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F1G. 363. — Noyaux acoustiques chez l'embryon de poulet âgé de quatorze jours. Méthode de Golgi.

A, radiculaires du nerf cochléaire ; — B, bifurcations des radiculaires ; — C, noyau angulaire ; — D, noyau à grosses cellules ; — E, noyaux à pelites cellules; — F, corps trapézoïde ; — G, noyau dorsal du nerf vestibulaire ; — a, branches ascendantes du nerf cochléaire, sectionnées obliquement ; — b, bulbes terminaux de ces fibres ; — c, collatérales cochléaires destinées au noyau à petites cellules; — d, autres collatérales destinées au même foyer,mais venues du côté opposé.

descend jusqu'à la moelle ; 2° un noyau postérieur, de section triangulaire et M placé dans le plancher ventriculaire, tout contre le raphé ; 3° le noyau latéral du cervelel; 4° le noyau du moteur oculaire externe ; 5° le noyau tangentiel, formé de cellules sphériques, volumineuses, et découvert par nous *, chez les poissons elles oiseaux, dans le tronc même du vestibu-

1. Branpis, Untersuchungen über das Gehirn der Vôügel: I Teil. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLI, 1893 et II Teil, Bd. XLIII, 1894.

2. S. R. CayaL, Algunas contribuciones al conocimiento de los ganglios del encéfalo : IV, Origenes del nervio acustico en las aves. Anal. de la Socied. Española de Histor. Natur., t. XXIII, 1894.

3. DEGANELLO, Asportazione dei canali semi-circulari ; degenerazione consecutive nel bulbo e nel cervelletto. Rev. Sperim. di Freniatria, vol. XXIX, 1899. \

4. WALLENBERG, Ueber centrale Endstätten des Nervus octavus der Taube. Anat: Anzeiger, n°S 4-5, 1900.

5. CAJAL, Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire des poissons et des oiseaux. Trav. du Labor. de Rech. biolog., t. VI, 1908.

à ne ai dr ae rs. a ae vo Et

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.laire, peu après son entrée dans le bulbe. Des fibres vestibulaires directes se rendraient aussi, d'après Wallenberg, au cordon antéro-latéral du bulbe et au corps resliforme, en prenant une direction ascendante,

Il est très difficile d'établir l'homologie de tous ces foyers avec ceux des mammifères ; il n’est pas plus aisé d'indiquer avec précision ceux qui sont en rapport soit avec le nerf cochléaire, soit avec le vestibulaire. C'est le déplacement de tous ces noyaux et aussi leur changement de forme qui rendent la besogne si ardue. Il n'est donc pas surprenant que nous ayons beaucoup hésité avant de nous prononcer sur les connexions de ces deux nerfs. Nous l'oserons aujourd'hui cependant, grâce aux recherches impor-

-Lantes que Brandis a exécutées à l'aide de la méthode de Weigert ; grâce, également, à celles que Deganello et Wallenberg ont effectuées par le pro-

» cédé de Marchi. Voici les homologies que nous sommes porté à admettre, en nous guidant principalement sur la structure. Les noyaux angulaire et bà grosses cellules correspondraient respectivement au /ubercule acoustique et au ganglion ventral des mammifères: le foyer à petites cellules pourrait -représenter l'olive supérieure, comme le veut Brandis, ou mieux peut-être . l'olive accessoire, comme nous l'avons supposé dernièrement; le noyau “sous- ventriculatre, placé en dedans du noyau à grandes cellules, représente Le noyau dorsal du vestibulaire des mammifères, tandis que le champ “acoustique, situé en ayant des noyaux du cochléaire, serait leur noyau des- -cendant et leur ganglion de Deiters; enfin, le royau tangentiel semble n'être E- représenté chez les mammifères, à moins que ce ne soit par le noyau interstitiel.

= Noyaux cochléaires. — a) Noyau angulaire (fig. 364, C). — Nos observa-

tions sur l'embryon de poulet nous ont montré que le nerf cochléaire se -bifurque à sa terminaison, chez les oiseaux comme chez les mammifères ; l'une de ses branches, mince el à direction dorso-ventrale, correspond à la descendante de ces derniers animaux ; elle se termine par des arborisations qui enveloppent les cellules du noyau et forment parfois des nids denses autour d'elles. Les cellules, elles-mêmes, sont étoilées ou fusiformes et très abondamment pourvues de dendrites. Quant à leur cylindre-axe, il se porte Men dedans, traverse le champ acoustique et se continue par des fibres terminales de la substance réticulée, fibres dont nous ignorons la destination.

