NERF ACOUSTIQUE : SA BRANCHE COCHLÉENNE OU NERF COCHLÉAIRE

NERF COCHLÉAIRE. — GANGLION SPIRAL:; SES BRANCHES PÉRIPHÉRIQUES ET LEURS TERMINAI- SONS DANS L'ORGANE DE CORTI:; SES BRANCHES INTERNES ET LEURS TERMINAISONS; LEURS

BIFURCATIONS ET COLLATÉRALES. — GANGLION VENTRAL. — TUBERCULE ACOUSTIQUE OÙ GANGLION LATÉRAL,

VOIES ACOUSTIQUES CENTRALES.— OLIVE SUPÉRIEURE. — OLIVE ACCESSOIRE. — NOYAU DU CORPS TRAPÉZOÏDE. — NOYAUX PRÉ-OLIVAIRES INTERNE ET EXTERNE. — CORPS TRAPÉ-

ZOÏDE; ORIGINE ET TRAJET DE SES FIBRES. — RUBAN DE REIL LATÉRAL ET SES NOYAUX. SCHÉMA DE LA MARCHE DES COURANTS DANS LES VOIES VESTIBULAIRES ET COCHLÉAIRES. — LES NOYAUX ACOUSTIQUES CHEZ LES OISEAUX.

NERF COCHLÉAIRE

Le nerf cochléaire, appelé aussi branche cochléenne de l’acoustique, est un conducteur sensoriel dont les fibres périphériques ont pour champ de distribution la cavité du limacon, l'organe même de l'analyse des sons ; c'est donc le nerf spécifique de l'audition.

Ganglion spiral ou cochléaire. — Le noyau qui donne naissance au nerf cochléaire, est une masse grise, située à l'intérieur du limaçon et disposée autour de la columelle, en un cordonnet spiral, d’où le nom de ganglion spiral donné à ce noyau.

Les figures 325 et 327, dessinées d’après des coupes horizontales du limaçon el de l'organe de Corti chez le fœtus de souris, montrent, la première, en À, la seconde. en B, que les cellules, découvertes par Corti dans ce. ganglion, sont bipolaires et possèdent deux expansions : l'une périphérique ou ascendante el l’autre centrale, toutes deux d'épaisseur égale ou presque égale. À l’époque de leur complet développement, ces branches sont recouvertes d'une gaine de myéline.

Le prolongement ascendant, dont la gaine s'interrompt près du point où il aborde la membrane basilaire de l'organe de Corti, se porte immédiatement en haut et en dehors, vers cette membrane et l’épithélium dans lequel il se termine. Mais tous les prolongements ascendants n’adoptent pas un trajet aussi direct; comme on peut le voir dans les mêmes figures, en e, quelques-uns d’entre eux, à leur arrivée au flanc extérieur du ganglion spiral, s'infléchissent presque à angle droil pour longer ce flanc, se groupent en petits faisceaux et vont ainsi, en spirale, s'achever, sans doute, dans des

NERF COCHLÉAIRE 775

paliers plus élevés de l'organe de Corti. D'autres prolongements, parvenus de même au flanc extérieur du ganglion spiral, s'y bifurquent en [deux branches, généralement de diamètre inégal, qui se rendent, peut-être, après un parcours spiral variable, à des cellules ciliées fort distantes les unes des autres: enfin, quelques autres expansions périphériques, peu nombreuses, se

FiG. 325. — Coupe transversale et horizontale du ganglion spiral du limacçon et de la membrane basilaire chez la souris. Méthode de Golgi.

À, cellules bipolaires donnant naissance au nerf cochléaire ; — B, une branche périphérique divisée en nombreux rameaux; — C, D, F, fibres spéciales ramifiées, dont la terminaison a lieu en grande partie dans le ganglion spiral; — a, cellule ciliée ; b, cellule de soutien à pédicelle

grêle ; — c, cellule de soutien à pédicelle épais ; — e, faisceaux nerveux situés sur le contour externe du ganglion spiral et appartenant à ce dernier. divisent en trois ramuscules ou davantage, qui cheminent parallèlement vers les cellules ciliées situées devant eux (fig. 325, B et 327, F). Quant aux expansions centrales des cellules du ganglion spiral, elles se réunissent en petits faisceaux, s'engagent, ainsi groupées, dans chacun des nombreux canaux efférents qui, dans la columelle, vont du canal de Rosenthal

Fibres d'origine centrale.

Historique.

L'organe de Corti; sastructure.

au crible spiroïde de la lame du limaçon, et au sortir du crible s'assemblent en un cordon unique, le nerf cochléaire proprement dit. Ces faisceaux ont donc, à partir du ganglion spiral, la même direction que les canaux où ils sont contenus; aussi, se portent-ils d’abord en arrière et en dedans vers l'axe de la columelle, puis franchement en arrière et parallèlement à cet axe. Plus loin, nous étudierons le trajet ultérieur de ces branches internes du ganglion spiral.

