H. Heup, Arch. f. Anaï.u. Physiol., Anat. Abtheil
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ères ; Van Gehuchten : les découvrit un peu plus tard dans l'embryon de poulet, où il vit encore que les deux branches de bifurcation des fibres de la racine sensitive sont parfois inégales, l’ascendante étant plus grêle que la descendante. Mais ces anatomistes ne semblent pas avoir nettement vu la branche ascendante, ni l'avoir suivie jusqu'à sa terminaison. Ainsi, Kolliker considère que Se des fibres sensitives ne se bifurquent pas et que les deux branches de celles qui se divisent prennent une direction descendante. Held ne donne pas de cette branche ascendante une description plus exacte, et si l'on examine les figures où il l’a dessinée, on esl porté à penser qu'il a pris erronément pour la anche ascendante une simple collatérale de la descendante. Toutes ces erreurs proviennent de ce que ces savants ne semblent-pas avoir étudié les fœtus de souris ou les souris nouveau-nées, seuls animaux chez 0 l’en- Semble des bifurcations et de leurs branches se montre clairement ?
Branche descendante de la racine sensitive. — Cette branche, la plus importante de la racine sensitive trigéminale, descend le long du bulbe, en formant avec ses compagnes un faisceau aplati ou courbe à concavité interne, faisceau partagé en une multitude de paquets par des cloisons névrogliques et des cellules nerveuses. Chez l'homme, celte racine descendante est relativement peu développée ; elle atteint, au contraire, des dimensions proportionnellement énormes chez les petits mammifères tels que souris et lapin, car, sous la forme de lame incurvée à petit axe concen- {rique à la surface extérieure du bulbe, elle occupe une grande partie de écorce latérale de cet organe (figs. 368 et 380, D.
- Dans une coupe transversale, colorée par la méthode de Weigert, cette ortion descendante se montre composée de trois plans successifs. 1° Le plan superficiel ou semi-lunaire, le plus voisin de Ia périphérie bulbaire et le plus développé chez les rongeurs el petits mammifères, apparaît comme une masse compacte de tubes nerveux. »° Le plan moyen, plus considérable en avant qu'en arrière, est formé d'ordinaire par une suite de faisceaux séparés par des bandes de substance grise. 3° Le plan profond, très distant des autres, se distingue par ses faisceaux arrondis, disséminés irrégulièrement dans la substance gélatineuse, plus nombreux et plus serrés, cependant, près de la limite interne de cette substance ; ce plan est celui qui possède le plus de développement chez les grands mammifères, chez l'homme urtout. Toutes les fibres, qui constituent ces trois couches, sont bien la con- ‘tinuation des branches descendantes nées de la bifurcation des racines sensitives du trijumeau. On en a pour preuves et leur allure semblable, car toutes lancent des collatérales à la substance gélatineuse, et leur aspect dans des coupes verticales du bulbe de souris, par exemple.
En examinant la figure 377, on voit, en effet, en d, des fibres descendantes qui, au lieu de se loger dans les plans superficiels, s'infléchissent, puis s’enfoncent dans les régions les plus profondes de la substance gélatimeuse, où elles descendent, groupées en petits faisceaux plexiformes et
1. Van GEuucuTEN, Le système nerveux de l'homme, 1894. 2. CagaL, Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, cerebelo y origen de los nervios craneales. Anal. de la Soc. españ. de Hislor. natur., 6 febrero, 1895.
Sa forme, ses dimensions suivant les mammifères.
Ses trois plans de fibres.
Sa forme et ses rapporis suivant les mammifères et les niveaux du bulbe.
Son extrémilé inférieure
dans la moelle.
Ses collalérales courtes pour la substance gélalineuse.
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onduleux. Ces fibres donnent, tout comme les superficielles, une quantité de collatérales à la substance gélatineuse.
L'ensemble de la racine descendante de la cinquième paire a une forme très variable suivant les différents niveaux du bulbe et selon les mammifères (figs. 283, G, 284, G, 986, 11). Chez l'homme, à la hauteur du noyau du facial, la coupe de cette racine est triangulaire ; un amas gris, orienté d'avant en arrière, y sépare le plan moyen du plan superficiel ; quant au plan profond, il se soude en avant aux deux autres el forme ainsi une sorte de coin ; en outre, la substance gélatineuse est fragmentée en îlots irréguliers, dont quelques-uns sont logés très profondément.