b) Noyau à grosses cellules (fig. 364, A). — C'est dans ce noyau que | pénètre la branche interne, la plus longue et la plus grosse du cochléaire, branche qui représente l'ascendante des mammifères. Ses fibres se terminent, comme chez ces derniers, par de petits bulbes ou par des ramifications moueuses et très pauvres en ramuscules ultimes. De même que dans le noyau ventral des mammifères, les arborisations terminales distales sont Mes plus épaisses et les moins riches en ramuscules ; les arborisations proximales forment parfois, au contraire, de véritables nids péricellulaires. Chez les oiseaux âgés de quinze à vingt jours, la méthode du nitrate d'argent réduit montre que ces fibres se terminent dans la région interne du noyau

Homologie entreles foyers acoustiques des oiseaux et ceux des mammifères.

Terminaison de la branche dorso-ventrale du cochléaire.

Terminaison de la branche interne du Cco-

chléaire.

Voie acouslique dorsale.

Ses deux sortes de collatérales afferentes.

Voie acouslique centrale.

Bifurcation el distribution des fibres veslibulaires.

par des calices ou des coupes semblables aux terminaisons que Held a découvertes dans le noyau du corps trapézoïde.

Les cellules du noyau que nous étudions sont sphéroïdales et grosses ; leurs dendriles, très peu abondantes, sont courtes et raboteuses. Le corps émet un cylindre-are épais, qui se dirige vers le raphé et produit avec ses congénères, en plein plancher ventriculaire, derrière le faisceau longitudinal postérieur, un volumineux paquet de fibres à myéline ; c’est, en partie du moins, l'équivalent du corps lrapézoïde ou voie acoustique centrale des mammifères. Cette voie acoustique dorsale est surtout croisée; mais elle renferme aussi des fibres directes. Les dernières recherches que nous avons failes à l'aide de la méthode du nitrate d'argent réduit nous ont appris, en eflel, que celle voie acoustique dorsale est constituée par : 1° des fibres croisées, servant à relier le noyau à grosses cellules d'un côté au noyau laminaire d'Edinger ou noyau à petites cellules du côté opposé ; 2° de fibres directes, chargées d'associer les noyaux à grosses et petites cellules du

même côté.

c) Noyau à petiles cellules. — Ce foyer, de forme allongée, est placé en avant du précédent. Une particularité remarquable le distingue ; il sert de station terminale à deux sortes de collatérales. Les unes, à direction postérieure, lui viennent de la voie directe que nous venons de mentionner, pendant son trajet d'avant en arrière (fig. 363, Æ) ; elles se terminent par d’élé-

gantes arborisations touffues dans la moitié postérieure du ganglion ; les autres, à direction antérieure, tirent leur origine de fibres venues du raphé ; 4 elles se ramifient comme les précédentes, mais dans la partie antérieure du L: ganglion. Les fibres, qui donnent naissance à ces collatérales, appartiennent au contraire à la voie croisée qui franchit le raphé pour unir le noyau à

grosses cellules d’un côté au noyau laminaire de l'autre.

Les cellules du noyau que nous étudions ressemblent fort à celles de l'olive supérieure accessoire des mammifères ; elles sont fusiformes el pos-… sèdent deux bouquets de dendrites épineuses. Leur cylindre-axe se porte en avant et pénètre dans une voie arciforme, placée horizontalement dans la moitié antérieure du bulbe. Cette voie, fort importante, que Wallenberg assimile au corps trapézoïde des mammifères, se continuerait, d’après ce savant, par le ruban de Reil latéral et se terminerait dans le cerveau moyen.

En résumé, la voie acoustique centrale est fournie par un neurone de troisième ordre, qui a son siège dans le noyau laminaire où aboutit la voie acoustique de deuxième ordre ou voie acoustique dorsale.

Noyaux vestibulaires. — Nous n'avons que fort peu de renseignements sur ces noyaux, car les bonnes imprégnations des pièces qui les renferment chez l'embryon de poulet sont très rares.

Parlons tout d'abord de la bifurcation du nerf vestibulaire, à laquelle: toutes les radiculaires ne participent pas, comme nous le verrons tout à, l'heure. Lorsqu'elle a lieu, elle se produit près de la surface du bulbe; de ses deux branches, l'une est ascendante et l'autre est horizontale. La branche ascendante se rend au cervelet avec le cordon cérébello-acoustique et donnes des collatérales à un foyer qui est placé à l'entrée du cervelet, foyer appelé

ot

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par nous noyau cérebello-acoustique où veslibulo-acoustique et par Brandis ganglion pédonculaire. La branche horizontale court en avani, puis en arrière, à travers le champ acoustique, auquel elle donne plusieurs collatérales ; l'une de ces dernières, peut-être la branche terminale, à cause de sa plus grande épaisseur, traverse le corps trapézoïde et pénètre dans le noyau dorsal où elle s'achève par d’amples arborisations libres (fig. 363, G).