Outre les fibres qui émanent des pôles de ses cellules, le ganglion spiral en contient d’autres, particulières, ramifiées, qui semblent se terminer dans son épaisseur (fig. 325, C et D). Nous avons poursuivi quelques-unes de ces fibres jusqu'au nerf cochléaire, à la base de la columelle et jamais nous ne les avons vu sortir d'aucune cellule bipolaire qui aurait pu s'égarer jusque-là. Quelques-uns des ramuscules, que ces fibres donnent en se divisant dans le ganglion spiral, Lels que ceux des fibres, D et F, dépassaient le ganglion et allaient, peut-être, jusqu'à l'organe de Corti. Faisons remarquer que ces fibres ramifiées, d'origine centrale, sont plus nombreuses dans les coupes traitées par la méthode du nitrate d'argent réduit que dans celles de la méthode de Golgi. Chez le chat, par exemple, où leur diamètre est supérieur à celui des fibres issues des cellules bipolaires, on les voit se bifurquer, souvent au delà du ganglion spiral, en branches en partie spiralées et disposées en faisceaux parallèles à la membrane basilaire; ces branches se terminent dans l'épithélium acoustique, mais d'une façon inconnue.

Il est impossible actuellement de nous faire une opinion sur l'origine et la signification de ces fibres; rappelons que nous en avons déjà découvert de semblables dans le ganglion de Scarpa. Ces fibres seraient-elles les analogues de celles trouvées par Ehrlich, nous et Dogiel dans les ganglions cérébrospinaux ? La chose est possible.

Terminaisons des branches périphériques des cellules du ganglion spiral. — C'est Retzius ! qui, en ces dernières années, a résolu le problème de la terminaison du nerf cochléaire dans l'organe de Corti. Confirmation pleine et entière de ses découvertes a été donnée ensuite par Van Gehuchten ?, Geberg *, nous ‘ et Held *.

Avant d'entrer dans le détail de cette lerminaison, il est indispensable d'exposer, en ses traits essentiels, la structure de l'organe de Corti (fig. 326).

Le limaçon renferme un canal cylindrique qui fait, en spirale, trois fois le tour de l’axe osseux ou columelle dans laquelle le nerf cochléaire est logé. Le canal cylindrique est dédoublé en deux canaux ou rampes spirales par

1. Rerzius, Die Endigungsweise des Gehôrnerven. Biol. Untersuch., N. F., IL, 1892.

2. Vax GEnuCHTEN, Contribution à l’étude des ganglions cérébro-spinaux. La Cellule, t. VIII, 1892.

3. GEBERG, Ueber die Endigung des Gehôrnerven in der Schnecke der Säugethiere. Anatï. Anzeiger, Bd. VIII, 1892.

4. Cayar, Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux, traduction de L. Azoulay. Paris, 1894.

5. HeLo, Zur Kenntniss der peripheren Gehôrleitung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1897.

NERF COCHLÉAIRE 777

une cloison intérieure transversale, osseuse près de l'axe et membraneuse à la périphérie, où on la nomme membrane basilaire. Au sommet du limacçon, les deux rampes communiquent entre elles par un petit pertuis, appelé hélicotréma. Mais à la base, l’une des rampes s'ouvre dans le vestibule, d'où son nom de vestibulaire, et se continue par là avec le saccule; l'autre, au contraire, se termine à la fenêtre ronde, fermée par une mince membrane qui la sépare de la caisse du tympan; ce rapport a valu à ce dernier canal le nom de rampe tympanique.

La rampe vestibulaire est partagée à son tour en deux conduits prismaliques par une mince membrane, dite de Reissner. De ces deux conduits, celui qui est sous-tendu par la membrane basilaire est le plus important : il

F1G. 326. — Coupe de l'organe de Corti chez l'homme (d'après Retzius).

A, crète spirale ; — B, membrane basilaire ; — C, cellules ciliées externes ; — D, cellules de soutien; — Ei, faisceau nerveux spiral interne; — Ee, faisceau nerveux spiral externe ; — F, épithélium du sillon spiral externe ; — G, cellules ciliées internes; — H, cellules d'appui de Hensen ou de Claudius ; — N, nerf cochléaire de Corti au-dessus du ganglion spiral; — I, membrane tectoria ; — V, vaisseau spiral; — J, membrane de Reissner à son origine ; — $, épithélium du sillon interne.

contient l'organe de Corti, l'appareil analyseur des sons, où viennent se terminer les fibres nerveuses.