Au niveau des olives, la masse des plans superficiel et moyen s’allonge el s’amincit d'avant en arrière; le noyauinterstitiel, encore persistant, est traversé par des faisceaux antéro-poslérieurs venus des olives.
Enfin, à mesure que les coupes appartiennent à des segments plus inférieurs du bulbe, les plans superficiel et moyen de la racine descendante s'allongent et se régularisent, la substance gélatineuse prend de l'extension dans le sens. antéro-postérieur et se débarrasse des faisceaux interstiliels:; on voit, en même temps, les tubes de la racine entière, appauvris par les nombreuses collatérales qu'ils ont émises pendant leur long trajet, devenir de plus en plus grèles. Quand on arrive à l’entrecroisement des pyramides, la ressemblance entre les deux substances gélatineuses du trijumeau et de Rolando est déjà parfaite, car le noyau interstitiel, les îlots indépendants de substance grise et. tous plans distincts de substance blanche ont entièrement disparu. D'ailleurs, à ce niveau, la substance blanche qui enveloppe extérieurement la substance gélatineuse du trijumeau se grossit, à sa face interne, du contingent des radiculaires sensitives du cordon de Burdach ; nous verrons plus loin que beaucoup de ces dernières se rendent dans les portions profondes de la substance de Rolando.
Jusqu'où les branches descendantes du trijumeau plongent-elles, dans le bulbe? Des coupes sériées de bulbe de mammifères nouveau-nés nous l'apprennent lorsqu'on les colore par la méthode de Weigert. Dans celles qui passent par la décussation des pyramides, les gros tubes à myéline de la cin= quième paire sont déjà très raréfiés,et il n'en reste plus que très peu au niveau dela naissance de la portion spinale de la onzième paire. En cet endroit, la coiffe de substance blanche qui couvre le sommet et la partie externe de la substance de Rolando ne contient que des fibres fines peu ou pas myélis nisées, ou des tubes également fins mais recouverts de myéline; les unes sont issues des cellules de la substance de Rolando: les autres sont en continuité avec la portion externe des radiculaires sensitives de la moelle, c'est-à-dire avec la zone marginale de Lissauer.
Les branches inférieures ou descendantes que nous venons de décrire dans la racine sensitive du trijumeau donnent, à angle droit, une multitude de fortes collatérales, comme l'ont si bien décrit Külliker et Held. Ces fibres secondaires vont toutes à la substance gélatineuse de Rolando, s'y arborisent abondamment et forment autour de ses cellules des nids de fibrilles enchevêtrées. Les arborisations qui terminent ces collatérales ne constituent pas un plexus unique et diffus ; elles se disposent, au contraire,
en élages distincts, ce qui permet à chaque tube sensilif d'avoir des - connexions cellulaires indépendantes.
De même que dans notre travail sur le bulbe, nous distinguerons ici plusieurs sortes de collalérales, suivant la région à laquelle elles se distribuent. 1° Les collalérales interfasciculaires, dont les arborisations se répandent, en dedans du plan superficiel de la racine descendante du trijumeau, autour … de certaines cellules logées dans ces parages ; 2° les collalérales moyennes ou marginales, dirigées soit en avant soit en arrière el côloyant la face interne des faisceaux du plan moyen; leurs ramificalions enveloppent des cellules fusiformes, orientées d'avant en arrière : 3° les collatérales méridiennes ou internes, en nombre extraordinairemert grand; elles se réunissent en pelits paquels passant entre les faisceaux du plan trigéminal profond ; leurs arborisations extrêmement louffues forment deux ou trois étages superposés dans la substance gélatineuse. Beaucoup de ces collatérales, particulièrement celles qui proviennent de la portion la plus postérieure de “ la racine descendante, se terminent dans certains ilots cellulaires assez «bien délimités et situés tout à fail en arrière dans la substance gélatineuse. Une collatérale est souvent capable, chez le chat par exemple, de former, à l’aide de son arborisation terminale, un petit plexus comprenant deux, trois et quatre nids de fibrilles variqueuses et très enchevêtrées (fig. 370). L'arborisation terminale peut acquérir un développement encore plus considérable et envoyer ses branches à un plus grand nombre d'ilots cellu- … laires. Les arborisations de ce genre constituent, d'ordinaire, les Lerminai-
- sons mêmes des Lubes de la racine inférieure. Nous avons déjà vu, à propos de l'intermédiaire de Wrisberg, comment, d’après Nageotte, des fibres sensilives du trijumeau, du lingual par consé- . quent, viennent se terminer dans la parlie supérieure d’un amas gris auquel
kil a donné le nom de noyau gustalif ; nous n'y reviendrons pas. ? €
Toutes les fibres que nous venons de décrire appartiennent à la catégorie des collatérales courtes et ne dépassent pas la substance gélatineuse. Existe- - (il aussi des collatérales longues ou réflexo-motrices ? Kôlliker le suppose ; il affirme même l'existence de connexions entre ces collatérales et les noyaux de l'hypoglosse, du facial et du masticateur. Nous ne les avons jamais vues.
