux rameaux, l’un ascendant, l’autre descendant.