Le champ acoustique renferme deux amas ganglionnaires. L'exlerne esl formé de grosses cellules ; il répond, peut-être, au ganglion de Deiters. L'interne, plus étendu, puisqu'il va jusqu'au voisinage du faisceau longitudinal postérieur, est constitué par des cellules étoilées plus petites. Il est possible que ce soit l’homologue du ganglion descendant, mais nous ne pouvons l'affirmer. Des arborisations péricellulaires, issues des collatérales du nerf vestibulaire, se distribuent dans les deux amas. Quant aux cylindres-

Noyaux du champ acoustique.

F1G. 364. — Noyaux acoustiques de l'embryon de poulet. Méthode de Golgi.

A, noyau à grosses cellules; — B, noyau à petites cellules; — C, noyau angulaire; E, corps trapézoïde.

axes autochtones, nous ne savons rien de cerlain sur eux, pas plus d’ailleurs que sur ceux du noyau dorsal. |

Toutes les fibres du vestibulaire ne se bifurquent pas, avons-nous dit. Wallenberg et nous avons montré, en effet, qu'il existe des fibres veslibulaires directes. Les unes, se portent, d'après Wallenberg, directement à la substance réticulée où elles prennent une direction longitudinale; les autres, en assez grand nombre et fort épaisses, se dirigent vers le ganglion de Deiters, mais entrent auparavant en contact avec un noyau spécial, le noyau tangentiel, que nous avons découvert chez les oiseaux el les poissons, chez qui il est fort considérable ! (fig. 365).

Le noyau tangentiel est placé dans l'épaisseur même du nerf vestibulaire, juste après son entrée dans le bulbe. Ses cellules, volumineuses et plus ou

1. CayAL, Sur un ganglion spécial du nerf vestibulaire des oiseaux et des poissons. Trav. du Labor. de Recherches biol., t. VI, 1908.— Les ganglions terminaux du nerf acoustique chez les oiseaux. Journ. f. Psych. u. Neurol., Bd. XII, 1908.

Radiculaires vestibulaires directes.

Noyau langentiel.

Sa voie efférente médullaire.

Articulation de ses cellules avec les fibres vestibulaires de passage.

moins sphériques, projettent un cylindre-axe qui constitue avec ses congénères une voie croisée, descendant jusqu'à la moelle ; celte voie fournit des collatérales au noyau du moteur oculaire externe et à d'autres noyaux moteurs. Mais ce qui fail la singularité de ce noyau, c’est le mode d’articulation de ses cellules avec les fibres épaisses du vestibulaire (fig. 366). En passant au voisinage des cellules, les radiculaires vestibulaires émettent, à angle aigu, une branche courte et épaisse, dont l'extrémité se creuse en coupe pour embrasser une porlion du contour du corps cellulaire. Cette coupe ou-ventouse donne naissance, en particulier chez les oiseaux, à des

FiG. 365. — Portion d'une coupe de la région acoustique chez les oiseaux ; bulbe de milan (Milvus regalis, Briss.) âgé de quelques jours. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, noyau acoustique à grandes cellules ; — B, noyau acoustique à petites cellules; — C, racine vestibulaire du nerf acoustique; — D, noyau tangentiel ou interstiliel; —E, noyau de Deiters; — F, olive supérieure ; — a, corps trapézoïde.

appendices appliqués également sur le corps cellulaire (fig. 366). Ce dernier caractère rapproche la terminaison des fibres vestlibulaires dans le noyau tangentiel des terminaisons en calices de Held. Aussitôt après avoir émis la branche courte qui se termine si singulièrement dans le noyau tangentiel, la radiculaire veslibulaire poursuit son trajet vers le ganglion de Deiters, où, du moins chez les poissons, elle ne se bifurque pas. Ce détail nous porte à

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croire que la branche adressée au noyau tangentiel chez les poissons comme chez les oiseaux, est l'homologue de la branche ascendante du vestibulaire chez les mammifères. Dans cette hypothèse, il n'y aurait done pas de vestibulaires directes et toutes les radiculaires seraient bifurquées tôt ou tard, Quant à la facon dont se terminent les vestibulaires à branche destinée au noyau tangenliel, nous l’ignorons encore complèlement.

À quel noyau vestibulaire des mammifères peut correspondre le noyau tangentiel ? Si nous avions une hypothèse quelconque à faire, nous suppo-