EL
GS
F1G. 343. — Ensemble des cellules de l'olive supérieure ; chat de huit jours. Méthode de Golgi.
À, cellules fusiformes intrafocales ; — B, cellules marginales du bord antérieur ; — C, cellules marginales du hile postérieur.
inflexion ou bifurcation ; ils forment de la sorte une voie bulbaire acoustique de troisième ordre.
D’autres cylindres-axes vont aux côtés de l’olive et gagnent les faisceaux du corps trapézoïde, auxquels ils s'incorporent ; nous n'avons pu les suivre plus loin et déterminer leur destination, par conséquent. Held, qui avait déjà mentionné ces axones agrégés au corps trapézoïde, suppose qu'ils vont soit jusqu'au raphé, soit vers le ganglion ventral du cochléaire; il croit aussi que quelques-uns d’entre eux pénètrent dans le pédoncule de l’olive et se rendent au noyau d’origine du moteur oculaire externe. Nous n'avons pu rien voir de pareil ; en tout cas, il nous semble, du moins d’après les dessins
1° Courant de la voie acoustique de 3° ordre.
2° Courant incorporé au corps (rapézoïde.
Ses fibres constitutives aulochiones ei trapézoïdes.
Collatérales trapézoïdes poslérieures el antérieures.
de Held, qu'il n’a suivi ni ces dernières fibres, ni les précédentes, sur une élendue suffisante pour en fixer le trajet et la terminaison.
Cellules marginales. — Sur les contours de l’olive supérieure on aperçoit des cellules, fusiformes, triangulaires ou étoilées, dont les appendices protoplasmiques s'étendent en arcs de cercle el ne pénètrent pas, d'ordinaire, dans l'intérieur du ganglion : il existe pourtant des exceptions, puisque cerlains corpuscules envoient des dendrites à l'intérieur du noyau, où elles se ramifient entre les neurones olivaires. Les cellules limitantes abondent sur-
SU ÉRRANUS ÊTU FE NA
FiG. 344. — Ensemble des arborisalions nerveuses des noyaux olivaires et trapézoïdes: chat àgé de quelques jours. Méthode de Golgi.
A, noyau du corps trapézoïde; — B, noyau préolivaire interne ; — C, olive accessoire ; — D, olive supérieure ; — E, foyer semilunaire ou préolivaire externe; — F, fibres trapézoïdes.
tout dans la boucle postérieure (fig. 343, C) et dans les hiles, dans l’antérieur plus particulièrement.
Plexus nerveux intraolivaire. — Deux sortes de fibres constituent ce plexus, l'un des plus compliqués et des plus Lénus qui soient dans les centres nerveux : ce sont les collatérales des cylindres-axes autochtones, déjà mentionnées, et les fibres venues du corps trapézoïde. Le contingent principal des fibres à myéline qui parviennent à l’olive est formé par ces dernières.
Les fibres d'origine trapézoïde ont été bien figurées et décrites par Kôlliker ; il est le premier qui en ait vu les arborisations terminales. Held et nous-même avons constaté l’exaclitude de ses descriptions.
La figure 34/4 reproduit, en D et C, l'ensemble des arborisations que les
NERF COCHLÉAIRE 799
fibres lrapézoïdes émettent dans l'olive supérieure et dans les noyaux accessoires. Parmi ces fibres, les unes pénètrent par la partie postérieure de l'olive ; ce sont des collatérales de tubes trapézoïdes situés sur la face postérieure de ce noyau et constituant la voie trapézoïde postérieure de Held ; les autres, les plus nombreuses sans doute, entrent par la face antérieure et sont, elles aussi, des collatérales ; elles naissent sur la vote trapézoïde antérieure de Held, c'est-à-dire sur les nombreux tubes trapézoïdes directs qui passent, groupés en petits faisceaux, au travers du reste du cordon latéral et par devant la racine descendante du trijumeau. La plupart des fibres destinées à l'olive peuvent êlre considérées, ainsi qu'on vient de le voir, comme des collatérales ; il en est, cependant, à qui leur épaisseur, égale ou même supérieure à celle de leur tube générateur, peut faire attribuer le titre de branches de bifurcations. D’autres, enfin, ont tous les caractères de branches terminales, car, en remontant leur cours, on note qu'à leur arrivée aux faisceaux trapézoïdes elles s'infléchissent en dedans pour se porter au raphé médian. Il nous à semblé que les collatérales sont généralement des fibres trapézoïdes directes ; les terminales seraient au contraire des fibres trapézoides croisées. Ce point est encore douteux, néanmoins.
