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Cellules et dendriles.

Cylindreaxe.

Radiculaires direcles el ge-

nou du facial.

Radiculaires

croisées.

congénère du côlé opposé. Duval et Külliker ont nié cette décussation motrice, signalée, il y a déjà longtemps, par Slieda et Obersteiner. Van Gehuchten !, Lugaro ?, Cramer * et Marinesco #, forts de leurs recherches, soutiennent une opinion contraire. Il est vrai que la méthode de Niss] dont s'est servi Marinesco ne fournit pas de révélations concluantes; à telles enseignes que Van Gehuchten * est revenu sur son ancienne opinion, parce que celte méthode n'avait pu le convaincre de l'existence de la décussalion. Cependant, cette décussation existe; nous l'avons constatée chez l'homme et chez le chat, par le simple emploi du procédé de Weigert. Chez

F1G. 371. — Portion d'une coupe transversale du bulbe d’un fœtus de chat. Méthode de Golgi.

A, nerf facial; — B, portion principale émergente de ce nerf; — C, noyau de l’oculo-moteur externe; — D, portion croisée du nerf facial; — F, voie vestibulaire croisée; — N, canal épendymaire.

ces animaux, on voil que la majeure partie des fibres entrecroisées provient de la portion ascendante du trajet du nerf, au point où il s'infléchit une seconde fois pour devenir horizontal.

HYPOTHÈSES SUR L'ORIGINE DU GENOU DU FACIAL. — Quelles sont les causes qui ont déterminé la courbe si singulière du facial dans son trajet intrabulbaire ? C’est là une question d'histogénie captivante, fort difficile à résoudre, d’ailleurs. Il est évident que cette courbe n'a pas été produite en vue de quelque but utilitaire, mais plutôt par suite de nécessités évolutives, dont nous

1. VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux de l'homme, 1"° édition, 1893.

2. LuGaro, Sull'origine di alcuni nervi encefalici : V, VI, VII, VIII. Arch. di Oltalmolog., vol. IT, fasc. 6, 1894.

3. CRAMER, Beiträge zur feineren Anatomie der Medulla oblongata und der Brücke, elc.,

4. MaARINESCo, L'origine du facial supérieur. Rev. Neurol., 1898.

5. Van GEnucutTEN, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens; le nerf facial. Journ. de Neurol., 1898.

ignorons encore les conditions mécaniques. Ce qui prouve qu'il en est ainsi, - que cette courbe est bien un effet de l'évolution du système nerveux, c’est - qu’elle n'existe que chez les mammifères. Elle manque effectivement chez les poissons, les batraciens et les reptiles. Les dessins et les descriptions - d'Herrick, d'Edinger ! et d’autres semblent démontrer que le noyau moteur du facial forme, chez ces vertébrés, comme un groupe antérieur de cellules appartenant au nerf masticateur, groupe dont les cylindres-axes se portent directement en dehors et émergent non loin de ceux du masticateur. Chez les oiseaux, d'après nos observations et celles de Brandis?, la courbe ascendante fait encore défaut; l'on ne voit chez eux, en effet, qu'une inflexion transversale peu marquée, concave antérieurement et semblable à celle que les radiculaires du pneumogastriqué, issues du noyau ambigu, présentent chez les mammifères. Ainsi, il est hors de doute que le trajet ascendant du nerf de la VII: paire ainsi que sa double courbure transversale et verticale constituent des attributs exclusifs aux mammifères, attributs liés, sans aucun doute, à une condition particulière, imposée à la croissance de leur nerf facial dans le bulbe. Quelle est cette condition? His ÿ admet que ce pourrail être la vésicule audilive, organe épithélial embryonnaire qui entoure les régions bulbaire et protubérantielle, précisément au niveau du point qui aurait servi à l'émergence des radiculaires du facial si elles avaient suivi le plus court chemin. En présence de cet obstacle, le facial, ne pouvant décrire une courbe en dehors du bulbe, la décrit dans son épaisseur, ce qui le fait sortir par-dessus et en dehors de la vésicule. His a démontré, en outre, que la courbe du facial, du moins dans sa portion transverse, est déjà visible dans les premiers stades du développement - du bulbe, car le nerf sort par un plan très externe et cherche, pour ainsi dire, le voisinage de l'émergence des nerfs mixtes et auditif. Admettons l'hypothèse de His; nous pouvons, en lui appliquant la théorie chimiotactique, imaginer que la vésicule auditive, agissant comme un écran indifférent, désoriente les - neuroblastes du noyau facial et pousse les cônes de croissance de leurs cylindres-axes à se porter en arrière; là, ils rencontrent la cuticule épendymaire et buttent contre elle ; mais comme celle-ci possède une inclinaison en arrière el en dehors, ils glissent transversalement sur elle jusqu'au moment où ils peuvent sentir les courants chimiotactiques qui proviennent du myotome.

