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FiG. AH. — Coupe transversale de la protubérance:; chien nouveau-né. Méthode de Golgi.

A. faisceaux de la voie pyramidale; — B, ruban de Reil médian; — D, plexus nerveux formé par

des collatérales pyramidales ; — a, cellule dont le cylindre-axe se porte en dehors; — b, neurone dont le cylindre-axe <e dirige vers le raphé; — ce. cylindres-axes.

Voie pyramidale et ses collatérales. — A son passage à travers les noyaux de la protubérance, la voie pyramidale est disséquée en un certain Disposition nombre de petits faisceaux, qui forment un plexus longiludinal visible sur de ses faisceaux chez les divers mammifères.

les coupes frontales. Chez la souris seule, celte voie reste concentrée en un faisceau compact ou se fragmente tout au plus en quelques paquets extrèmement rapprochés. Chez les autres mammifères, les faisceaux résultant du démembrement de la voie pyramidale se placent, en général, à une certaine distance du raphé, près de la voie sensitive centrale, laissant ainsi aux cellules protubérantielles deux grands champs antéro-externes et un vaste espace médian, qui s’accroit encore dans les régions situées au-dessus du pont.

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Lorsque les fibres de la voie pyramidale s’imprègnent par la méthode de

Aspect de e chat ou le chien ägés de quelques jours, on voit

pes fibres. Golgi chez le lapin, 1 qu'elles sont presque rectilignes el ordinairement plus minces que celles des faisceaux transversaux protubérantiels. Leur calibre est assez différent; les fibres grosses el très fines sont rares, les moyennes forment, au contraire,

la majorité.

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FiG. 442. — Fibres collatérales et terminales de la voie pyramidale dans les noyaux protubérantiels; enfant âgé de quinze jours. Méthode de Golgi. A, C, fibres lerminales; — B, branches épaisses issues d'une pifurcalion; — D, collatérales ;

E, plexus péricellulaires en continuité avec des collalérales.

Collatérales.— Ces fibres, très fines,ramifiées et librement terminées entre

Leurs diree- les cellules du pont, partent, en nombre immense, de la voie pyramidale lion el disiri- hendant sa descente à travers cette portion des centres nerveux. Ces colla- Dr Ca térales remplissent, on peut le dire, toute la masse grise de la protubérance. 20 7 Leur direction varie avec leur provenance. Celles qui sortent des paquets antérieurs des pyramides cheminent, pour la plupart, d'avant en arrière et

a. ” Pr j : à d'e atites e st LA « VTT

se distribuent dans le gros amas ventral : celles qui émanent des faisceaux

pyramidaux plus profonds se perdent dans les cloisons grises intercalaires. Collatérales et ramifications terminales forment dans la masse cellulaire de la protubérance un plexus des plus touffus, où sont creusées de nombreuses cavités pour les cellules nerveuses.

L'arborisation des collatérales motrices est pauvre chez les mammifères, tels que chat, chien, souris, à leur naissance ou à l’âge de quelques jours ; la plupart des fibres ne font, en effet, que se bifurquer eu deux rameaux libres et variqueux à leur extrémité (fig. 441, D), ce qu'il faut attribuer évidemment à leur développement encore incomplet. Elle est déjà bien plus ample chez le chat et chez l'enfant à l’âge respectif de quinze et de vingt jours. Les collatérales motrices, devenues plus longues qu'aux âges précédents, se divisent et se subdivisent pour la consliltuer ; elle est, alors, ample, lâche et en contact avec un nombre considérable de cellules protubérantielles. La figure 442 montre quelques collatérales pyramidales avec leur arborisation chez l'enfant nouveau-né. On voit, en B et D, des fibres dont la longueur est si grande (elle dépasse un dixième de millimètre), qu'on n'en peut voir la lotalité ; d'autres, comme Æ, sont plus courtes et permettent par là même de se rendre comple des caractères de l’arborisation terminale. Celle-ci est lâche et se compose de ramuscules fins el variqueux qui, en s’'entrelaçant avec d’autres, produisent souvent des plexus louffus. Les mailles de ces plexus renferment un nombre variable de cellules protubérantielles.