C’est principalement par les hiles ou concavités que les fibres collatérales et terminales pénètrent dans l’olive, le hile ventral servant de porte d'entrée aux fibres trapézoïdes antérieures et le hile dorsal aux postérieures. Il ne manque pourtant pas de fibres qui accèdent à l'olive par ses surfaces convexes. En tout cas, les fibres cheminent ordinairement un certain temps sur les confins de l’olive avant de pénétrer dans sa masse grise. Œest là l'origine du limbe ou capsule fibrillaire, qui entoure ce noyau. Pendant leur trajet arciforme, les fibres émettent des branches, au nombre de deux ou trois ou davantage, qui, à l'exemple de la fibre-mère, envahissent perpendiculairement la lame grise olivaire voisine. Là, toutes se résolvent en de magnifiques arborisations, également perpendiculaires à la lame grise et formant«des mailles innombrables et serrées, où sont logés les corps de neurones olivaires, au nombre de quatre, six ou plus encore. Ces arborisations, d'ordinaire peu volumineuses, sont plus larges dans le sens vertical que dans le sens transversal ; d'autres, cependant, sont très étendues et en rapport avec un grand nombre de cellules plus ou moins éloignées les unes des autres. Les ramuscules les plus fins de ces arborisations sont extrême-
- ment variqueux et suivent un parcours très compliqué. En s’enchevêtrant, ils forment des nids qui enveloppent le corps et les appendices principaux des cellules olivaires. La figure 344 les montre sous un aspect un peu schématique.
Nous avons vu que chaque fibre, qui pénètre dans l’olive supérieure, s'y met en rapport avec de nombreuses cellules grâce aux multiples arborisations qu'elle donne ; il s'ensuit que le courant sensoriel amené par une seule fibre trapézoïde se transmet à une quantité considérable de neurones oli-
vaires.
Olive supérieure accessoire. — Ce noyau semilunaire et silué en dedans
# RE Le LE home à
Fibres terminales el bifurcations trapézoïdes.
Porle d'entrée et mode de distribution des fibres et collatérales trapézoïdes.
Nids péricellulaires.
Dendrites.
de l’olive supérieure embrasse celle-ci par sa face externe concave. Comme le foyer qu'il avoisine, il renferme des cellules et des arborisations nerveuses afférentes.
Cellules. — Les neurones olivaires accessoires se montrent, dans les coupes colorées par la méthode de Nissl!, sous l'aspect d'éléments fusiformes, volumineux, plus volumineux même que les neurones olivaires ; ils apparaissent, en outre, dirigés perpendiculairement au plan du noyau et offrent une
structure franchement réliculée. Leur morphologie a été bien étudiée par Lavilla ?, à l’aide de la méthode de Golgi.
D'après la figure 3/45, que nous empruntons à cet auteur, on voit, en A, par exemple, que ce sont des cellules volumineuses, fusiformes ou triangulaires, qui, par chacun de leurs pôles, émettent deux, trois ou plusieurs fortes dendrites orientées d'ordinaire perpendiculairementau plan du ganglion. Ces dendrites se terminent d'habitude prèsdeslimi- Les du foyer par un bou- \. quel de rameaux courts, épineux, dont les contours, très inégaux et
Le]
é comme déchiquetés,
rappellent les brancha- TE - ges des fibres moussues FiG. 345. — Cellules de l'olive supérieure accessoire; chat | a Le ervele ps 0 de 20 jours. Méthode de Golgi (d'après Lavilla). UACEEV ELLE ESEREEES nes eux-mêmes, Ceux
A, cellules centrales; — B, neurones marginaux ; — C, région : : : profonde du foyer ; — a, axone. du moins qui habitent les parties centrales et
qui forment le plus grand nombre, sont disposés sur quatre ou cinq rangs irré=
guliers; un plexus interstitiel très abondant les tient quelque peu écartés les uns des autres. La même figure 345 montre en outre, en B, des cellules moins fréquentes, étoilées ou fusiformes, auxquelles leur siège sur les frontières du noyau a valu, de la part de Lavilla, le nom de cellules marginales:
1. CaJaL. Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trimest. microgräf., t. 1, 1896:
2. LaviLLa, Algunos detalles concernientes 4 la oliva superior y focos accesorios: Rev. trimestr. microgräf., t. III, 1898.