Cela n'explique cependant ni la forme ni l'étendue considérable de la double courbure du facial et encore moins le parcours vertical adopté par ce nerf dans une partie de son trajet intrabulbaire. Pour comprendre la cause de ces configurations, il faut, nous semble-t-il, faire appel à de nouveaux facteurs mécaniques: au développement et à l'accroissement du noyau du moteur oculaire externe, refoulé lui-même en arrière par la croissance des substances réticu - Jées blanche et grise ; à l'apparition des voies centrales du trijumeau, du vague

et du glosso-pharyngien, et surtout à la formation des voies entrecroisées issues du noyau de Deiters, voies qui, pour passer devant le facial, obligent ce nerf à exagérer de plus en plus sa courbe postérieure. Notons à ce propos, el la remarque est d'importance, que dans les coupes sagiltales du bulbe qui

1. EniNGER, Vorlesungen über den Bau der Nervüsen Centralorgane, etc., 6e Aufl., 1900.

2. Brannis, Untersuchungen über das Gehirn der Vügel. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLIII, 1894.

3. His, Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripher venbahnen beim menschlichen Embryo. Abhandl. d. Math.-Phys. Classe d. Künigl. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XIV, n° 7, 1888.

ischen Ner-

"1 27. RE + de OC

Absence du genou chez les vertébrés inférieurs el les oiseaux.

Obstacle formé par la vésicule auditive à la marche des axones du facial, d'après His.

Aulres causes possibles.

Cause déterminanle du point d'émergence du facial.

Opinion de Külliker.

Notre opinion.

renferment la courbure du facial, chez la souris par exemple, la partie verticale de cette courbe s'étend uniquement sur la longueur occupée par la voie vestili bulaire croisée et par le noyau du moteur oculaire externe. ; |

Quant à la sortie du facial sur les côtés du bulbe, près du sillon des nerfs 1 mixtes, elle dépendrait d’une loi visant à l'économie de trous crâniens et verté- 4 braux. Seule, cette loi utilitaire peut rendre compte du concours des racines M motrices et sensitives des nerfs rachidiens, par exemple, vers un même orifice de la colonne vertébrale, malgré que leur origine dans la moelle et leur distribution à la périphérie soient très différentes. Il en est de même dans le crâne; le conduit auditif interne y sert de canal à quatre nerfs à la fois, au facial, à l'intermédiaire de Wrisberg, au vestibulaire et au cochléaire ; le trou déchiré postérieur y livre également passage au vague, au glosso-pharyngien et au spinal, etc. :

FIBRES SENSITIVES AFFÉRENTES DU NOYAU FACIAL. — Les fibres qui se terminent dans ce noyau sont les suivantes, d’après Kôülliker : 1° des fibres croisées de la voie pyramidale, car elles viennent du côté opposé ; 2 des collatérales directes ou longues de la racine sensitive descendante du trijumeau ; 3° des collatérales issues du reste du cordon latéral ; 4° des collatérales provenant du corps trapézoïde et de l'olive supérieure. Malgré le nombre considérable de coupes que nous avons pratiquées chez les embryons comme chez les animaux nouveau-nés, malgré l'excellence de l'imprégnalion de la voie pyramidale, des collatérales du trijumeau et du corps trapézoïde, nous n'avons jamais vu dans nos préparations les fibres de ces divers faisceaux se terminer dans le noyau facial. À quoi faut-il done attribuer l'affirmation de Kôülliker ? À une erreur, sans doute; cet auteur aura pris pour des collatérales longues celles qui naissent sur les limites ou au voisinage du noyau que nous étudions.