Cellules de la substance gélatineuse du trijumeau et voie centrale de ce nerf. — Beaucoup d'histologistes ont vu ces cellules, mais, autant que nous sachions, aucun n’en a fait une étude minutieuse. Kôlliker, qui les mentionne “dans la dernière édition de son traité, les partage en deux catégories, l'une de petites et l’autre de grandes cellules. Le cylindre-axe de ces neurones serait dénué de collatérales et se porterait probablement en dedans. Kôl- Jliker avoue ne pas l'avoir suivi assez loin; il admet cependant que cel xone décrit des courbes comme les fibres du ruban de Reil médian, qu'il traverse le raphé, devient vertical el contribue à la formation de la voie sensitive centrale. Durant son trajet longitudinal dans le ruban de Reil, ce cylindre-axe émeltrait des collatérales probablement arborisées autour
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Leurs catégories rédgionales.
Leur mode 8
de lerminaison.
Collalérales longues de Külliker ; leur existence problémalique.
Description sommaire de Külliker.
Notre élude détaillée par la méthode de Golgi.
Les trois calégories cellulaires régionales.
Quoique basée principalement sur l'examen de préparations colorées par la méthode de Weigert-Pal, cette description se trouve répondre, en grande partie, à la réalité, comme nous avons pu nous en convaincre de visu à l’aide de coupes excellentes faites dans le bulbe du fœtus de souris ; car chez cet animal on peut suivre, très facilement, le cours entier des cylindres-axes sortis des cellules de la substance gélatineuse.
Ces cellules, qui constituent le noyau sensitif bulbaire du trijumeau, sont disposées en trois zones occupées de dedans en dehors par : 1° les cellules
Ut
fu
FiG. 379. — Portion de la racine descendante de la V° paire; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.
A, ensemble des plans superficiel et moyen de la racine; — B, substance gélatineuse; — C, fibres
radiculaires du plan profond ; — a, collatérales marginales ; — b, c, ilots formés par les arborisalions méridiennes ou internes.
interstitielles, 2° les cellules marginales ou limilantes, 3° les cellules profondes ou internes.
1° Les cellules inlerstitielles (fig. 380, a), triangulaires ou étoilées, fusiformes parfois, siègent soit entre les faisceaux du plan radiculaire trigéminal moyen, soit entre ceux-ci et le plan superficiel. Chez l’homme, un foyer spécial bien développé, le noyau interstiliel, résulle quelquefois de leur agglomération. Les prolongements proloplasmiques de ces neurones s’insinuent entre les faisceaux du plan moyen et vont les uns en avant, d'autres en arrière el quelquefois en dedans. Leur axone, souvent orienté dans le sens antéro-postérieur, pénètre dans les petits paquets de fibres voisines ; d’autres fois, il se rend à la substance gélatineuse et se continue par une fibre de la voie sensitive centrale. Presque loutes les cellules que nous venons de décrire sont de taille moyenne ; quelques-unes atteignent pourtant de très grandes proportions.