NERF COCHLÉAIRE 801
Le cylindre-axe, relalivement épais, part du corps cellulaire ou d’une forte dendrite, traverse l'épaisseur de l'olive accessoire supérieure en différents sens, et lance, de-ci de-là, mais non constamment, quelques collatérales pour les cellules autochtones. Quant à la destination du cylindre-axe lui-même, il est impossible chez le lapin et le chat d'en rien savoir. Tout ce que l’on peut dire, c'est qu'il pénètre dans la couche fibrillaire marginale de l'olive supérieure accessoire, en particulier dans sa région interne et postérieure. Kôlliker et Held prétendent, mais à titre d'hypothèse, que quelquesuns de ces cylindres-axes se portent au pédonecule de l’olive et peut-être au
F1G. 346. — Olive accessoire ; fœtus de souris. Méthode de Golgi.
A, olive principale montrant une cellule dont le cylindre-axe se porle en arrière; — B, olive accessoire ; — D, territoire du noyau du corps trapézoïde.
noyau du moteur oculaire externe. C'est là un fait que la méthode de Golgi ne permet pas de confirmer.
Fort heureusement, on peut mieux reconnaître le cours de ces axones chez le fœtus de souris. En effet, on voit, en B, dans la figure 346, dessinée d'après l’olive supérieure accessoire de cet animal, que la plupart d'entre eux se portent en arrière et que, parvenus dans la substance blanche postolivaire, ils produisent, soit par dédoublement, soit par inflexion simple, une voie verticale que le ruban de Reil latéral ou système acoustique central paraît continuer. Sans nier que l'olive accessoire et l’olive supérieure puissent avoir d’autres connexions encore indéterminées, nous avons lieu
Cylindre-axe probablement incorporé au ruban de Reil
latéral.
Voie acous
lique de 3° or-
dre née des olives supérieure el accessoire.
Leurs deux porles d'enltrée.
Leur mode de lerminaison, d'après Lavilla.
Plexus péricellulaire dense.
Son aspect :
1° sur le corps cellulaire ;
de croire que Loules deux constituent, dans la substance réliculée grise, une voie acoustique de troisième ordre, chargée, selon toute vraisemblance, d'apporter l'excitalion auditive aux foyers moteurs bulbaires et médullaires de l'ouie : noyaux du facial commandant aux muscles du marteau, noyaux moteurs de la têle el du cou, etc.
Fibres nerveuses afférentes. — Ces fibres, comme d'ailleurs celles de l'olive supérieure, ont élé décrites par Kôlliker, Held et nous-même; mais c'est Lavilla qui les a étudiées avec le plus de détails. La figure 344 permet de suivre, en C, la description que nous allons en donner. Elles viennent du corps lrapézoïde, dont elles forment soit des collatérales, soit des Lerminales, el entrent dans le noyau olivaire accessoire par deux portes : par le côté interne où convexe, qui est l'entrée de choix pour la très grande majorité d'entre elles, et par le coté externe ou concave, qui sert d'accès à celles qui, naissant sur les Lubes trapézoïdes antérieurs, se glissent entre le hile ventral de l’olive supérieure et le noyau accessoire que nous étudions.
grande majo-
Mais quel que soit le lieu de pénétration de ces fibres, la très g rilé d’entre elles proviennent, d'après nos observalions, du courant lrapé-
zoïde antérieur. Quant à leur mode de terminaison, nous allons rapporter ce
qu'en dit Lavilla, dont nous avons pu confirmer les observalions. « Lorsqu'on examine, sur des préparations au chromate d'argent, le gan-
glion accessoire de chats âgés de vingt jours el au delà, c'est-à-dire d’un
àge
auquel on peut considérer l'évolution des fibres nerveuses comme
presque ou entièrement achevée, on est souvent frappé d’une disposition . fort singulière. Autour de certaines cellules, qui, elles, ne sont pas imprégnées, on voit un plexus de fibres nerveuses, extrêmement touflu et appliqué si intimement sur le protoplasma du corpuscule, qu'à première vue, on croit avoir affaire à une membrane péricellulaire. Mais un examen au moindre doute, qu'il s’agit aplalis que notre maitre, le Pro-
allentif montre, el cela sans laisser place simplement d'un de ces nids péricellulaires fesseur Cajal,a découverts dans le noyau rouge, dans les cellules du ganglion de Deiters et qui ont été décrits à nouveau, il y a peu de lemps, par Held! dans ce même noyau et dans le ganglion antérieur de l’acouslique.