Nous allons décrire les collaltérales que nous avons observées d’une facon absolument constante et que nous représentons sur les figures 311 el

a) Collalérales du reste du cordon latéral. — Cette voie réflexe est, sans conteste, la principale du nerf de la VIT° paire. Mais elle n'est pas composée seulement de collatérales, comme le titre semblerait l'indiquer ; elle renferme aussi des terminales du cordon latéral. C’est pour ce motif que le reste de ce cordon paraît fort réduit au-dessus du noyau facial. Les collaté-x rales, dont il s'agit, sont très abondantes ; les unes proviennent des fibres placées au-devant du noyau facial, les auires des faisceaux interstitiels qui continuent également le cordon latéral ; quelques-unes émanent, enfin, des petits faisceaux placés sur les côtés du foyer de la VII* paire. Toutes ces fibres, arrivées de tous côtés au noyau, s’y ramifient et y produisent un plexus très riche qui, en certains points, se condense en nids péricellulaires: On distingue nettement ces nids chez le chat de quinze jours, où ils sont disposés par groupes et reçoivent les arborisations de collalérales. C'est la région interne du noyau facial, c'est-à-dire la colonne grise interne, qui est : le plus abondamment fournie en collatérales nées du reste du cordon latéral (fig. 370, À).

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Ces collatérales apportent indubitablement au facial l'influence réflexe des noyaux sensitifs de la moelle. épinière, car le cordon latéral est en réalité une voie sensitive courte, de second ordre, ascendante et descendante dans la moelle, mais presque exclusivement ascendante dans le bulbe.

b) Fibres acoustiques. — En arrière du noyau du facial, on voit, comme nous l'avons déjà dit, des fibres descendantes qui continuent les branches inférieures nées de la bifurcation des fibres du corps trapézoïde, au moment où celui-ci vient grossir le ruban de Reil latéral. On aperçoit aussi, dans ce même point, des fibres descendantes, venues des noyaux olivaires. Or, de celte région même, qui avoisine la substance réticulée, sortent des collatérales dont les arborisations s'étendent entre les cellules du noyau facial. Nous sommes donc porté à penser que quelques-unes de ces fibres, sinon toutes, sont des collatérales acoustiques de second ou de troisième ordre el que, grâce à l'influence réflexe du nerf auditif qu'il reçoit par leur intermédiaire, le facial met en mouvement les osselets de la caisse tympanique, les muscles du pavillon de l'oreille, etc.

c) Fibres de la voie centrale du trijumeau. — Les collatérales sensilives abandonnées par celte voie au noyau du facial sont nombreuses; elles proviennent non de la racine descendante du lrijumeau, mais des cylindresaxes transversaux lancés par les cellules qui siègent d'ordinaire dans la partie antérieure de la substance gélalineuse. Chacun de ces cylindres-axes fournit assez souvent deux fortes collatérales au noyau.

Les connexions du trijumeau et du facial rentrent, on le voit, dans une règle commune à toutes les relalions sensilivo-motrices du bulbe. À une exception près, toules ces connexions ont leu, en effet, uniquement par le moyen de collatérales ou de terminales de fibres de second ordre. Dans le cas particulier du facial, en raison même de l'extrême proximité de son noyau et de la racine sensitive du trijumeau, on devrait apercevoir avec la plus grande aisance, les collatérales directes qui uniraient ces deux organes; or, nous ne les avons jamais vues, bien que dans le plus grand nombre de nos préparations de fœtus et de nouveau-nés de souris les collatérales de la racine descendante du trijumeau fussent admirablement el complètement imprégnées.