CONDUCTIBILITÉ NERVEUSE DE TOUTES LES PARTIES DU NEURONE

Une question se pose avant toutes autres ; les trois parties du neurone : corps, prolongements dendritiques et cylindre-axe, conduisent-elles les courants nerveux ?

Semblable demande peut paraitre étrange. Corps, dendrites el cylindreaxe ne sont-ils point portions d’un même tout, d'un tout unique, fondement du système nerveux? N'est-il point évident, par là même, qu'ils doivent servir tous à la conduction des courants? La question est donc superflue. Pas autant qu'on le croirait.

AREA Certes. personne n’a jamais mis en doute la conductibilité du CAS bililé du cylin- 2X25 ON le voit si bien partir des ceutres pour aboutir à des muscles, à des retire glandes, etc.; on le voit si bien venir de la peau, de l'œil de la muqueuse

olfactive, de la langue, etc., pour pénétrer dans les ganglions et le névraxe ; on le voit se porter si loin tant dans les centres nerveux qu'à la périphérie ;

on le sail, et par l'expérience et par la clinique, si intimement lié à tous les actes de physiologie nerveuse, que, pour tout le monde, c'est le transmet teur, par excellence, du courant nerveux.

Pour le corps, le même degré de conductibilité est implicitement admis par tous. Depuis que Deiters a démontré que toujours le cylindre-axe émane du corps d'une cellule nerveuse, les preuves physiologiques et pathologiques n'ont point manqué pour assurer qu'il reçoit et lance le courant nerveux. Ajoutons que si le corps n'était pas conducteur, on ne comprendrait pas de quelle utilité seraient nombre de dispositions telles que: 1° l'enveloppement du corps des cellules de Purkinje par les corbeilles terminales, que forment les ramifications nerveuses de l’axone des cellules étoilées de la couche moléculaire cérébelleuse, 2° le serpentement du panache descendant de certaines bipolaires autour du corps des cellules ganglionnaires de la rétine, 3° l'enchässement du corps des cellules du noyau du corps trapézoïde dans le réceptacle terminal de Held, 4° le contact des collatérales sensitives longues avec le corps des cellules motrices, ele., etc., disposilions, qui, si elles étaient inutiles, entraineraient l'inutililé du cylindre-axe et, du même coup, du neurone tout entier.

Mais les prolongements protoplasmiques? conduisent-ils ou ne con-

duisent-ils pas ? C'est ce qu'il reste à connaître.

Gerlach et ses contemporains, par cela même qu'ils considéraient les expansions protoplasmiques anastomosées comme l'origine des nerfs sensilifs, admetlaient la conductibilité de ces expansions protoplasmiques. Golgi !, lui, ne l’admit plus. De tout ce qui compose la substance grise, soutenait-il, seuls les cylindres-axes, les collatérales nerveuses et le reticulum nerveux interstitiel ont charge de conduction nerveuse ; tout le reste est exclu de cette haute fonction. Et dans ce reste, Golgi comprenait les expansions protoplasmiques. Voilà où en vint Golgi, par un singulier mélange d'observations exactes el d'idées préconçues et routinières. Dans ses préparations au chromale d'argent, Golgi voyait neltement les expansions protoplasmiques se terminer par des extrémités libres. Mais il croyait, peutêtre, depuis sa jeunesse au réseau de Gerlach. Comment concilier ces deux conceptions ? Bien simplement : tout ce qui reste anastomosé conduit les courants comme par le passé ; tout ce qui n'est pas anaslomosé ne le conduit plus. Pourtant ces expansions dendritiques libres font partie intégrante de la cellule nerveuse. Elles doivent jouer un rôle dans la cellule, dans le système nerveux. Golgi ne put éluder cette nécessité. Quel emploi donc leur attribuer ? Un emploi bien inattendu, celui de nourrices de la cellule nerveuse. Pour mieux remplir ce rôle d'individus nourriciers de cette colonie d’un nouveau genre, pour puiser mieux et plus directement les sucs nutritifs, les expansions dendriliques se rendent, affirma Golgi, vers les cellules névrogliques périvasculaires el vers les vaisseaux eux-mêmes, avec lesquels parfois elles entrent en communication.

1. C. GoLar, Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 1886, p. 27.

CPS 22

Conductibililé du corps cellulaire.

Conductibilité des dendriles.

Opinion de Gerlach.

Opinion de Golgi : les appendices proloplasmiques .

appareils nourriciers.