« L'aspect de ce plexus varie avec les divers segments de la cellule ; au niveau du corps el de la base des grosses dendrites, il est serré au plus haut point, car les trabécules nerveuses y sont si rapprochées que le chromate d'argent imprègne avec elles le ciment qui les sépare. Aussi, cette imprégnation en bloc donne-t-elle souvent aux parties du plexus où elle survient l'aspect d'une croûle continue, de couleur fauve, adhérente à la cellule, croûte sur laquelle, de-ci de-là, ressortent en relief les fibres les plus grosses. On note cependant des cellules dont les plexus sont parfaitement purs el fouillés dans leurs moindres détails, grâce à une imprégnation chromalique exactement limitée aux fibrilles. Dans ces cas, on peut constater que les travées fibrillaires se croisent sous différents angles et
1. HeLo, Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze; 3° Abhand= lung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abteil., 1897.
NERF COCHLÉAIRE s03
qu'elles se divisent en de nombreux ramuscules fortement variqueux.
« Au niveau des Lroncs protoplasmiques, le plexus se raréfie et la coalescence des fibrilles par dépôt intercalaire de chromate d'argent se produit très rarement. Ici, les travées sont parallèles, pour la plupart, aux dendrites qu'elles recouvrent et leurs contours sont plus lisses (fig. 347, B). En arrivant sur les dendrites de deuxième et troisième ordre, les fibres du plexus augmentent d'épaisseur, deviennent de plus en plus rares et finissent par abandonner les prolongements protoplasmiques pour aller se perdre à la périphérie de l'olive, c’est-à-dire sur ses bords interne et externe.
« Chaque nid péricellulaire est le produit, non d'une fibre nerveuse, mais d’un grand nombre d'entre elles. Ces fibres forment deux courants, l'uninterne, l'autre externe, correspondant aux deux bords de l'olive accessoire. Les fibres de chacun d'eux cheminent, en réalité, dans un sens contraire à celui que nous avons adoplé pour la descriplion précédente ; c’est dire qu'elles abordent les cellules par leurs plus fines dendrites,
passentsuccessivement sur des dendrites de plus en
F1G. 347. — Nids péricellulaires de l'olive supérieure plus grosses et couvrent accessoire ; chat de deux mois. Méthode de Golgi enfin le corps cellulaire. (d'après Lavilla).
Au point où les dendrites A, cellule imprégnée ; — B, plexus péricellulaire dessinant la forme de la cellule ; — C, un plexus dont les mailles sont
se bifurquent, certaines comblées par le précipité de chromate d'argent ; —a, axone ;
fibrilles nerveuses se divi- — ?:collatérales du corps trapézoïde.
sent aussi et envoient leurs
branches secondaires soit au corps, soit à des prolongements protoplasmiques voisins. Il n'est pas rare de voir les fibres afférentes se diviser, avant d'entrer dans le plexus péridendritique, pour aller participer à plusieurs nids péricellulaires. »
Les nids, dont parle Lavilla, font défaut chez les mammifères nouveaunés. Pour les apercevoir chez le chat par exemple, il faut attendre l'âge de huit jours. Dans l’olive accessoire du chat âgé de quelques jours (fig. 344, C), des bouquets de filaments variqueux sont déjà appliqués sur les troncs protoplasmiques des cellules fusiformes, sans néanmoins, y former encore des nids bien caractérisés. Chez l'adulte, les fibrilles de ces nids sont garnies à leur extrémité d'un renflement accolé au protoplasma de la cellule,
Noyau du corps trapézoïde. — On désigne sous ce nom un amas dense de cellules sphéroïdales, placé entre l’olive supérieure accessoire en dehors,
2sur Les dendriles.
Les deux courants de fibres afJérenles.
Trajet réel des fibres sur les neurones
olivaires.
Formalion tardive des nids.
Silualion et rapports.