La membrane basilaire supporte une série d’arcades, formant par leur con- &inuité un tunnel prismatique et naturellement spiral. Ce tunnel est constitué par deux séries de piliers qu'en raison de leur posilion par rapport à l'axe du limaçon on distingue en internes el externes (fig. 326). Ces piliers sont des cellules épithéliales transformées en une substance dure, homogène et élastique, sauf au voisinage de leurs extrémités inférieures, où le noyau et un reste de protoplasma primitif persistent encore. Ces piliers se fixent inférieurement sur la membrane basilaire, à une certaine distance les uns des autres. Supérieurement, ils se rejoignent et s'arliculent, la tête des piliers externes venant s'engager dans une cavité creusée au sommet des piliers internes. En dehors des piliers externes et les flanquant, se dresse une formaüon épithéliale dont la hauteur diminue au fur et à mesure que l'on s'éloigne du tunnel de Corti. Cette couche épithéliale comprend deux sortes de cellules : 1° les cellules de Deilers où de soutien (fig. 3°6, D), très allon-

Trajet et mode de lerminaison des fibres périphériques veslibulaires.

gées, et dont l'extrémité inférieure, volumineuse, s'implante dans la membrane basilaire, tandis que l'extrémité supérieure plus mince se porte en haut et se termine à la surface épithéliale ; 2° les cellules ciliées ou corpuscules acoustiques, disposées sur rois ou quatre rangées, alternes avec celles des éléments précédents. Les corpuscules acoustiques, €, se distinguent des cellules épithéliales par un corps épais, court, surmonté par une touffe de cils et arrondi à sa partie inférieure qui est soutenue par les cellules de Deiters. En dedans du pilier interne on observe encore un autre revêtement épithélial, moins étendu cependant; il est constitué par un rang de cellules ciliées, analogues à celles que nous venons de décrire, et par plusieurs séries de cellules de soutien, non ciliées, par conséquent. Ces éléments sont

F1G. 327. — Coupe horizontale du ganglion spiral ; fœtus de souris. Méthode de Golgi.

A, nerf cochléaire ; — B, ganglion spiral; — C, membrane basilaire; — a, cellule ciliée ; — b, arborisation nerveuse terminale; — 6, fibres spirales externes ; — d, cellule de soutien; — e, fibres spirales profondes ; — f, fibre bifurquée.

d'autant moins élevés qu'ils sont plus internes: ils finissent par avoir la hauteur des corpuscules aplatis du sillon spiral interne, S.

Les branches périphériques des cellules bipolaires du ganglion spiral, après avoir cheminé, en rayonnant, entre les deux lames de la cloison spirale osseuse, atteignent la membrane basilaire et pénètrent enfin dans l'organe de Corti (fig. 328, D). Là, ces fibres se comportent de deux façons, comme l'a montré Retzius : les unes, les plus nombreuses, gagnent l’épithélium et se terminent sous les cellules ciliées par un bouquet de filaments variqueux, ascendants, en contact intime avec l'extrémité inférieure et les faces latérales de ces corpuscules acoustiques ; les autres, en moins grand nombre, parcourent en spirale une étendue variable, entre les cellules de Deiters, et finissent par se ramifier comme les précédentes (fig. 327, ce). Dans l'organe

PO Pr. TRS PET

NERF COCHLÉAIRE 719

de Corti, encore embryonnaire chez la souris âgée de quelques jours, ces dernières fibres spirales forment un paquet unique, placé sous les cellules ciliées externes et au-dessus de la membrane basilaire; chez l’homme, au contraire, les fibres spirales sont disposées, d’après la description de Retzius !, en deux paquets : l'un inlerne ou faisceau du tunnel, situé au-dessous des cellules ciliées internes (fig. 326, Et), et l’autre externe, subdivisé en trois ou quatre fascicules secondaires, circulant entre les cellules de Deiters, sous les cellules ciliées externes (fig. 326, Æe).

De même qu'il existe deux zones ou régions de cellules ciliées, de même on observe deux sortes de fibres Lerminales : les fibres internes, peu nom-

FiG. 328.— Coupe du ganglion spiral et de l'organe de Corti; souris âgée de cinq jours. Méthode de Golgi.

A, cellules bipolaires du ganglion spiral; — B, cellules ciliées externes ; — C, cellules de soutien; — D, arborisation terminale d'une fibre nerveuse acouslique ; — E, faisceau nerveux spiral ; — F, vaisseau spiral; — G, fibres circulant en spirale pour se ramifier dans des points éloignés de l'organe de Corti; — H, membrane de Reissner à son origine ; — T, membrane tectoria ou de Corti.

breuses, ramifiées sous les cellules ciliées internes, sans dépasser le tunnel de Corti (fig. 328, D), et les fibres exlernes, lrès abondantes, qui, chez l'adulte, se réunissent en petits faisceaux pour traverser le tunnel et se terminer, de

la manière que l’on sait, sous les cellules ciliées externes (fig. 328, Æ).

Terminaison des branches internes des cellules du ganglion spiral. — C’est l'ensemble des expansions profondes des cellules bipolaires acoustiques qui forme le nerf cochléaire proprement dit. Ce nerf passe d’abord par l'axe du limacçon; il se porte ensuite dans le conduit auditif interne, où il se réunit aux nerfs vestibulaire et facial et pénètre, enfin, dans le bulbe où il se place derrière le nerf vestibulaire. Là, il se termine dans deux ganglions princi-

1. Rerzius, Das Gehôrorgan der Wirbelthiere. Bd. 1, Stockholm, 1881 et 1884.

Leur disposilion chez l'homme.

Fibres inlernes el exter-

nes.

Leur trajet, leurs noyaux de lerminaison.

Historique de leur terminaison.

ra OR dr, S