On trouve parfois entre les faisceaux verticaux de la voie pyramidale des ilots de cellules nerveuses dont les dendrites, fort compliquées, restent presque exclusivement confinées dans le terriloire où elles ont pris naissance. Des collatérales motrices spéciales émanées des tubes pyramidaux voisins et plus courtes que d'ordinaire, se rendent à ces ilots. Nous avons dessiné sur la figure 440, en €, certains de ses groupes cellulaires avec leurs collatérales, d'après la prolubérance du chat ägé de huit jours. Chez l'enfant, ces ilots atteignent de plus grandes dimensions ; outre les cellules communes, ils renferment, au moins, un neurcne moussu.

Examinons maintenant les fibres pyramidales qui, à leur passage au travers de la protubérance, émettent des collatérales ; nous verrons que seules les grosses et les moyennes en fournissent. Quant aux fibres fines, elles n’en donnent pas ou n'en donnent qu'une lout au plus, alors qu'on en peut compter habituellement jusqu'à trois et quatre sur les fibres moyennes, du moins chez l'enfant, le chat et le chien. Ce nombre est peut-être encore plus grand, mais il est difficile de s'en assurer dans les coupes frontales, en raison de l'extrême longueur des fibres pyramidales et de leur fréquent passage d'un faisceau à un autre. Quoi qu'il en soit, les fibres fines, dépourvues de collatérales, ne sont pour nous que les branches descendantes de certains tubes gros ou moyens, dont le tronc principal se termine dans le pont de Varole, comme nous allons le voir.

Fibres motrices lerminales. — Nos recherches sur le chat et l'enfant !

1. CAJAL, Algunos detalles mâs sobre la anatomia del puente de Varolio, ele. Rev. trim. microgräf., tom. IT, 189$.

Aspect de

l'arborisation

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Collatérales motrices Spéciales.

Origine des e collatérales sur les pores pyramidales grosses et $ moyennes.

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Leurs deux

espèces.

Fréquence diverse suivan! les animaux.

Aspect chez l'homme.

Leur fréquence chez les divers mammifères.

Leur abondance relalive ei leurs caractères, chez l'homme.

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nous ont appris qu'il faut distinguer deux sortes de fibres terminales suivant la forme de leur origine ; car, tandis que les unes sont le produit | d'une bifurcation inégale du tube moteur, les autres sont des terminales vraies.

a) Fibres nées d'une bifurcation inégale. — Les terminales issues de cette forme sont rares chez la souris, plus abondantes chez le lapin et le chat et très nombreuses chez l’homme (fig. 442, B). On voit, en ce cas, la fibre pyramidale se bifurquer en deux branches: l’une, volumineuse, qui pénètre dans la substance grise du pont de Varole, en décrivant, de haut en bas, une légère courbe; l'autre, grêle, qui continue la direction de la fibre primilive et peut descendre jusque dans la moelle, comme nous en avons élé témoin parfois chez le chat. La branche épaisse doit être envisagée comme le prolongement principal du tronc moteur. à cause, non seulement de son diamètre plus grand, mais encore de son arborisation terminale, considérable, très variqueuse, enchevèlrée et en contact avec plusieurs groupes cellulaires, La figure 442 montre quelques arborisations de fibres de ce genre; elles diffèrent à peine de celles que produisent les terminales vraies. On rencontre également ces arborisations chez le chat et le chien ; mais elles sont, tout à la fois, moins fréquentes, moins compliquées el moins amples (fig. 440, a, b).

b) Fibres lerminales vraies. — Les fibres terminales de celte espèce nous semblent manquer entièrement chez la souris, le rat et le lapin. Si elles existent, elles ne contribuent, en Lous cas, que d'une mamière bien insignifiante à l'édification de la protubérance. Ce qui nous conduit à celte asserlion, c'est le volume presque égal chez la souris, par exemple, de la voie pyramidale, à son entrée dans le pont de Varole et à sa sortie. Nous disons : volume presque égal, parce qu'en effet, cette voie est un peu réduite à son entrée dans la moelle allongée ; mais cette réduction s'explique très bien par l’amincissement qu'éprouvent les tubes moteurs à la suite de l'émission des collatérales protubérantielles.

Les Lerminales motrices vraies sont encore rares dans la protubérance du chat. Nous les avons vues deux ou trois fois ; elles se comportent comme les lerminales nées de bifurcalion ; peut-être sont-elles plus épaisses ; peutêtre aussi leur arborisation est-elle plus étendue.