Objeclions de Külliker.

nion.

Émettre une telle assertion, réduire à une telle mission les expansions protoplasmiques ne pouvait qu'être le fait, chez Golgi, d'une observation. Celle observation, la voici : les expansions dendritiques abondent précisément dans les régions où les fibrilles nerveuses font défaut, dans les zones limilantes de substance grise, telles que les couches moléculaires du cerveau, du cervelet et de la corne d'Ammon ; or, dans ces régions les cellules araignées pullulent, au contraire. Eh bien! cette observation est inexacte, et elle l'est parce qu'elle est incomplète ; nous le verrons.

Malgré son étrangelé, on accueillit pourtant, d'enthousiasme, celte doctrine du rôle purement nutrilif des expansions dendritiques. Ceux mêmes qui niaient les réseaux interstitiels trouvèrent cette idée, non pas seulement très ingénieuse, mais toute naturelle. Et cependant, combien un peu de réflexion eût vite fait répudier cette idée, tant son invraisemblance éclate ! Tout cet édifice merveilleux des arborisations protoplasmiques chez les cellules de Purkinje, chez les cellules pyramidales du cerveau, couvrant, de ses branches innombrables, presque toute la substance grise, tout cela, un simple appareil de succion, un organisme aux mille ventouses, aspirant les sues nutritifs dans les cellules névrogliques ®t les vaisseaux pour les porter au corps cellulaire et à l'expansion fonctionnelle ? Mais alors, les cellules unipolaires des invertébrés, les neurones multipolaires des vertébrés inférieurs, eux, qu'aucune communication ne raltacke à aucune cellule névroglique périvasculaire doivent périr d’inanition; les corpuscules bipolaires olfactifs, les cellules des ganglions rachidiens et les cellules que Golgi lui-même a découvertes dans la protubérance et qu'on sait aujourd’hui appartenir à un noyau d'origine du nerf masticateur, doivent vivre dans une disette continue, puisqu'elles ne sont dotées d'aucun mécanisme de succion, d'aucun prolongement protoplasmique ! La périphérie du corps, celle de l'appendice cylindre-axile, peu de chose, vraiment, comme surface absorbante !

Sans examen, sans discussion, comme cela arrive trop souvent même parmi les savants, on continua à l'exemple de Golgi, à exclure les prolongements protoplasmiques de toute conduction nerveuse. Un moment vint cependant, où des doutes assaillirent les esprits. Le premier, Kôlliker !, les manifesta. Dans un court résumé de la méthode au chromate d'argent et de ses résultats, Külliker déclare que Golgi est mal venu à refuser aux prolongements dendritiques un caractère nerveux et une part dans la conduction, car l'observation sur laquelle il se fonde est erronée, la méthode à la potasse et la méthode à l'hématoxyline de Weigert le démontrent. Là, s'arrête la critique de Kôlliker. Il ne fait que redresser l’erreur de Golgi, mais des preuves positives contre sa théorie nutritive, il n'en apporte point.

Les preuves que les expansions dendritiques conduisent les courants nerveux, qu'elles n'ont point pour rôle exclusif de nourrir le neurone, ne manquent point pourtant. Pour en cueillir ample moisson, il suffit d’exami-

1. A. KôLLIKER, Die Untlersuchungen von Golgi über den feineren Bau des centralen Nervensystems. Anal. Anzeiger. Juli 1888, n° 18.

sl

ner les divers organes nerveux des vertébrés el des invertébrés, de les comparer entre eux, de les étudier aux différentes phases de leur développement. C'est ce que, le premier, nous avons fait, et dès le début de nos recherches sur le système nerveux. Et c'est pour l'avoir fait, pour avoir découvert ainsi tout ce qu'il y a d'inconciliable entrel'observation exacte et la théorie nutritive de Golgi, qu'à notre tour, immédiatement après la timide objection de Külliker, nous nous sommes révollé contre celte théorie et que nous l’avons résolument combattue.

Ces preuves devenues aujourd’hui des vérités pour tout le monde, en voici quelques-unes :

1° Les expansions protoplasmiques n'ont point de tendance à se porter sur les vaisseaux ; elles s'accumulent là où se rencontrent les arborisations nerveuses terminales.

2 Le réseau vasculaire offre, à peu de différence près, même disposition, même aspect, dans toutes les masses grises. Les expansions protoplasmiques, au contraire, affectent une forme, une longueur et une orientation variables avec chacune de ces masses.