Dendriles.
les faisceaux radiculaires du moteur oculaire externe en dedans, et le corps trapézoïde en avant. Chez le chat, dont le noyau trapézoïde est représenté dans la figure 349, ce ganglion a, sur coupe, une forme triangulaire; sa base, antérieure et sans limites précises, est voisine d’un groupe cellulaire qui est notre noyau préolivaire interne; son sommet, postérieur, s'appuie contre l'olive accessoire. Chez le lapin et la souris, le noyau que nous étudions est de forme elliptique et siège plus en avant, immédiatement en dehors et en arrière de la voie pyramidale (fig. 342, C). Ce qui caractérise ce ganglion, en dehors de la forme globuleuse de ses cellules, c'est la présence de cer-
laines arborisalions remarquables, qui ont l'aspect d’une corolle ou d'une
F1G. 348. — Cellules du noyau du corps trapézoïde ; fœtus de lapin.
A, face antérieure du foyer ; — B, nerf oculo-moteur externe ; — a, axones se portant ordinairement en dehors.
coupe et que nous appellerons nids ou calices de Held, en l'honneur du savant qui les a découvertes.
Cellules nerveuses. — En jetant un regard sur la figure 349, on voit, en b, que les cellules du noyau du corps trapézoïde sont globuleuses, de taille moyenne, et munies d'une, deux ou plusieurs dendrites relativement grêles, qui se portent en tous sens, mais de préférence dans le sens antéro-postérieur. Chez le fœtus de lapin, les dendrites, comme-on peut le voir sur la figure 348, sont fines et peu ramifiées. Mais chez le lapin âgé de huit jours, elles sont déjà plus longues et plus rameuses et se terminent par des branches où bouquets de ramuscules épineux. Toutes les expansions protoplasmiques s'arborisent dans le foyer même, avec tendance à s'accumuler dans ses confins antérieur et postérieur.
Chez la souris nouveau-née ou âgée de quelques jours seulement, les cellules n'ont pas encore pris la forme sphérique; aussi, en trouve-t-on surtout de fusiformes ou triangulaires,
NERF COCHLÉAIRE 805
Le cylindre-axe pénétrerait, selon Held et Kôlliker, dans le corps trapézoïde et se dirigerait avec lui vers l’olive ou le raphé ; sur son parcours, il émettrait des collalérales, ramifiées, d'après Held, entre les cellules de son noyau d'origine et aussi entre celles de l’olive supérieure.
Nos recherches nous ont permis de confirmer cette continuité des cylindres-axes avec le corps trapézoïde lui-même. Mais dans nos prépara-
F1G. 349. — Ensemble des noyaux du corps trapézoïde et préolivaire interne : chat de huit jours. Méthode de Golgi.
A, cellules du noyau préolivaire interne dont les cylindres-axes se portent en majorité en dehors ; —
B, noyau du corps trapézoïde ; — C, faisceaux du nerf moteur oculaire externe : — D, grosses fibres terminées par des calices de Held ; — E, territoire de l’olive supérieure accessoire; a, axone ; — b, cellules du noyau trapézoïde ; — c, calices terminaux de Held,
tions (fig. 348, a), ils se portent pour la plupart en dehors, pénètrent parmi les tubes profonds du corps trapézoïde, dépassent la face antérieure de l'olive et s'incorporent franchement au paquel de fibres issues du ganglion ventral ; jamais nous n'avons pu les poursuivre jusqu'aux cellules de ce noyau. Nous avons vu aussi d'autres axones se diviser, dans le plan antérieur du noyau du corps trapézoïde, en deux branches, dont l'interne, la
plus fine en général, se portait au raphé, tandis que l'externe se dirigeait
Axone ; ses rapporis :
1° d’après Held et Külliker ;
20 d’après
nous.
a) Fibres lerninées par des rborisalions rdinaires.
Leur desription darès Lavilla.
vers l'olive. Dans deux ou trois cas, les branches de la bifurcation semblaient aller toutes deux vers l'olive. Pendant leurtrajet de dedans en dehors, un grand nombre des cylindres-axes du noyau que nous étudions projettent des colatérales qui s'arborisent et se distribuent dans la région interne du noyau du corps trapézoïde et dans le ganglion préolivaire. Il ne nous a jamais élé donné de voir ces cylindres-axes se Lerminer dans l'olive.
Fibres lerminées dans le noyau du corps trapézoïde. — Elles sont de deux sortes : les fibres ordinaires lerminées par des arborisations et celles qui s’achèvent par les corbeilles de Held.