C'est chez l’homme que les terminales vraies sont relativement abondantes. On en voit l'aspect sur la figure 442, en À et C. Ces fibres correspondent vraisemblablement aux tubes cortico-protubérantiels dont les auteurs supposent l'existence dans la région interne des pédencules cérébraux, tubes qui relieraient les masses grises du pont de Varole au lobe frontal du cerveau. Les Lerminales vraies émanent d'un grand nombre de points de la voie pyramidale ; elles nous ont paru, néanmoins, sorir le plus souvent des faisceaux profonds, voisins du ruban de Reil médian. Elles sont, du reste, plus épaisses que la majeure partie des fibres pyramidales qui continuent leur route vers la moelle. Leur nombre nous a semblé moindre que celui des terminales par bifurcalion inégale et, en tout cas, inférieur et de beaucoup à celui des collatérales protubérantielles motrices. Chacune d'elles, en

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arrivant dans la masse grise du pont, se partage à angle aigu en un certain nombre de branches volumineuses ; celles-ci se décomposent. à leur tour, après un trajet de longueur variable, en autant d'arborisations, vastes, compliquées, variqueuses el embrassant plusieurs ilots de cellules protubérantielles.

Les fibres pyramidales terminales entrent-elles en relation avec des cel- Jules particulières du pont de Varole, ou bien influencent-elles les mêmes cellules que les collatérales motrices ? Cette question est fort importante, surtoul en raison de certaines théories modernes relatives au mode d'action de la voie pyramidale, par exemple dans l'hypothèse de Van Gehuchten sur . une double voie cortico-ponto-cérébelleuse. Nos recherches ne nous ont . malheureusement pas permis d’éclaircir ce point.

Collatérales sensitives. — Dans les préparations de protubérance du chat, du lapin, du chien où, par défaut d'imprégnation, les collatérales motrices ue se montrent pas, on voil, ordinairement, dans la région voisine du raphé, une infinité de fibrilles Lénues, posléro-antérieures et abondamment ramifiées. Ces fibres proviennent, pour la plupart, du ruban de Reil médian ou,

du moins, de tubes verticaux ascendants intimement mêlés à ceux de la voie . sensitive centrale.

Ces collaiérales ne sortent pas en quantité égale de tous les points du

ruban de Reil. Chez le chat, où nous les avons étudiées d’une façon plus par- Liculière, elles manquent presque entièrement dans le tiers moyen du ruban; |elles partent, au contraire, en grand nombre de son liers interne el surtout du gros cordon qui le lermine tout contre le raphé. On remarque aussi que ces collatérales n'existent pas ou sont des plus rares dans le liers posté- rieur de la prolubérance el que leur nombre, augmentant à mesure que les | niveaux s'élèvent. atteint son maximum au voisinage du gros ganglion interpédonculaire de Gudden.

| La longueur diverse et le mode différent de distribution de ces collaté-

rales sensitives nous aulorisent à les distinguer en collatérales internes, moyennes et externes.

Les collalérales internes Mig. 443. D}. les plus fines, les plus nombreuses, naissent du cordon sensitif interne, c'est-à-dire de lépai du ruban de Reil médian. Leur itinéraire se complique de détours et de sinuosités sur une certaine longueur, puis elles se terminent par des arborisalions enchevêtrées, à branches très diversement orientées, souvent en anses, el si flexueuses qu'il est presque impossible d’en suivre tout le cours. Les nids formés par ces arborisalions enveloppent les cellules d'un amas gris triangulaire placé près du raphé et du ruban. Pour le distinguer des autres foyers gris de la protubérance, nous appellerons cet amas, noyau dorsal où triangulaire du raphé. Les préparations au Niss! décèlent, dans le point correspondant à ce noyau, une agglomération assez bien délimitée de cellules passablement grosses, étoilées ou fusiformes. Elles ne diffèrent guère des autres quant à leur morphologie et au lrajel de leur cylindre-axe, car ce dernier se porte aussi en avant et se continue, du moins dans quelques cas, par un tube transversal. L

sement imterne

Rapporis des collatérales et termin les motrices. ;

Leur orig ne apparente dans le ruban de Reil mé

* Le dian. ‘11

Fréquence suivant les ré.

gions du ru-.

ban et de la ) protubérance.

La # Leurs trois calégories.

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Noyau do sal du raph

Autres collalérales d'origine inconnue.