3° Chez les vertébrés inférieurs, certains foyers nerveux sont dépourvus de vaisseaux ou n'en possèdent qu'un très petit nombre ; tels sont les glomérules olfactifs, les couches moléculaires de la rétine, ete. EL cependant, les expansions protoplasmiques présentent en ces points même abondance el même disposition que chez les mammifères.

4° A l’état fœtal, les expansions proloplasmiques sont souvent très développées, alors que le réseau capillaire l'est à peine ; exemple, le bulbe olfactif, ete.

5 Ilest des appendices protoplasmiques ou des expansions dynamiquement telles qui se terminent soit à des surfaces libres, soit à la base d'épithéliums, c’est-à-dire en.des parages où capillaires et cellules névrogliques font complètement défaut. Tel est le cas des cellules horizontales et bipolaires de la rétine, des cellules bipolaires olfactives, ete.

6° Dans un très grand nombre de circonstances, il est Lout à fait impossible de concevoir comment les courants nerveux peuvent se propager jusqu'aux centres, si on refuse toute conductibilité aux appendices dendriliques el accessoirement au corps cellulaire.

Et en effet, à quoi peuvent bien servir : 1° l’enchevêtrement du bouquet protoplasmique terminal des cellules mitrales avec les arborisalions nerveuses des fibres des bipolaires olfactives, dans les glomérules olfactifs ? ?

1. CayaL, Réponse à M. Golgi à propos des fibrilles collatérales de la moelle épinière et de la structure générale de la substance grise, Anal. Anzeiger, n° 20, 1890.

2. Le passage de l'excitation dans les glomérules olfactifs se ferait, selon Golgi, par réseaux nerveux. Cet auteur y insiste surtout depuis la publication de nos observations et de celles de His, Edinger, Lenhossék, Retzius, Van Gehuchten, Calleja, P. Ramon. etc. Cette assertion, pas plus d’ailleurs que celle de Monti (Sulla fina analomia del bulbo olfattorio. Fatti vecchi e nuovi che contradicono alla teoria dei neuroni, Pavia, 1895), n'a pu être confirmée ni par Kôlliker (Lehrbuch der Gewebelehre : 6 Aufl. Bd. II, 1896), ni par Blanes qui a consacré à la réfutation de ces erreurs un travail très circonstancié (Sobre algunos puntos dudosos de la estructura del bulbo olfatorio. Rev. trimestr. microgr., t. III, 1898).

Preuves de la conduetibilité des dendrites.

> Les contacts, à certains élages de la couche plexiforme interne de la réline, entre arborisations protoplasmiques des cellules ganglionnaires el panaches nerveux des éléments bipolaires ? 3° L'engrènement de l'arborisalion dendritique des cellules de Purkinje avec les fibres parallèles de la couche moléculaire du cervelet ? 4° L'arliculation du panache protoplasmique périphérique des cellules du lobe optique avec les arborisalions nerveuses des fibres venues de la rétine, etc., ele. ? À quoi pourraient servir tous ces contacts soigneusement recherchés et établis, si les arhorisations cylindre-axiles conductrices viennent buter contre des prolongements protoplasmiques non conducteurs ?

Les arborisations cylindre-axiles seraient donc des impasses pour les courants qu'elles transportent : elles seraient donc inutiles dans le système nerveux ? La conséquence est trop absurde. Et le mieux, le plus rationnel est d'admettre que les prolongements protoplasmiques sont conducteurs.

Toutes les articulations que nous venons de citer en sont la preuve.

Au reste, la structure intime des expansions dendritiques est la même que celle du corps cellulaire. Les travaux de Bethe et d'Apathy, confirmés par nous, Van Gehuchten, Donaggio, Athias, Held, Relzius, Lugaro, ete., ont montré en effet qu'ils sont constitués par les mêmes neurofibrilles, considérées maintenant par certains savants comme l'appareil transmetteur de l’onde nerveuse.

La première question est ainsi résolue par l’affirmative : Toutes les trois parties du neurone: corps, prolongements dendritiques et cylindre-axe, conduisent également les courants nerveux. Entre les expansions proloplasmiques et les autres parties du neurone, il n'y a, au point de vue de la conductibilité, aucune différence. Les preuves, que nous avons données el dont quelques-unes parurent dans une réplique adressée à Golgi ! contre ses théories, sont, de l'avis de presque tous, si décisives, que définitivement la discussion est close ?.