Les fibres ordinaires sont des collatérales ou des terminales des tubes du corps trapézoïde. Les collatérales émanent, à angle droit, des fibres trapézoïdes qui passentautravers ou en dehors du noyau que nous étudions ; elles produisent, comme nous l'avons signalé et comme l'a décrit Lavilla avec plus de détails, un plexus délicat, dans lequel on remarque des groupes de corbeilles ou nids péricellulaires (fig. 350, e, d). Ces nids sont constilués par des ramuscules ténus, extrêmement variqueux, appliqués étroitement sur le corps de la cellule, si bien que, dans la mise au point sur l'équateur de ce
corps, celui-ci apparaît en- F16. 850. — Arborisalions nerveuses du noyau du touré par une ligne noire corps trapézoïde ; chat de quinze jours. Méthode
: à correspondant à la section de Golgi (d’après Lavilla). [
a, b, calices de Held ; — c, d,e, fines arborisations SPAAUE LE RRONS
péricellulaires. « Au contraire des nids de
Held, ainsi parle Lavilla, ces
fibrilles laissent entre elles de larges intervalles et ne s'aplatissent nulle-
ment. Mais la différence capitale entre ces nids el ceux de Held, c’est que
les premiers sont dus, non à une seule fibre volumineuse, mais au con-
cours de maintes fibrilles, orientées en tous sens et provenant elles-mêmes
de deux, trois ou plusieurs fibres nerveuses diverses. Souvent aussi, comme
on peutle voir, en c, dans la figure 350, une même fibre collabore à deux, trois ou même à un plus grand nombre de nids terminaux.
« Ces nids de filaments fins sont {rès nombreux ; ils apparaissent, fréquemment, groupés en amas, c'est-à-dire qu'en certains points on aperçoit deux où plusieurs cellules voisines enfouies dans ces nids, tandis qu'en d'autres elles en sont entièrement dépourvues. Ce fait, joint à ce que les corps des cellules enveloppées par les nids épais de Held ne peuvent offrir de place à d’autres arborisations, nous porte à soupçonner que les nids à
Sr £ » d'A 4 à bot Jr de dde à PS al LR 5 te 0e SE
NERF COCHLÉAIRE 807
fibrilles fines entrent en rapport avec des éléments particuliers du noyau du corps trapézoïde ; en d'autres termes, ce noyau renferme, croyons-nous, des cellules dont les unes entrent en contact spécialement avec les nids à fibres fines, et les autres avec les nids de Held. »
D’après nos recherches sur la souris, les fibres qui donnent naissance à ces nids de filaments fins, viennent du raphé, c'est-à-dire du corps trapézoïde du côté opposé ; mais leur origine réelle est encore problématique.
Fibres épaisses el nids terminaux de Held. — Les zones superficielles du noyau du corps trapézoïde sont traversées, de même que le ganglion préolivaire interne, par des tubes à myéline, épais, les plus épais même du corps trapézoïde. Parvenus à la hauteur des faisceaux du moteur oculaire externe et au delà, ces tubes, qui viennent du raphé et probablement du ganglion antérieur ducochléaire, tournent brusquement en arrière pour pénétrer dans le noyau du corps trapézoïde, où ils s'achèvent. Pour la plupart, ce sont des fibres terminales; d'autres, toutefois, dérivent, à l’état de collatérales, du trajet transverse de tubes qui poursuivent leur route vers un point encore inconnu. Mais, même dans ce cas, on peut considérer la collatérale comme une terminale véritable, car elle est plus volumineuse que la suite du tronc d’où elle émane. Une fois dans
le ganglion, la fibre épaisse aug- | | = ; FiG. 351. — Détails des calices de Held: chat
mente encore de volume, aborde âgé de quelques jours. Méthode de Golgi. une des cellules sphéroïdales 2 branches principales D auyendices srêles:
décrites ci-dessus, se renfle en base cônique et embrasse le corps cellulaire dans les branches, grosses, courtes, aplaties et terminées librement qu'elle émet. Cette arborisation couvre d'ordinaire plus de la moitié, parfois même la totalité du corps de la cellule, et ses trous ou mailles livrent passage aux dendrites. Mais elle ne se limite pas au seul corps de la cellule ; chez le chat et le lapin, on voit, en effet, comme nous et plus tard Lavilla, Veratti et Vincenzi l'avons montré, que le contour du calice terminal projette des fibrilles fines et variqueuses, très abondantes chez la souris et le lapin, plus rares chez le chat, fibrilles qui divergent en tous sens, sont peu ramifiées et se Lerminent soit par un granule, soit par une varicosité. À nolre avis, ces expansions s'appliquent sur les dendrites de la cellule enveloppée par le nid qui leur donne naissance, mais nous ne nions pas qu'elles puissent aussi entrer en contact avec les prolongements protoplasmiques de cellules voisines.