> Les cellules marginales (fig. 380, c) disposées en une mince couche,
flanquent en dedans le plan moyen de la racine descendante du trijumeau. … Celles qui affectent la forme en fuseau, avec expansions dendritiques polai-
res dirigées dans le sens antéro-postérieur, sont nombreuses : d’autres ont
G. 380. — Coupe transversale de la racine sensilive ou descendante du trijumeau:; lapin nouveau-né, Méthode de Golgi.
À, région antérieure de la racine; a, cellul2s interslitielles: — c, cellules marginales; — d, îlots cellulaires de la substance gélalineuse; — +, peliles cellules comprises dans ces ilols; — f, grandes cellules éloilées ne formant pas d'ilols ; —g, cellules isolées entre les flots; — h, une
cellule marginale, dont le cylindre-axe semble se porter vers la substance blanche ou région antérieure de la racine.
un aspect mitral ou même piriforme; dans celles-ci, les prolongements protoplasmiques, la plupart anléro-postérieurs aussi, naissent sur la face interne du corps cellulaire. Dans deux ou trois cas, nous avons vu le cylindre-axe se porter en avant, fournir une collalérale à la substance gélatineuse et se continuer par un tube vertical du plan profond ; dans d'autres cas, il se
Leurs deux
lypes.
dirigeait en dedans pour se jeter dans la voie sensitive centrale. Les cellules marginales nous semblent être les homologues des neurones de même nom que nous avons découverts dans la substance gélatineuse de Rolando de la moelle. Leur quantité est d'autant plus considérable que l'on approche davantage de l'extrémité inférieure du bulbe.
3° Les cellules profondes ou de la substance gélatineuse proprement dite, sont habituellement triangulaires ou étoilées ; leur taille permet d'y distinguer un {ype petit el un lype géant.
a) Le type pelit est très abondant ; si quelques-unes de ses cellules sont disséminées sans ordre dans la substance gélatineuse, la plupart, au contraire, s'y trouvent pressées ou groupées en îlots dont les limites ne sont pas loujours bien définies ; on rencontre constamment de ces îlots dans la région postérieure de la substance gélalineuse. Outre les cellules, ces amas renferment trois autres facteurs : des expansions dendritiques extrèmement ramifiées, moniliformes et épineuses, provenant de cellules fusiformes ou triangulaires qui logent dans les intervalles des îlots ; des prolongements protoplasmiques très compliqués, issus des pelits neurones inclus dans les îlots mêmes ; enfin, des arborisalions axiles très touffues, en nombre extraordinaire, el dues aux collatérales lancées par Ja branche descendante du trijumeau (fig. 370, c). Les cellules périphériques de ces îlots, souvent mitrales ou piriformes, donnent des expansions proloplasmiques uni- | quement par leur face interne. Ces expansions pénètrent donc dans l'amas ; elles s'y décomposent en touffes de ramuscules variqueux, rappelant ceux des cellules mitrales olfactives. Le cylindre-axe des cellules du type petit est très fin ; il émet plusieurs collatérales qui se ramifient dans la substance | gélatineuse du trijumeau. Son parcours est si irrégulier, qu'il est rare de pouvoir le suivre hors de cetle substance : nous avons réussi, néanmoins, à le voir parfois jusque dans la substance réliculée grise, d’où, peut-être, il se rendait à la voie sensilive centrale.
b) Dans le {ype géant, qui comprend aussi des cellules de taille moyenne, les neurones ne sont pas disposés en amas, mais dispersés irrégulièrement dans toute la substance gélatineuse. Leurs expansions dendritiques embrassent souvent, comme le montrent aussi les préparations au Nissl, les faisceaux verlicaux de la substance gélatineuse. Leur axone nous est connu dans tous ses détails, car nous avons pu le suivre. Il sort communément de la base d'une grosse dendrite, se dirige en dedans et en arrière en décrivant une courbe à concavilé interne et projelle dans ce trajet une, deux ou plusieurs collatérales qui se ramifient dans la substance gélatineuse et dans la substance réliculée grise ; il traverse ensuite la ligne médiane du bulbe à différents niveaux et surtout en arrière, el se continue enfin par une fibre verticale ascendante de la voie centrale du trijumeau du côté opposé. Celle continuation ne s'effectue pas d'ordinaire par simple inflexion, car, le plus souvent, le cylindre-axe des cellules du type géant se bifurque en branches ascendante el descendante, au moment où il touche à la voie centrale.
Tous les axones de ce type cellulaire ne franchissent pas le raphé:; il en. est, en effet, qui, parvenus à la limite postérieure de la substance réticulée.
“grise, se coudent et produisent avec leurs congénères une voie à la fois ascendante et descendante par une bifurcation qui s'opère en un point voisin du genou du facial.
Voies centrales courtes du trijumeau (fig. 381, Pi. — La région de la substance blanche où se concentrent la plupart des cylindres-axes directs