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Bien que voisines du raphé, iles peu de collatérales internes qui le Lraversent ; le nombre de beaucoup le plus considérable de ces fibres forme done un courant sensilif direct. Quelques collatérales, peu abondantes, dont. l'origine ne nous est pas connue de façon cerlaine, mais qui semblent provenir de tubes longitudinaux silués derrière le ruban de Reil, renforcent le. groupe des collatérales sensilives fines internes. Nous avons aperçu une fois une collatérale émanée du parcours horizontal d'une fibre arciforme ;

on la voil, en /, sur la figure 443.

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FiG. 443. — Collatérales

sensitives de la prolubérance: chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, B, ruban de Reil médian; — C, faisceaux de la voie prramidale; — D, plexus péricellulaires du noyau ventral du raphé; — E, collalérales sensilives moyennes; — F, cylindres-axes des cellules protubéranlielles ; — G, enlrecroisement sur la ligne médiane de fibres arciformes destinées

à la région externe du ruban de Reil laléral ou voie acoustique centrale; — 4, b, e, collatérales externes lerminées par des arborisalions denses; — d, e, grosses fibres terminales motrices : — f, collalérale ramifiée dans le noyau ventral du raphé et provenant d'une fibre arciforme.

Les collalérales moyennes sont moins abondantes, mais plus volumineuses ; elles sortent du cordon interne et de ses environs, cheminent en avant, parallèlement au raphé, lout en se divisant ; elles alleignent ainsi l'écorce blanche antérieure de la protubérance. Dans leur lrajetl d’arrière en avant, elles constiluent par leur entrecroisement un plexus, large dans sa portion proximale, étroit dans sa portion distale, et se rapprochant graduellement du raphé (fig. 443, £), où il finit par pénétrer, quand les collatérales qui le composent sont arrivées dans la moilié antérieure de la protubérance.

y forme alors une large cloison centrale à fibrilles variqueuses, dont les ramuscules rares el onduleux laissent entre eux des espaces allongés où se logent les cellules protubérantielles antérieures moyennes. Ces neurones, fusiformes el à grand axe antéro-postérieur pour la plupart, se disposent en un amas diffus, simple et central en avant, bifurqué, a contraire, en arrière, “el mal séparé, latéralement, des cellules protubérantielles placées sous la dépendance de la voie pyramidale. Pour ne pas le confondre avec celui qu'embrassent les collatérales internes, nous appellerons cel amas. ventral du raphé. Son épaisseur augmente à mesure qu'il s alors, il rencontre le noyau interpédonculaire de Gudden qui le repousse sur les côtés. Il disparaît bientôt en mème Lemps que le noyau dorsal.

noyau

‘élève ; mais

Les collatérales externes sont beaucoup plus rares ; elles se distribuent dans une étroite bande triangulaire, située entre les collatérales moyennes et les paquets les plus internes de la voie pyramidale, mais à distance de ces derniers. Quelques-unes de ces collatérales sont épaisses el se décomposent en amples arborisations (fig. 443, a, b, c).

La description des collatérales sensitives protubérantielles que nous venons de faire concerne surtout le chat nouveau-né ou âgé de peu de jours. Elle serait identique chez le lapin, sans quelques variantes que nous allons mention-

ner. Chez cet animal, le ruban de Reil médian.est, sur certains points, dissocié en segments. Le segment interne, gros et arrondi, et le segment moyen, peu

éloigné du précédent, fournissent, presque seuls, toutes les collatérales. Les

fibres-filles du groupe interne s’arborisent autour des cellules d'un noyau dorsal du raphé, volumineux et large ; un assez grand nombre d’entre elles franchis-

sent la ligne médiane et constituent, de la sorte, une commissure transverse,

flexueuse et lâche; d'autres s'arrêtent en plein-raphé et s'y épuisent en arbori-

sations élégantes presque à égale distance des deux noyaux dorsaux ; quelques cellules étoilées ou fusiformes moyennes se trouvent qu’elles forment. Quant aux collatérales issues du segment moyen du elles se portent, de préférence, dans la région antérieure de la protubérance, près du raphé.

enveloppées dans les nids ruban,

L'existence de collatérales sensilives dans une masse grise où se lerminent également les fibres secondaires motrices émanées de la voie pyramidale nous mel en présence d’un problème aussi important que difficile à résoudre. Elle nous oblige, en effet, à nous demander si les deux ordres de collatérales entrent en rapport avec les mêmes cellules protubérantielles,

u s'ils sont affectés à des espèces des territoires cellulaires distincts.