Les corbeilles de Held prennent aussi le bleu de méthylène d'Ebrlich,
Leur origine problématique.
b) Fibres terminées par les calices de Held.
Origine et trajet.
Calices de Held.
l°par la méthode de Golgi:
20 par la méthode d'Ehrlich :
30 par les méthodes neurofibrillaires.
comme Semi Meyer et nous l'avons prouvé. La figure 353 représente les nids terminaux de Held, colorés par cette méthode chez le lapin adulte. On remarquera que ces arborisalions terminales sont plus abondantes et plus délicates que celles du chat où il existe de grands vides entre les branches (fig. 351). En outre, Landis que chez ce dernier animal le nid est presque sphérique, il est, chez le premier, de forme allongée. On apercoit, encore assez fréquemment, des vacuoles à la base du calice ou sur quelques-unes de ses grosses branches (fig. 353, a). Or, ces vacuoles ne sont jamais visibles sur les préparations au chromate d'argent, il y a donc lieu de les considérer comme des productions arlificielles. Il existe une autre différence entre les
— ; mr muse
F1G. 352. — Noyau du corps lrapézoïde ; fœtus de cobaye presque à Lerme. Méthode de Golgi.
À, noyau montrant trois calices terminaux à un état encore très embryonnaire ; — B, cellule du foyer préolivaire interne ; — a, grosses fibres lerminées par les calices de Held ; — b, collatérales extrafocales, ramifiées dans les noyaux préolivaire et du corps trapézoïde ; — e, collatérales ultimes ou intrafocales.
préparations au chromate d'argent et celles au bleu de méthylène, Dans les
premières, les ramuscules de l’arborisation sont déliés, aplatis et nullement
variqueux ; ils sont, au contraire, dans les secondes, plus épais et variqueux, surtout à leurs extrémités libres, Épaississement et aspect moniliforme nous semblent être encore de purs phénomènes cadavériques, impossibles avec la méthode de Golgi, grâce à l’action fixatrice immédiate de l’acide osmique.
Les calices de Held s'imprègnent fort bien par la méthode du nitrate d’argent réduit, comme nous !, Vincenzi, Held et d’autres l'avons constaté. La figure 354 montre que les neurofibrilles, en faisceau compact dans le tronc de la fibre afférente, se disséminent dans les branches terminales qui entourent
1. Casaz, Un sencillo método de coloracién selectiva, etc. Trab. del Laboralt. de Investig. biol., &. II, 1903.
SANTO L'ENS OP Pl WU TN LA
yet
pr
NERF COCHLÉAIRE 809
étroitement le corps cellulaire. Cette même figure montre, contrairement à l'opinion de Held, que ni les neurofibrilles, ni les grosses branches qui les contiennent ne pénètrent dans le corps de la cellule enveloppée. Au reste, nous n'avons jamais vu pareille pénétralion dans nos coupes ; en outre, nous avons déjà établi que Held a pris pour des fibres et fibrilles pénétrantes les bâtonnets crislalloïdes si fréquents dans les neurones du corps trapézoïde (fig. 355, a, b).
Chez le lapin, le chat et la souris, la fibre-mère du calice de Held ne fournit pas de collatérales sur son trajet, ou bien elle n'en donne qu'une, au Mmo-
4 = MER F1G. 353. — Calices de Held ou terminaisons péricellu-
D oudelle S'infléchit G. 353 ces de Held ou terminaisons périce lu < laires dans le noyau du corps trapézoïde; lapin adulte.
brusquement en arriére Méthode d'Ebrlich au bleu de méthylène, réaction à
pour rentrer dansle noyau l'abri de l'air; objectif apochromatique, 1,30.
du corps trapézoïde, Chez a, vacuole; — b, branche terminale.
le cobaye, par contre, elle
émet assez souvent deux collatérales : l'une supérieure, qui part de l'angle sus-mentionné, s'arborise et se termine peut-être dans le ganglion préolivaire externe; l’autre, qui sort de la fibre-mère peu avant sa terminaison en calice et s'épuise complètement entre les éléments voisinsdunoyautrapézoïde.
Nous reproduisons dans la figure 352, en b et c, ces deux sortes de collatérales, copiées sur une préparation de cobaye.
On voit sur cette figure que les calices de Held sont encore rudimentaires et rappellent les bulbes du nerf cochléaire par l'absence de fossette et par le grand nombre de filaments qui jaillis-
F1G. 354. — Terminaisons des fibres afférentes dans le sent de sa base.
noyau du corps trapézoïde; lapin adulte. Méthode du
nitrate d'argent réduit. D'où viennent les a, fibres formant un calice de Held; — b, ces mèmes fibres vues fibres terminées en cor-
en section optique sur l'équateur de la cellule; —c,dendrites. beilles de Held? Pour
le savant de ce nom,
elles tireraient leur origine des cellules du noyau du corps trapézoïde du côté opposé; car, dill, les cylindres-axes de ces cellules fournissent, parfois, pour le noyau même qui les a produits, des collatérales qui se
Collalérales de La fibre-mère des calices de Held.
Origine des fibres à calices de Held.
1° Opinion de Held : elles naîtraient du noyau trapé-
zoïde.
2° Notre opinion ;elles proviendraient du noyau ventral du cochléaire.
Opinion de Held.
terminent en plaques. Tout d’abord, ces collatérales ne ressemblent pas aux calices acoustiques par leur mode de terminaison ; ensuile, trois faits d'observation militent contre l'opinion de Held : 1° les cylindres-axes nés dans le noyau trapézoïde, se portent, dans la très grande majorilé des cas, en dehors et non vers le raphé, comme cela devrait èlre, s'il leur fallait s'achever dans le foyer homonyme du côté opposé ; 2° ces axones sont beaucoup plus fins que les fibres très grosses qui se terminent en calice ; 3° dans nos préparations de bulbe de lapin nouveau-né, les fibres terminées | en calice peuvent être suivies jusqu'au delà des olives supérieures, grâce à leur épaisseur énorme, supérieure, comme nous l'avons vu, à celle de toutes les autres fibres trapézoïdes. Cette remarque semble indiquer que ces tubes sont ou des fibres acoustiques directes ou des axones issus des grosses cellules du noyau ventral du nerf cochléaire. ;
En l'absence d'observations précises sur l’origine de ces fibres, c'est la première de ces supposilions que nous admeltrions, pour l'instant. En effet, il existe une telle analogie entre les calices de Held et les bulbes terminaux du nerf cochléaire dans le noyau antérieur de l’acoustique, il y a tant de ressemblance entre les collatérales préterminales des deux sortes de fibres, une telle analogie dans leur épaisseur, une telle similitude, enfin, dans la forme des éléments sur lesquels elles s'appliquent dans les deux foyers, qu’involontairement on est porté à faire la même supposition
— Cellules du
FiG. 355. noyau du corps trapézoïde; lapin adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit.
a, bälonnet vu dans sa longueur ; —
b, coupe transversale d'un bätonnet. — Ces bâtonnets ont été considérés par Held comme une des preuves de sa théorie de lincrustation.
que nous; on est poussé, en un mot, à admeltre que les grosses fibres génératrices des calices ou corbeilles de Held
ne sont que des branches terminales as-
cendantes d’un petit nombre de tubes du nerf cochléaire, quise dégageraient du ganglion ventral un peu après y avoir pénétré et se mêleraient ensuite à des fibres trapézoïdes, nées également dans ce ganglion. Du reste, nous ne sommes pas le seul de cette opinion; plusieurs auteurs soutiennent, en effet, que les ganglions trapézoïdes et olivaires renferment des fibres cocbléaires directes. Thomas !, qui s'appuie sur les résultats des méthodes dégénératives, est aussi de cet avis.
Historique des calices de Held. — L'importance théorique des corbeilles de Held et la diversité des manières dont les savants les ont envisagées exigent que nous donnions ici quelques indications historiques et critiques.
Les fibres de Held ont été décrites, pour la première fois, par le savant de F ce nom ?, comme des tubes volumineux, venus du raphé et pénétrant dans le noyau du corps trapézoïde, où, après avoir émis quelques collatérales, elles se terminent par des corbeilles péricellulaires, les Fasernkôrbe de Held. Pour
1. Thomas, Les terminaisons centrales de la racine labyrinthique. Soc. de Biol., 1898. 2. HeL», Die centrale Gehôrleitung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abteil., 1893.