Pour ce qui est des régions voisines de la ligne médiane el surtout du noyau dorsal du raphé, la chose n’est pas douteuse ; leurs cellules n'ont affaire qu'à des collatérales sensitives ; les molrices, en effet, ne pénètrent pas jusque-là, elles restent cantonnées, plus en dehors, du moins chez le chat, le

chien et l'homme.

Pour le champ de distribution des collatérales sensilives moyennes, il ren est plus de mème ; il est occupé et par ces collatérales sensitives et par des collatérales motrices, en nombre beaucoup moindre, il est vrai. Que con-

Leurs arborisations.

Noyau ventral du raphé.

Les diverses collatérales sensilives chez le lapin. <

Fonction des L diverses régions PrOFUIESS ranltielles.

Champ pro- | tlubéran tiel

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Champ mo= yen.

Champ exlerne.

Résumé.

Les deux pédoncules, ascendant el descendant, d'après Bechter'ew.

Destination des fibres du pédoncule descendant.

19 selon Bechieretv.

2 selon Külliker.

h PC ECTS ET LN4 £ à 2 “ L- Cas De En ci 5 Ve + | er Per ; 974 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX

clure de cela ? Que les cellules de ce district reçoivent, loul à la fois, des: excilalions sensilives el motrices ? cela n'est pas rigoureusement nécessaire car on peul admettre une distribution distincte des deux courants ; on peut supposer que les neurones en contact avec les collatérales sensitives ne sont pas précisément ceux qu'enveloppent les collatérales motrices. Mais ce n'est là qu'une hypothèse, et pour celle région la question reste en suspens.

Quant aux territoires proches de la voie pyramidale, et en particulier à ceux qui sont placés en avant, entre el en dehors des faisceaux de cette voie, on peut les considérer comme sous la dépendance exclusive des collalérales motrices ; car, jusqu'à présent, du moins, nous n'y avons aperçu que des fibrilles de cette espèce.

Malgré l'état encore fragmentaire de nos observations, nous pouvons en déduire que le pont de Varole est probablement un ganglion mixte, moteur dans ses trois quarts externes ou davantage, el sensilif dans le voisinage du raphé. Mais, quelles que soient les collatérales avec lesquelles les cellules protubérantielles entreraient en relation, leurs cylindres-axes se conlinueraient loujours par des fibres des pédoncules cérébelleux moyens.

Opinions diverses sur les pédoncules cérébelleuxr moyens. — Un grand nombre d'auteurs admeltent, à la suite de Bechterew, l'existence de deux sortes de pédoncules cérébelleux moyens : les uns ascendants nés dans la protubérance et terminés dans le cervelet, les autres descendants, issus des cellules de Purkinje et achevés dans le pont de Varole ou dans d’autres noyaux centraux.

Pour admettre cette double voie, on se fonde, non pas sur des observations anatomiques directes, mais sur des considérations tirées des époques différentes auxquelles les fibres transverses de la protubérance se myélinisent. Bechterew ! observa, le premier, que les fibres transversales du pont constituent, à ce point de vue, deux systèmes distincts chez l'enfant âgé de quelques semaines ; l’un de ces systèmes, placé dans la partie antérieure de la protubérance, se recouvre de myéline très tardivement ; l’autre, situé en arrière du précédent, subit, au contraire, une myélinisation précoce.

Le système profond ou à myélinisation précoce, — faisceau spinal de Bechterew, fibres cérébello-protubérantielles descendantes de Külliker, — comprend deux catégories de fibres : les premières, dont la terminaison aurait lieu dans les deux moitiés du pont de Varole ; les secondes qui se termineraient peut-être dans la substance réticulée et le noyau réticulé de la calotte qu'elles envahiraient latéralement, après être passées par des couches plus profondes que les précédentes et avoir traversé le ruban de Reil médian. Les cellules de la substance et du noyau réticulés émettraient, à leur tour, des cylindres-axes descendants, qui iraient se répandre dans la substance réticulée du bulbe et seraient chargés de transmettre aux foyers moteurs de la moelle la commotion cérébelleuse.

Külliker ? accepte les lignes générales de la doctrine de Bechterew. Les fibres cérébelleuses centrifuges ou descendantes auraient aussi, pour lui, deux itinéraires, mais fort différents de ceux que nous venons de décrire, comme on va le voir. Suivant l'un de ces trajets, les fibres iraient des cellules de Purkinje d'un côté à l'hémisphère cérébelleux opposé en passant par le pont ; suivant